全 文 ： 收稿日期：2008-04-28
基金项目：江苏省高校自然科学基础研究项目(06KJD180201)资助
作者简介：孙同兴（1962-），男，山东青岛人，副教授，博士，从事演化植物学研究。

9 种榆科植物叶表皮结构特征研究
孙同兴
(盐城师范学院 生命科学与技术学院，江苏 盐城 224002)

摘 要：利用叶表皮离析法观察了榆科 6 属 9 种植物叶片的表皮结构。结果表明，榆科植物叶片气孔器仅分
布在远轴面，不规则型，不具副卫细胞；叶片毛状体主要有腺毛和非腺毛两种类型，腺毛由基细胞、柄细胞
和膨大的顶细胞构成，非腺毛均由单细胞发育而来，基部具或不具钟乳体，多数非腺毛顶部发育成长锥状，
少数非腺毛顶部极短呈喙状。根据气孔器的类型和分布位置，尤其是表皮毛的基本结构和发育类型等特征，
不支持将广义榆科分为两个独立科的观点。但榆科这 9 种植物叶表皮特征具有属间或种间差异，有一定的分
类学价值。
关键词：榆科；叶表皮；气孔器；毛状体
中图分类号：Q949.373.2; Q944.56 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2008)04-0001-08
Characters of Leaf Epidermis in 9 Species of Ulmaceae from China
SUN Tong-xing
(College of Life Science and Technology, Yancheng Teacher’s University, Yancheng 224002, Jiangsu China)

Abstract: Epidermal characters of mature leaves in 9 species belonging to 6 genera of Ulmaecae
were investigated with the help of epidermal maceration and light microscope. The results show that
the stomatal apparatus are anomocytic and exist only on the abaxial epidermis in 9 species.
Trichomes are mainly divided into glandular hair and non glandular hair. Glandular hairs consist of 1
basal cell, 2 ~ 4 stalk cells and 2 ~ 4 dilated head cells. Non glandular hairs are developed from one
cell, yellow cystolith is often found at the base of the trichome, some hairs are very short and take on
beaked shape, another hairs are long wimble shape. Based on the above morphological characters, it
is not reasonable that Ulmaceae (sensu lato) was divided into two independent families. Meanwhile,
the shape of epidermal cells, the pattern of trichomes and the characters of stomatal apparatus vary
obviously with species and genera.
Key words: Ulmaceae; leaf epidermis; stomatal apparatus; trichome

榆科（Ulmaceae）有 16 属约 200 种, 广布于世界温带至热带地区，主产北温带。中国有 8 属 50
余种, 分布几遍全国，其中刺榆属（Hemiptelea）、青檀属（Pteroceltis）为单种属，青檀属中国特有[1]。
长期以来，榆科中的诸多问题一直是分类学家争论的焦点，其中主要问题有两个, 一是传统分类的榆亚
科（Ulmoideae）和朴亚科（Celtidoideae）能否独立成狭义榆科和朴科，另一个是某些疑难属如榉属
（Zelkova）、刺榆属、糙叶树属（Aphananthe）等的归属问题。Hutchinson[2]将刺榆属和榉属归为朴亚
科，Grudzinskaya[3]则将其归为榆亚科。关于榆科的系统研究前人已做了大量的工作，李贺敏等[4]和
Sweitzen[5]分别研究了榆属（Ulmus）和榆科的木材解剖结构，Ogimum 等[6]对榆科染色体核型进行了分
析，辛益群等[7]和鲁琳等[8]分别研究了中国榆属和榆科花粉形态，任宪威等[9]则细致地研究了榆科果实
和种子的形态，李贺敏等[10]还观察了榆属 12 种植物叶片的结构。在上述研究的基础上，吴志敏等[11,12]

2008,37(4):1-8.
Subtropical Plant Science
第 37 卷 ﹒2﹒
又利用数量分类方法对榆科进行了系统研究。另外，关于榆科叶表皮的形态特征也有少量的报道[13,14]。
本文对榆科叶表皮的结构特征进行观察分析，拟为其正确分类提供有益的补充资料。
1 材料与方法
1.1 材料
9 种研究材料均采自盐城师范学院生命科学与技术学院植物标本室腊叶标本，其来源及凭证标本见
表 1。
1.2 方法
将复水后的腊叶标本叶片中部切成 5×5mm2 小块，投入 30% H2O2 和醋酸等量混合的离析液中，
在 60℃烘箱中放置 12～24h，然后蒸馏水冲洗，剥离表皮，10% H2O2 溶液漂白 5～l0min，l%甘油封片。
在 Motic 显微镜下观察，CanonA640 数码相机照相。
2 结果与分析
对榆科 6 属 9 种植物叶表皮离析材料观察，发现 9 种植物叶表皮结构具有许多相似的特征，但又
具有明显的种间差异，分述如下。
2.1 榆树 叶表皮的角质层较薄，表皮细胞和气孔器清晰。近轴面表皮细胞垂周壁直或略弯曲，不规则
排列（第 6 页图版Ⅰ-1）；两种表皮毛类型均只有一个细胞构成，一种类型为基部膨大，内有黄色物质，
另一种类型基部不膨大，内无黄色物质，两种类型的表皮毛顶端细长，尖锐，表皮毛多数分布在叶脉
处；近轴面不具腺毛（图版Ⅰ-1）。远轴面具气孔器，气孔器不具副卫细胞，拱盖和“T”型加厚明显，
表皮细胞形状同近轴面（图版Ⅰ-2）；表皮毛有 3 种类型，密度较大，2 类与近轴面的相似，第 3 类为
腺毛，由 3～4 个细胞组成，基细胞短小，柄细胞长且渐粗，顶细胞 2 个，圆形或半圆形，膨大，壁薄，
顶端钝（图版Ⅰ-2）。
2.2 榔榆 叶表皮形态和表皮毛的类型与榆树的非常相似，角质层较薄，两面的表皮细胞和气孔器也清
晰明显。近轴面表皮细胞垂周壁直或略弯曲，4～6 边形，等径或略长，不规则排列（图版Ⅰ-3，-4，-5），
具 2 种顶端尖而细的表皮毛和稀疏的腺毛，2 种表皮毛都只有 1 个细胞构成，一种类型基部不膨大，不
具黄色物质（图版Ⅰ-5），另一类基部膨大，具黄色物质，但顶部较短（图版Ⅰ-3），表皮毛多数分布在
叶脉处，腺毛一般具 4 个细胞，形态同榆树的相近（图版Ⅰ-4）。远轴面具气孔器，气孔密度比榆树的
大，气孔器不具副卫细胞，气孔器“T”型加厚明显，表皮细胞同近轴面。表皮毛类型也与近轴面的相
同，但密度比近轴面大，表皮毛大多分布在叶脉处（图版Ⅰ-6）。
2.3 刺榆 近轴面表皮毛稀，主要在叶脉处，包括尖毛和稀疏的腺毛两种类型，尖毛与榔榆的相同，有
的表皮毛基部内的黄色物质结构清晰（图版Ⅰ-8），腺毛的头膨大，表皮细胞垂周壁直或略弯曲（图版
Ⅰ-7），毛基部的角质层纹饰辐射状，其它表皮细胞平周壁上的角质层纹饰细长，浅波状。远轴面主要
为腺毛，稀尖毛，尖毛结构同近轴面，腺毛结构和榆树的类似，但柄比榆树的长，表皮细胞垂周壁直
或略弯曲，气孔器“T”型加厚不明显，气孔器周围的角质层纹饰辐射状（图版Ⅰ-9）。
表 1 9 种榆科植物材料来源
种 名 采 集 地 凭 证 标 本
榆树 Ulmus pumila L. 南京中山植物园 高阳(Gao Y.) 900050
榔榆 U. parvifolia L. 上海植物园 莫惠杰(Mo H.J.) 9600018
刺榆 Hemiptelea davidii Planch. 南京中山陵 朱正红(Zhu Z.H.) 8600172
榉树 Zelkova schneideriana Makino 南京中山陵 金鑫 (Jin X.) 2000185
青檀 Pteroceltis tatarinowii Maxim. 南京中山植物园 逄磊(Pang L.) 910086
糙叶树 Aphananthe aspera Planch. 南京中山陵 钱锦(Qian J.) 900089
小叶朴 Celtis bungeana Bl. 江苏宜兴 吴福英(Wu F.Y.) 9800432
紫弹朴 C. biondii Pamp. 南京中山植物园 王文俊(Wang W.J.)900028
朴树 C. sinensis Pers. 江苏宜兴 董巧红(Dong Q.H.) 200368
第 4 期 孙同兴：9 种榆科植物叶表皮结构特征研究 ﹒3﹒
2.4 榉树 近轴面表皮细胞垂周壁深波状弯曲（图版Ⅱ-10），角质层纹饰不明显，具 3 种表皮毛类型：
一种基部膨大，具黄色物质，该类型的表皮毛有的较长，具较长的尖端，有的极短，顶部呈喙状（好
像是细长类型中未发育完全的类型）（图版Ⅱ-10）；还有一类表皮毛由 1 个细胞构成，基部不具黄色物
质，较长；第三类为腺毛，极稀疏（图版Ⅱ-11，-12）。远轴面表皮细胞垂周壁式样同近轴面（图版Ⅱ-12），
不规则排列，气孔器不具副卫细胞，表皮毛类型同近轴面（图版Ⅱ-11，-12），但腺毛密度较大，腺毛
通常由 4 细胞组成，基细胞短小，柄细胞极长，顶细胞 2 个，圆形或半圆形，膨大，壁薄，顶端钝（图
版Ⅱ-11，-12）。
2.5 青檀 近轴面表皮细胞 4～6 边形，等径或长方形，垂周壁直或略弯曲，表皮毛有两大类：占绝对
优势的一类基部膨大，充满黄色物质，顶端的喙极不明显（图版Ⅱ-13），与榉树的相似，但该类型的
表皮毛基部周围的表皮细胞又具两种类型，一为充满黄色物质的表皮细胞（图版Ⅱ-15），另一种为正
常的表皮细胞（图版Ⅱ-14）；还有一类表皮毛主要分布在叶脉处，细长，基部不具黄色物质。远轴面
表皮细胞同近轴面，气孔器不具副卫细胞。两表面的表皮毛类型和密度相似（图版Ⅱ-16），具有稀疏
的腺毛，结构同榆树的相似，角质层较为发达，在表皮毛表面和周围呈辐射状（图版Ⅱ-14）。
2.6 糙叶树 近轴面具 1 种表皮毛，基部极为粗壮，具黄色物质，顶部尖。有的表皮毛稍长（图版Ⅱ-17），
由 1 细胞构成，毛的边缘具齿或瘤状突起；有的表皮毛较短，尖端不明显或仅呈喙状（图版Ⅱ-17），
这种类型同青檀的表皮毛相似。表皮细胞排列不规则，垂周壁波状至深波状，角质层薄，纹饰细，浅
波浪状排列。远轴面具气孔器，气孔器不具副卫细胞，表皮毛具两种类型，一种类型同近轴面的相似，
但较长，瘤状突起更加明显（图版Ⅱ-18），另一种为腺毛，腺毛基细胞短，柄细胞木质，2 个顶细胞膨
大，较长，表皮细胞不规则排列，波状或浅波状弯曲（图版Ⅱ-18）。
2.7 小叶朴 近轴面表皮毛密集，包括顶端喙状或锐尖细长的表皮毛和腺毛两种类型，前一种基部粗壮，
膨大，充满黄色物质（图版Ⅲ-19），而腺毛由多细胞构成，基细胞略木质化，顶端膨大的 1～2 细胞没
有糙叶树的明显，但较细长，使腺毛呈棍棒状。表皮毛基部角质层纹饰呈放射状（图版Ⅲ-19），其它
地方的呈波浪状弯曲。表皮细胞 4～6 边形，等径或长方形，垂周壁直或略弯曲，叶肉细胞的晶簇有时
留在表皮上（图版Ⅲ-19），平周壁表面角质层薄，纹饰细，浅波状排列。远轴面具气孔器，气孔器不
具副卫细胞，同时具有与近轴面相同类型的两种表皮毛（图版Ⅲ-20，-21），但密度比近轴面的大，表
皮细胞 4～6 边形，等径，垂周壁略弯曲（图版Ⅲ-20）。
2.8 紫弹树 近轴面表皮较为光滑，具极疏的表皮毛，表皮细胞 4～6 边形，等径或略长，垂周壁直，
平周壁表面角质层薄，纹饰细长，浅波状排列（图版Ⅲ-22）。远轴面具气孔器分布，气孔器不规则型，
不具副卫细胞，角质层极为发达，纹饰粗，在气孔周围呈辐射状，环状或波状（图版Ⅲ-23，-24），在
其它表皮细胞平周壁上有时呈波状（图版Ⅲ-24），表皮毛稀疏，细长，基部具黄色物质，表皮毛基部
周围的角质层辐射状，表皮细胞 4～6 边形，等径，垂周壁直至弯曲（图版Ⅲ-24）。
2.9 朴树 近轴面具 1 种类型的表皮毛，基部粗壮，具黄色物质，顶部尖，该种类型的表皮毛有的较长，
有的较短，顶端的尖不易看出，表皮毛基部埋在表皮深处，周围表皮细胞呈辐射状，表皮细胞 4～6 边
形，等径，垂周壁直（图版Ⅲ-25）。远轴面具气孔器分布，角质层薄，表皮细胞和气孔器明显，表皮
细胞垂周壁直至略弯曲，气孔密度极大，排列不规则，有时保卫细胞周围的表皮细胞排列较为规则，
形状类似副卫细胞（图版Ⅲ-26）；具 3 种类型的表皮毛，一种基部粗壮，内有黄色物质（图版Ⅲ-27），
顶端尖细长，另一种基部亦粗壮，但没有黄色物质，第三种为腺毛，由多细胞构成，腺毛顶端 2～3 细
胞不膨大，细长，使腺毛呈棍棒状（图版Ⅲ-26，-27）。
3 讨 论
关于榆科植物叶表皮结构特征已有较多的研究[13-15]，对绝大多数种类叶表皮细胞的形态观察都有
比较一致的观点，但对某些种类表皮毛和气孔器的结构还存在争议。张昭洁等[13]对山东榆科 6 属植物
叶表皮结构的比较研究认为，5 个属的气孔器为不规则型，该类气孔器仅有两个保卫细胞构成，而朴属
第 37 卷 ﹒4﹒
植物具有不规则型和平列型两种类型的气孔器，平列型的气孔器由保卫细胞和副卫细胞构成。而本研
究观察朴属植物叶离析表皮后发现，4 种植物气孔器都不具副卫细胞，同榆科其它属一样，气孔器为不
规则型[15]，朴属植物尤其是朴树的叶表皮气孔密度极大，气孔器拥挤，使得表皮细胞在保卫细胞的周
围排列比较规则，呈现出副卫细胞的形状（图版Ⅲ-26，-27），但仔细观察仍能发现这些细胞是表皮细
胞的性质，而非副卫细胞。 另外，榆科植物还普遍具有表皮毛，榆科的表皮毛基本分为两大类型，一
类为腺毛，由多个细胞构成，具 1 基细胞，1 至数个柄细胞和顶端 2 个或数个膨大或不膨大的头部；另
一类为基部膨大具或不具黄色物质而顶端尖的表皮毛，这种类型的表皮毛顶端伸长长度因植物种类而
异，有的植物如青檀主要以顶端极短仅呈喙状或不明显突起的毛状体为主，这种类型的表皮毛好象是
尖长表皮毛的幼小类型，以至于张昭洁等将之称为乳突，归为榆科具有的一种表皮毛类型，见于青檀
属和朴属[13,14]，但是这种类型的表皮毛在榆科除紫弹树以外的其它 8 种的叶表皮都有分布，仅在青檀
中以该种表皮毛占绝对优势，在其它种类中，这种喙状表皮毛和成熟的长的锥状表皮毛以及各种中间
长度的表皮毛有时同时存在（图版Ⅰ-3，图版Ⅱ-10、-13、-16、-17，图版Ⅲ-20、-21、-25），可以清楚
地看出这种类型的表皮毛均是由 1 个细胞向外突起伸长形成的，并且这种类型的表皮毛膨大的基部都
具有黄色的钟乳体，说明这种类型的表皮毛来源相同。
榆科是否是一个自然的分类群一直有两种不同的观点。Planchon[16]根据果实类型将榆科划分为 2
亚科——榆亚科 Ulmoideae 和朴亚科 Celtidoideae, 前者包括榆属、刺榆属、榉属, 而朴属、青檀属、
糙叶树属归于朴亚科。Hutchinson[2]则主张将榆科分为两个族——榆族和朴族, 其中前者包含榆属, 后
者包含朴属、青檀属、糙叶树属、刺榆属、榉属。Giannasi[17]和王静平等[18]对榆科各属所含黄酮类及脂
肪酸类物质、Sweitzen[5]对木材结构以及张昭杰等[13,14]对叶表皮结构的研究均支持榆科划分为 2 个亚科
或族。另一种观点则认为应将原来广义的榆科划分成 2 个科——榆科和朴科 Celtidaceae[19]。
Grudzinskaya[3]根据形态、解剖和染色体结构同意划为 2 个科, 认为榆科包括榆属、刺榆属、榉属等, 朴
科包括朴属、青檀属、糙叶树属等。花粉、果实和种子结构等特征也支持榆亚科和朴亚科独立成为单
独的两个科，但承认两科之间有联系，存在一些过渡类型。而吴志敏等[11,12]根据多种性状对榆科进行
聚类分析，认为榆科分为三个亚科较为合适，即通常的榆亚科、朴亚科和包括刺榆属、Ampelocera 等
过渡类型的亚科。本研究所观察的 9 种植物叶气孔器均分布在远轴面、不规则型，仅由保卫细胞构成，
不具副卫细胞，尤其是叶表面表皮毛的起源和结构相同，非腺毛均为单细胞，基部膨大具黄色的钟乳
体，顶端呈短喙状、伸长的锥状，腺毛由多细胞构成，包括一个基细胞，数个柄细胞和数个膨大的顶
细胞，支持上述 6 个属应为同一科——榆科，不赞成将榆科分为 2 个科的观点。另外，榆属的榆树和
榔榆两种植物叶表皮气孔器角质层拱盖加厚明显，在扫描电镜下，“T”型加厚更加清楚[13]，而气孔器
角质层特征在利用化石研究植物起源和演化方面曾被看作一个重要的分类指标[20]，泥盆纪模式植物刺
镰蕨 Drepanophycus spinaeformis 和曲靖镰蕨 D. qujingensis 的主要差别在于前者气孔器具拱盖而后者缺
乏[21,22]。另外，榆树和榔榆腺毛柄部较短且粗，与其它 5 属不同。因此，Hutchinson[2]将榆属归于榆族
（亚科），而朴属、青檀属、糙叶树属、刺榆属、榉属归为朴族较为合理。而近年来，有些学者采用 rbcL
基因序列分析及叶绿体 DNA 内切酶图谱分析，试图解决榆科中的一些系统学问题，但由于所选基因的
进化速率较慢或取样代表性不足，榆科的一些系统发育关系并未得到很好的分辩[23]。
近年来，叶表皮特征已作为区分属间或种间的重要特征，在一些分类关系确定困难的类群中得到
了广泛的应用[24,25]。本研究的榆科 9 种植物叶表皮特征存在着明显的属间或种间区别。榆属的榆树和
榔榆，腺毛和气孔器结构与其它属具有明显差异，两者气孔器角质层“T”型加厚明显，腺毛柄部粗短，
而其它几种植物的气孔器角质层“T”型加厚均不明显，腺毛较长。单种属植物刺榆的角质层较为发达，
表皮毛基部和气孔器周围的角质层纹饰辐射状，表皮细胞平周壁上的角质层纹饰细长，浅波状。榉树
表皮细胞垂周壁深波状弯曲，具丰富的表皮毛，腺毛柄部极长，顶细胞膨大不如其它种类的明显。糙
叶树的表皮毛表面具有瘤状突起，与其它种类极易分开。单种属植物青檀叶两面的表皮毛几乎均为喙
第 4 期 孙同兴：9 种榆科植物叶表皮结构特征研究 ﹒5﹒
状甚至更短，且其基部周围的表皮细胞也多具钟乳体结构。朴属除紫弹树表皮光滑外，其它两种表皮
毛较长，气孔密度大。紫弹树幼时具稀疏表皮毛，成熟时脱落[1]，近轴面表皮角质层纹饰浅波状，细
长，而远轴面角质层极为发达，纹饰粗，在气孔周围呈辐射状，环状或波状。小叶朴和朴树腺毛较长，
棍棒状，顶细胞膨大不明显，气孔器密度大，但小叶朴的非腺毛表皮毛较短，多为喙状（图版Ⅲ-21，
-22），而朴树的非腺毛表皮毛较长，多为细长的锥状（图版Ⅲ-26，-27），表皮毛的密度也比小叶朴大。
仅在榆属中，榆树和榔榆叶表皮特征差异较少，榔榆近轴面具有少数腺毛，气孔密度较大，榆树近轴
面不具腺毛，气孔密度较小，但可以结合榆树春季开花、偏斜的叶基一边圆形一边楔形，而榔榆秋季
开花、偏斜的叶基两边都是楔形等特征加以区分[1]。
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第 37 卷 ﹒6﹒



图版Ⅰ
1.榆树叶近轴面，示表皮细胞和非腺毛（120×）；2.榆树叶远轴面，示表皮细胞、表皮毛、气孔器及拱盖（黑色箭头）、
“T”型加厚明显（箭头）（140×）；3.榔榆叶近轴面，示表皮细胞和短的非腺毛（140×）；4.榔榆叶近轴面，示腺毛（140×）；
5.榔榆叶近轴面，示表皮细胞和略长的表皮毛（100×）；6.榔榆叶远轴面，示表皮细胞、表皮毛和气孔器（100×）；7.刺
榆叶近轴面，示表皮细胞和非腺毛（120×）；8.刺榆叶近轴面，示表皮毛内黄色钟乳体（箭头）和周围角质层纹饰（300×）；
9.刺榆叶远轴面，示表皮细胞、表皮毛和气孔器（120×）；
21 3
4 5 6
8 97
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图版Ⅱ
10.榉树叶近轴面，示表皮细胞和表皮毛（120×）；11.榉树叶远轴面，示表皮细胞、极短表皮毛、腺毛和气孔器（120×）；
12.榉树叶远轴面，示长表皮毛、腺毛和气孔器（140×）；13.青檀叶近轴面，示表皮细胞和顶端呈喙状极短表皮毛（箭头）
（180×）；14.青檀叶近轴面，示表皮毛周围角质层纹饰（120×）；15.青檀叶近轴面，示表皮毛基部周围一圈表皮细胞具
钟乳体（箭头）（120×）；16.青檀叶远轴面，示表皮细胞、气孔器和表皮毛周围角质层纹饰（120×）；17.糙叶树叶近轴面，
示表皮细胞和长短表皮毛（180×）；18.糙叶树叶远轴面，示表皮细胞、气孔器、表皮毛（140×）；

11
16
13 14 15
10 12
17 18
第 37 卷 ﹒8﹒



图版Ⅲ
19.糙叶树叶远轴面，示较长非腺毛表面的疣状突起（180×）；20.小叶朴叶近轴面，示表皮细胞和表皮毛（140×）；21.
小叶朴叶远轴面，示表皮细胞、气孔器、腺毛和极短表皮毛（箭头）（140×）；22.小叶朴叶远轴面，示腺毛，长、短表
皮毛（箭头）（140×）；23.紫弹树叶近轴面，示表皮细胞和角质层纹饰（180×）；24.紫弹树叶远轴面，示表皮细胞、气孔
器和角质层纹饰（140×）；25.朴树叶近轴面，示表皮细胞、长表皮毛和短表皮毛（箭头）（140×）；26.朴树叶远轴面，示
表皮细胞气孔器和表皮毛（120×）；27.朴树叶远轴面，示表皮毛内具黄色钟乳体（箭头）（120×）。
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