全 文 ：文章编号: 1001 － 4675(2010)05 － 0745 － 05
丛藓科和大帽藓科植物孢子的形态研究
*
买买提明·苏来曼1， 艾尼瓦尔·阿不都热衣木1， 艾克巴尔·阿布都拉2
(1．新疆大学 生命科学与技术学院，新疆 乌鲁木齐 830046;2．喀什卫生学校，新疆 喀什 844000)
摘 要:利用光学显微镜(LM)和扫描电镜(SEM) ，对新疆昆仑山 2 科 4 属 10 种藓类孢子进行了观察。结果表明:
所研究种类孢子体积小、孢壁薄、易褶皱、纹饰明显。同科属之间，孢子的形态、直径、近极面结构，特别是外壁纹饰
的形状、分布均有差异。该研究可为苔藓植物系统分类、演化及化石孢子的鉴定提供依据。
关键词:孢子形态;纹饰;丛藓科;大帽藓科;新疆
中图分类号:Q949． 352 文献标识码:A
苔藓是植物界从水生到陆生的过渡类群，苔藓
植物的孢子为无性生殖细胞，形态多样，遗传稳定。
苔藓孢子的研究早在 19 世纪后期就开始了，Horika-
wa 和 Luizi-Ponzo 等从不同方面对孢子发生和超微
结构做了很多工作〔1 － 4〕。国内对苔藓孢子形态的研
究也有报道〔5 － 7〕，张玉龙等〔8〕把苔藓植物各大类群
的科、代表属和种作了介绍。
近几年来，在新疆苔藓植物调查中发现 40 多种
新纪录种〔9 － 11〕。这些新记录的发现，丰富了新疆苔
藓植物研究资料，但到目前为止，新疆尚无藓类孢
子形态方面的研究。本文选择了新疆昆仑山石灰岩
上常见的藓类植物 2 科 4 属 10 种，用光学显微镜
(LM)和扫描电镜(SEM)对其孢子形态进行观察和
研究，为我国藓类植物的孢粉学提供新的资料，也
可为苔藓植物的系统分类和化石孢子的鉴定提供依
据，在苔藓植物分类和系统发育方面具有重要意义。
1 材料和方法
苔藓植物的研究材料主要来自新疆大学生命科
学与技术学院苔藓植物标本馆(XJU) ，标本采自于
新疆昆仑山叶城县境。取成熟孢蒴(连同配子体)
自然风干。一些孢子经乙酰解处理后进行显微观
测，每种孢子测量 20 粒，计算其平均值和最小到最
大的变化幅度。另一些孢子用于扫描电镜观察。将
风干后的成熟孢子直接撒在粘有双面胶带的样品台
上，喷金后在 LEO 1430VP扫描电镜下观察、测量和
照相。孢子颜色的观察在光学显微镜下完成。
2 观察结果
2． 1 高山大帽藓 Encalypta alpina Smith．
孢子球形或近球形，极面观近圆形，棕黄色(图
1 ～ 2)。直径 33． 9 ～ 35． 2 μm(未分解) ，平均值为
34． 5 μm。三裂缝不明显，但可见较宽的“三裂痕
臂”。在 SEM下，表面纹饰由小刺芽孢状突起组成，
排列较密;在近极面的“三裂痕臂”上有由小刺组成
的芽孢状突起(标本采集号:买买提明·苏来曼
5373)。
2． 2 大帽藓 Encalypta ciliata Hedw．
孢子球形或近球形，棕黄色(图 3 ～ 5)。极面观
近圆形，直径为 32 ～ 34． 7 μm(未分解) ，平均值为
33 μm。在 LM下观察到不明显的三裂缝，但在 SEM
下看不清楚。在 SEM 下，外壁结构复杂，远极面和
近极面不一样，在远极面中央有一个近多边形的
“网胞”，具 5 ～ 8 条辐射脊;近极面辐射脊较多，向
中央汇集。外部具有不规则低疣或皱块状突起(标
本采集号:买买提明·苏来曼 7244)。
2． 3 尖叶大帽藓 Encalypta rhabdocarpa Schwae-
gr．
孢子球形或近球形，极面观近圆形，棕黄色(图
6 ～ 8)。直径为 33． 1 ～ 35． 8 μm(未分解) ，平均值
为 34． 5 μm。在 SEM 下外壁纹饰在远极面有大的
疣状或棒状突起，突起表面不平，上有不明显的浅的
第 27 卷 第 5 期
2010 年 9 月
干 旱 区 研 究
ARID ZONE RESEARCH
Vol． 27 No． 5
Sep． 2010
* 收稿日期:2009 － 12 － 10; 修订日期:2010 － 01 － 14
基金项目:国家自然科学基金项目(30760019;30960026)
作者简介:买买提明·苏来曼(1964 －) ，男，新疆策勒人，维吾尔族，副教授，硕士生导师，从事植物系统分类和苔藓植物学研究． E －
mail:msulayman64@ sina． com
DOI:10.13866/j.azr.2010.05.004
版 I 1 ～ 2． 高山大帽藓(Encalypta alpina)孢子;1．孢子的远极面观，2．孢子的近极面观。3 ～ 5．大帽藓(Encalypta ciliata)孢子;
3．孢子的近极面观，4．孢子的远极面观，5．孢子的纹饰。6 ～ 8． 尖叶大帽藓(Encalypta rhaptocarpa)孢子;6．孢子的远极面观，
7．孢子的纹饰，8．孢子的近极面观。9 ～ 11．剑叶大帽藓(Encalypta spathulata)孢子;9．孢子的远极面观，10． 孢子的纹饰，11．
孢子的近极面观。12 ～ 14． 天山大帽藓(Encalypta tianshanica)孢子;12．孢子的近极面观，13． 孢子的远极面观，14．孢子的纹
饰。
微疣状突起;近极面具辐射脊 7 ～ 9 条，向中央汇集
(标本采集号:买买提明·苏来曼 7155)。
2． 4 剑叶大帽藓 Encalypta spathulata C． Müll．
孢子极面观近圆形或椭圆形，棕黄色(图 9 ～
11)。直径为 25 ～ 27． 9 μm，平均值为 26． 5 μm。三
裂缝不明显。在近极面可见三角形状的三裂痕臂。
在 SEM下，远极面有大的疣状或棒状突起，突起上
有很多小疣状，颗粒状小突起聚集在一起;近极面具
多辐射脊，有时脊不明显，外壁表面也具有密布的颗
粒状或小疣状的小突起(标本采集号:买买提明·
647 干 旱 区 研 究 27 卷
图版 II 15 ～ 17．西藏大帽藓(Encalypta tibetana)孢子;15．孢子的远极面观，16．孢子的纹饰，17．孢子的近极面观。18 ～ 19．
钝叶大帽藓(Encalypta vulgaris)孢子;18．孢子的表面观，19．孢子的纹饰。20 ～ 21．毛尖凹叶藓(Hilpertia scotteri)孢子。20．孢
子的远极面观，21．孢子的近极面观。22 ～ 24．钝叶芦荟藓(Aloina rigida)孢子。22．孢子的表面观，23．孢子的远极面观，24．孢
子的近极面观。25 ～ 28．卵叶盐土藓(Pterygoneurum ovatum)孢子。25．孢子，26．孢子的纹饰，27．孢子的近极面观，28．孢子的
远极面观。
苏来曼 7156)。
2． 5 天山大帽藓 Encalypta tianschanica J． － C．
Zhao，R． － L． Hu et S． He
孢子极面观近圆形或椭圆形，棕黄色(图 12 ～
14)。直径 35 ～ 37． 9 μm，平均直径 36． 9 μm。在
SEM下观察，外壁纹饰在远极面为疣状突起;近极
面具辐射脊，稍向内凹陷，具芽孢状或疣状突起，突
起表面光滑(标本采集号:买买提明·苏来曼
7475 期 买买提明·苏来曼等:丛藓科和大帽藓科植物孢子的形态研究
9110)。
2． 6 西藏大帽藓 Encalypta tibetana C． Müll．
孢子极面观近圆形，棕黄色，平均直径为 37 μm
(图 15 ～ 17)。在 SEM 下观察，外壁纹饰在远极面
有大的疣状或棒状突起;近极面具辐射脊，芽孢状或
疣状突起，突起表面光滑(标本采集号:买买提明·
苏来曼 8110)。
2． 7 钝叶大帽藓 Encalypta vulgaris Hedw．
孢子极面观近圆形或四边形，棕黄色(图 18 ～
19)。直径 30 ～ 37． 9 μm，平均值 32． 5 μm。具近极
薄壁区，薄壁区近四边形向内凹(SEM)。纹饰在
LM下具小疣状突起;在 SEM下具小疣状，颗粒状或
芽孢状突起，形状不规则，大小不等，排列较密，常融
合在一起(标本采集号:买买提明·苏来曼 9120)。
2． 8 钝叶芦荟藓 Aloina rigida (Hedw．)Limpr．
孢子球形，近球形或椭圆形，棕绿色(图 22 ～
24)。分解后有少数褶皱，直径 13． 2 ～ 17． 2 μm，平
均值为 15 μm。纹饰在 LM下具不明显的小疣状突
起;在 SEM下为小疣状或芽孢状突起，形状较规则，
大小不等，排列较密，有时几个突起侧面相连成断条
状(标本采集号:买买提明·苏来曼 7196)。
2． 9 毛尖凹叶藓 Hilpertia scotteri (Zand． et
Steer．)Zand．〔9〕
孢子大部分球形或近球形，棕绿色(图 20 ～
21)。直径 14 ～ 16 μm，平均值 15． 5 μm。在 SEM
下具小疣状或芽孢状突起，形状较规则，大小不等，
排列较密，有时几个突起侧面相连成短脊(标本采
集号:买买提明·苏来曼 7226)。
2． 10 卵叶盐土藓 Pterygoneurum ovatum(Hedw．)
Dix．
近球形或椭圆形，黄绿色(图 25 ～ 28)。直径
23． 7 ～ 34． 9 μm，平均值 29． 3 μm。具近极薄壁区向
内凹，密被疣，大小不等(标本采集号:买买提明·
苏来曼 11566)。
3 讨 论
由于对苔藓孢子形态结构的研究较少，其性状
的演化趋势迄今尚无系统讨论，有待进一步研究。
现根据实验结果，对 10 种孢子进行研究，孢子形态
分 3 种:球形、椭圆形和近球形。孢子颜色分 2 类 3
种:棕色(棕绿色、棕黄色)和黄色(黄绿色)。纹饰
有 3 种:颗粒状、芽孢状、疣状。对大帽藓科 Encal-
yptaceae 的 7 个种和丛藓科 Pottiaceae 的 3 个种进行
了电镜扫描观察，发现孢子的形态特征亦有区别。
不同科属间孢子的形态、直径、孢壁厚度、近极面构
造，特别是外壁纹饰的形状、分布及其顶部特征均
有差异。孢子的形态特征从亚显微水平上为苔藓分
类提供了佐证。孢子同科同属不同种之间差别也很
大，如大帽藓科的大帽藓 Encalypta ciliata 和 尖叶大
帽藓 Encalypta rhabdocarpa ，前者孢子直径为 32 ～
34． 7 μm，外面光滑，没有疣状或棒状突起;而后者
直径为 33． 1 ～ 35． 8 μm，表面有大的疣状或棒状突
起。天山大帽藓 Encalypta tianschanica 和西藏大帽
藓 Encalypta tibetana 的形状、大小、颜色相似，前者
远极面的突起稍浅，近极面的辐射脊稍向内凹;而后
者远极面的突起较大，近极面的辐射脊稍向外突起。
但两者突起表面都光滑。
大帽藓科中的剑叶大帽藓 Encalypta spathulata
和高山大帽藓 Encalypta alpina 两个种的特征:① 剑
叶大帽藓的孢子与天山大帽藓和西藏大帽藓的孢子
最明显的区别是，剑叶大帽藓孢子远极面突起表面
不光滑，而是突起上有很多小疣状，颗粒状小突起聚
集在一起。而其突起表面的疣状小突起也有别于尖
叶大帽藓孢子突起表面较浅的微疣状小突起。②
高山大帽藓孢子上的纹饰与以上其他种有明显的不
同，高山大帽藓孢子上的纹饰是由小刺组成的芽孢
状突起。
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－ 97．
Study on Morphological Features of Spores of Pottiaceae
and Encalyptaceae Plants in Xinjiang
Mamtimin Sulayman1， Anwar Abdurehim1， Akbar Abdulla2
(1． College of Life Science and Technology，Xinjiang University，Urumqi 830046，China;
2． Kashgar Health School，Kashgar 844000，Xinjiang，China)
Abstract: In this study，the morphological features of spores of 10 plant species in 4 genera and 2 families，col-
lected from the Kunlun Mountains in Xinjiang，were observed with an optical microscope and a scanning electron
microscope． The 10 plant species were Encalypta alpina Smith．，Encalypta ciliata Hedw．，Encalypta rhabdocarpa
Schwaegr．，Encalypta spathulata C． Müll．，Encalypta tianschanica J． -C． Zhao，R． -L． Hu，et al，S． He，Encal-
ypta tibetana C． Müll．，Encalypta vulgaris Hedw．，Aloina rigida (Hedw．)Limpr．，Hilpertia scotteri (Zand． et
Steer．)Zand，and Pterygoneurum ovatum (Hedw．)Dix． The results show that the spores are large，the spored-
erms are very thin and easy to fold，and the ornamentations are obvious;the shapes，diameters and proximal face
structures of the spores are different in the same genera and families，especially the shapes of the exine ornamenta-
tions and distribution are all different． It could be helpful to provide the information for the system classification，e-
volution of bryophytes and identification of fossil spores．
Key words: morphological feature of spore;ornamentation;Pottiaceae;Encalyptaceae;Xinjiang．
9475 期 买买提明·苏来曼等:丛藓科和大帽藓科植物孢子的形态研究