全 文 ：第 16 期
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收稿日期：2012－12－14
基金项目：国家自然科学基金项目（30871585）；湖北省教育厅自然科学重点研究项目（D20121301）；三峡大学人才启动基金项目（KJ2009B047）
作者简介：毕玉婷（1988－），女，湖北监利人，在读硕士研究生，研究方向为植物分子生物学；通讯作者，刘士平，副教授，博士，硕士生导师，
主要从事植物分子生物学研究，（电话）13774196606（电子信箱）shipingliu＠zju．edu．cn。
第 52卷第 16期
2013 年 8 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 52 No.16
Aug．，2013
高等植物是通过根系从土壤中吸收水分和矿
质营养的，此外根系还对植物体具有支撑和固定作
用，故植物根系的构型与植物矿质营养和水分的吸
收利用效率息息相关［1］。植物的根系可分为两类：以
双子叶植物为代表的直根系（Tap root system）和以
单子叶植物为代表的须根系（Fibrous root system）。
禾本科植物中不定根的发生发育研究进展
毕玉婷，田 伟，薛艳红，刘士平
（三峡大学化学与生命科学学院，湖北 宜昌 443002）
摘要：不定根是许多高等须根系植物中根系的主体，是植物固定在土壤中以及吸收利用养分和水分的重
要器官，在禾本科植物中有着重要的意义。 介绍了不定根的形态和生理特征以及发生发育过程，综述了
近年来不定根发育方面的研究成果，总结了生长素信号及运输路径、乙烯和细胞分裂素对植物不定根发
育的影响。
关键词：禾本科植物；不定根；发育；生长素
中图分类号：Q944．54 文献标识码：B 文章编号：0439－8114（2013）16－3757-05
Progress on Initiation and Development of Adventitious Roots in Poaceae
BI Yu－ting，TIAN Wei，XUE Yan－hong，LIU Shi－ping
（College of Chemistry and Life Science， China Three Gorges University， Yichang 443002， Hubei， China）
Abstract： Adventitious roots are the bulk of the fibrous root system，it is playing an important role in supporting plants and
uptake of nutrients and water in cereals． Here an overview on the recent research of adventitious root development was gave，
and the morphology， physiological character， the initiation and development process of adventitious root were introduced． Mean-
while， the factors affecting adventitious root development of auxin signal， auxin transport， ethylene and cytokinin were summarized．
Key words： cereal plant； adventitious root； development； auxin
针对薄弱环节和薄弱区域，支持市州农业科研机构
建设，加强实验室、试验基地、试验站等基础设施建
设，改善农业科研条件，加快提升农业科技创新能
力。 除了落实好针对农业科技创新中心的专项支持
政策外，鼓励和引导创新中心积极使用多种“三农”
支持政策和科技成果转化、专利技术应用等多方面
优惠政策，促进成果研发和转化。
4．4 鼓励机制创新，推动功能拓展
在建立用人新机制、科技管理运行机制、科技
经费投入机制、联合攻关机制、科技成果转化机制、
科技产业发展机制、知识产权保护机制等方面进一
步加强探索，促进农业科技创新及推广体制改革完
善。 推动机制创新和功能拓展相结合，增强中心集
聚和辐射功能。 强化创新中心在南湖农业园的支撑
作用，“十二五” 期间基本完成南湖农科城建设任
务，借鉴外地经验，推动农科城创新机制，完善功
能，在成果展示交易、创新产业促进、网络服务、金
融服务和国际合作交流等方面发挥功能作用。
【编后语】根据湖北省委领导同志的指示精神，
为全面了解湖北省农业科技创新中心成立以来的
发展情况，研究探讨新形势下进一步发挥农业科技
创新中心作用的政策措施和发展意见， 为省委、省
政府领导同志提供相关情况和建议，湖北省委财经
办（省委农办）于 2013 年 5 月到湖北省农业科技创
新中心开展了专题调研，本刊受权将该调研报告予
以公开发表，供广大科技人员参考。
（责任编辑 潘 峰）
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2013.16.001
湖 北 农 业 科 学 2013 年
双子叶模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）有着
明显的主根（Primary root），但很少形成不定根（Ad-
ventitious root）， 对于大多数重要的禾本科粮食作
物，如水稻（Oryza sativa L．）、玉米（Zea mays L．）、
小麦（Triticum aestivum L．）等而言，由于种子根在
生长早期便衰老死亡，因此由胚后发育所形成的不
定根在后期的营养供应中占据着主导地位［1］。
水稻和玉米都是典型的须根系植物，种子萌发
后 2～3 d形成胚性主根（种子根），种子根发生 3～4 d
后，在植物的不同节位从下到上依次发生不定根 ［2］，
亦称茎生根（Shoot－borne root）、冠根（Crown root）或
支持根（Brace root）等［2］。 水稻由茎节处产生的大量
不定根组成了水稻主要的地下部分，它们与养分的
高效吸收、抗淹水及抗干旱胁迫能力密切相关。 此
外，对不定根发生发育机理的研究还将有助于利用
根系育种学的理论对根构型进行遗传改良，对提高
禾本科植物的矿质营养吸收效率、减轻作物对矿质
营养肥料的依赖、合理利用水资源以及缓解富营养
化危机等方面都有着重大的理论和实践意义［1，2］。
1 不定根的生理特征及发生发育过程
在形态结构上，不定根与主根和侧根的构造几
乎完全相同， 都包括表皮 （Epidermis）、 皮层（Cor-
tex）、内皮层（Endodermis）和中柱鞘（Pericycle）等结
构 ， 具有根冠 （Root cap）、 分生区 （Meristematic
zone）、伸长区（Elongation zone）和根毛区（Root hair
zone）等特征。它们的发育过程都涉及到根顶端的少
数干细胞（Stem cell）进行各种方式的分裂和分化，
膨胀的细胞经过调节最终产生各种类型的根，但它
们在发育的细节上却存在很大差异［1，2］。
不定根的发育与侧根的发育具有很多相似之
处。 有学者根据对水稻的研究结果将不定根的发生
发育过程划分为 12 个连续的阶段， 也有学者将其
简化为 7 个阶段 ［2］。 图 1 以水稻为例详细介绍了所
经历的这 7 个过程：A．起始细胞的确立；B．表皮、内
皮层、中柱和根冠起始细胞的建立；C．表皮层和内皮
层细胞的分化；D．皮层细胞的分化；E．根器官基本结
构的建立；F．细胞开始伸长及液泡化；G．不定根的出
现。 其中不定根原基的起始是最关键的一步，它起
始于中柱鞘最内层的分生细胞， 这些邻近维管束
（Vascular bundle）的细胞通过 1～2 次的平周分裂形
成了原基起始细胞，然后经过平周分裂后产生内外
两层，内层细胞逐步发育成维管组织，外层细胞分
化为表皮、内皮和根冠，边缘部分的细胞分化为皮
层，并不断分裂增加皮层数目，到这个阶段不定根
原基基本形成。 在正常发育过程中，水稻的各个节
位都有不定根原基发生，但是一般只有在未伸长的
基部节位的不定根原基才能发育成熟并最终突破
表皮形成不定根［2］。
2 生长素对不定根发生发育的影响
生长素在植物体的生长和发育过程中起着至
关重要的作用，影响着包括不定根在内的整个植物
根系系统的发育。 生理学试验表明，不管是添加人
工合成的生长素如 α－萘乙酸（NAA）或二氯苯氧乙
酸（2，4－D）［3］，还是添加植物内源性的生长素如吲哚
乙酸（IAA），都可以显著地影响整个植物的根系构
型［3－6］。 一定浓度生长素可以抑制根系生长、促进细
胞分化；同时加强根系分生组织的细胞分裂，促进
侧根和不定根的形成［3－6］。 根据前人的研究，可将这
些生长素调控根系发育的途径归纳成两条，即生长
素信号反应调控的根系发育和生长素运输及分布
控制的根系发育。
2．1 生长素信号反应相关的路径对不定根发育的
影响
生长素信号系统是一个非常复杂的网络，对不
定根的形成和发育也有很大影响。 低浓度生长素水
平下 Aux ／ IAA 蛋白相对比较稳定 ， 能够与 ARF
（Auxin response factor，生长素反应因子）蛋白形成
二聚体， 从而削弱 ARF 蛋白与生长素响应基因
（Auxin response gene）启动子内的生长素响应元件
（Auxin responsive element，AuxRE）的结合能力。 生
长素浓度升高时， 生长素加强了生长素受体 TIR1
（Transport inhibitor resistant 1）与 Aux ／ IAA 蛋白的
结合 ［5］，TIR1 的 F－box 指导 Aux ／ IAA 蛋白进行多
聚泛素化，从而被蛋白酶体降解，使得游离状态的
ARF蛋白的数目增多，调节下游基因的转录［5］。
生长素信号还与小分子 RNA （micro RNA，
miRNA）和小分子干涉 RNA（small interfering RNA，
siRNA） 存在互作 。 如在根冠发育中 ，ARF10 和
IC．起始细胞；PV．外周维管柱；C．根冠起始细胞；EE．表皮－内皮起
始细胞；S．中柱；EP．表皮；EN．内皮；CO．皮层；COL．中央根冠；MXII．后
生木质部维管
图 1 水稻不定根发生过程示意图［2］
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ARF16 都是 miR160 作用的靶标 ［6］；而在幼苗到成
苗转变过程中，ARF3 就由 TAS3（Trans－acting siR-
NA）调控［6］。 miRNA 还能将含有 F－box的生长素受
体 TIR1、AFB2 （Auxin signaling F －Box 2）、AFB3
（Auxin signaling F－Box 3）的 mRNA 作为靶标进行
降解，从而阻止生长素信号的传递［6］。
生长素还可影响 OsIAA3 基因的表达， 改变
ARF对转录因子 ARL1 或 CRL1 基因的转录， 因此
ARL1 发生突变后， 由于生长素信号受阻导致水稻
的不定根原基发生受阻，致使不定根数目缺失或急
剧减少 ［7－9］。 进一步研究表明 ARL1是一类 LOB蛋
白， 若将其在拟南芥中表达会导致不定根的出现，
表明这类基因是一种不定根发生的关键基因（其作
用机理见图 2）。而玉米的 RTCS基因也有 LOB结构
域，与 ARL1 ／ CRL1 有极高同源性 ［10］，突变后胚性种
子根和胚后发育的茎生根系缺失，且主根向地性反
应力下降。 此外，水稻的 OsIAA14发生突变后，导致
自身无法被泛素介导的蛋白酶体降解，从而使不定
根缺失或减少 ［11］。 OsRAA1 （Oryza sativa root ar-
chitecture associated 1） 也是一类生长素反应基因，
增强表达后水稻的主根变短、不定根增加［12］。
2．2 生长素运输对不定根发育的影响
生长素影响着植物细胞的分化，因此在根尖维
持合适的生长素浓度对于根的发育非常重要［3，4］。生
长素一般在幼嫩的芽和叶尖合成，需要通过极性运
输将顶部合成的生长素转运到植株其他各个部分。
HFCA （9－hydroxyfluorene－9－carboxylic acid， 一种
生长素极性运输抑制剂）处理胚芽鞘可导致不定根
减少 ，NPA（Naphthyl phthalamic acid，萘基邻氨甲
酰苯甲酸，另一种生长素极性运输抑制剂）处理水
稻幼苗后侧根和不定根都减少，说明生长素的极性
运输对于根系的发生发育至关重要［13］。
IAA、NAA、2，4－D 3 种生长素在植物体内的运
输方式各不相同。 NAA 的运输需要输出载体（Ef-
flux carrier）才能得以完成；2，4－D 则依赖于输入载
体（Influx carrier）；而 IAA 的运输既需要输入载体
又需要输出载体［3］。 输入载体（主要是 AUX1 家族）
和输出载体（主要是 PIN 家族）都不对称地分布在
细胞的一端。 AUX1主要分布在维管组织，可以将生
长素运送到胞内，其中 AUXR4（Auxin resistant 4）
蛋白调控着这一过程［14］。 PIN 蛋白主要负责将生长
素从胞内运输到胞外， 研究表明如果改变一些 PIN
蛋白的表达， 则植物体不定根的数量会发生显著
变化 ［13］；一些生长素极性运输抑制剂可抑制 PIN 蛋
白的活性，从而抑制生长素的外向运输［13，14］。
生长素极性运输一旦受到抑制，生长素在体内
的分布则会发生紊乱，故与生长素运输相关的突变
体常表现出发育异常。 如 aux1（auxin resistant 1）突
变体根的向地性丧失， 且具有抗生长素的表型 ［11］。
但它对不同类型生长素的敏感性不同， 对 NAA 比
对 IAA和 2，4－D敏感， 而且 NAA 可使突变体幼苗
恢复向地性，这是因为 IAA 和 2，4－D 主要经输入载
体输入细胞，而 NAA 主要通过被动扩散输入细胞，
所以输入载体的缺陷对 NAA 的运输没有任何影
响 ［14］。 在水稻的 Osgnom突变体中，不定根的发生发
生障碍， 其原因就在于影响生长素极性运输的 PIN
蛋白的表达发生了改变［15］。
此外，其他一些参与生长素极性运输和动态稳
定的基因发生突变后也会影响不定根及其他相关
根系结构。 sur 和 sur2 这两个突变体胚轴内源性生
长素浓度升高，导致胚轴发生不定根［16］。 wol－3突变
体也能够在胚轴发生不定根，进一步研究发现这是
由于突变体的木质部和木质部薄壁组织细胞减少，
导致生长素的运输能力减弱，聚集在胚轴上的生长
素诱导了不定根的发生 ［17］。 此外反义抑制 OsCKI1
（Oryza sativa casein kinase I1） 的转基因水稻根系
的生长素浓度降低，导致侧根和不定根减少［18］。
拟南芥中 axr3 突变体表现出增加的顶端优势，
对生长素的敏感性发生了变化，根变短同时出现许
多不定根，但用 10－6mol/L 的 6－BA（6-Benzylaminop-
urine，6－苄基腺嘌呤）处理，axr3 突变体的不定根消
失了，表明生长素控制根系发生发育的路径与细胞
分裂素有关［17］。
3 其他激素对不定根发育的影响
3．1 细胞分裂素对不定根发育的影响
细胞分裂素可抑制根原基细胞由 G2期向 M 期
转变， 从而影响不定根的发育 ［17］。 将 CKX（Cy-
tokinin Oxidase，细胞分裂素氧化酶）基因超表达，会
导致体内细胞分裂素含量下降，根分支加剧，不定
根增多［17］。最近的研究还发现，水稻的 Oscand1突变
体其不定根的伸长生长发生障碍，不定根原基在细
图 2 ARL1 ／ CRL1 控制的不定根发育［7］
毕玉婷等：禾本科植物中不定根的发生发育研究进展 3759
湖 北 农 业 科 学 2013 年
胞周期中 G2 ／M转换被中止［18］。
细胞分裂素和生长素在根系发育的调控上起
着拮抗的作用， 生长素可促进侧根和不定根的发
生 ［5］，细胞分裂素则抑制侧根和不定根的发生［17］。由
于细胞分裂素对侧根的抑制效果无法通过重新施
加外源生长素来恢复 ［19］，故有学者认为细胞分裂素
和生长素对于根系发生发育的调控可能是通过不
同的途径。 Kitomi等［20］从水稻中分离到一个与生长
素信号相关的转录因子 Crown rootless5， 突变后不
定根的发生受阻，进一步研究发现它是通过细胞分
裂素信号来发挥作用的。 但细胞分裂素和生长素是
否在同一条路径上起作用， 还需要进行深入的探
讨 ［14］（图 3）。
3．2 乙烯对植物不定根发育的影响
乙烯在植物不定根的生长过程中起着非常重
要的作用。 在水稻正常发育过程中，虽然各个节位
都可以发生不定根原基，但只有基部节位的原基才
能形成不定根，上部节位的原基一直保持原基状态
并被节位表皮所覆盖，其原因就在于基部的原基在
淹水条件下通过增加乙烯的合成和积累，诱导了不
定根原基的生长，而上部节位的不定根原基缺乏乙
烯信号的诱导［21］。 此外淹水和乙烯信号还可诱导不
定根原基外的表皮细胞的死亡，这有利于不定根的
出现 ［17］。 IAA 能调控乙烯生物合成的速度， 但用
NPA 处理， 不能阻断乙烯诱导的不定根的生长 ［21］，
而且生长素处理后的原基少许生长可能是由于生
长素诱导乙烯的生物合成造成的 ， 它能被 NBD
（2，5－norbornadiene，一种乙烯作用抑制剂）阻断 ［21］，
这一系列试验说明乙烯可以部分独立于生长素而
发挥作用。另外，研究表明乙烯可以通过调节 AUX1
蛋白的活性和 IAA的运输来影响侧根发生［21］。
Aloni 等［22］提出了细胞分裂素、生长素和乙烯 3
种激素联合调控侧根发生的模型，认为促进侧根发
生的主要信号是生长素，IAA 从幼叶合成后按照极
性运输的方式通过中柱鞘和分化的木质部到达根
尖，而由根尖合成的细胞分裂素通过维管柱向上运
输。 决定侧根发生部位的乙烯可以在分化的 DPV
（Protoxylem vessel，原生木质部导管）内合成。 侧根
起始最初阶段很可能是 DPV 内乙烯合成后凭借渗
透方式扩散到邻近的组织，在特定区域抑制 IAA 在
中柱鞘的运输，迅速积累的 IAA 刺激了中柱鞘分生
细胞的分裂，使得侧根原基在木质部附近起始。 根
尖高浓度的细胞分裂素起着与生长素相反的作用，
抑制侧根原基的发生，距离根尖较远的伸长区以上
部位的侧根就能够发生。
4 影响不定根发生发育的其他因素
除了植物激素影响不定根的发生发育外，其他
一些条件也会影响不定根的形成。 如拟南芥种子萌
发后进行暗处理，在伸长的胚轴上能够发生一定数
目的不定根 ［23］；又如外植体在培养基上可形成不定
根［24］。 事实上在这些条件下所形成的不定根或多或
少与激素有关。 如 AGO1（ARGONAUTE 1）基因编
码一个 RNA 剪切酶（RNA slicer enzyme），该酶可
剪切被 micro RNA靶定的 mRNA［6］。 ago1突变体在
黑暗条件下萌发后，其伸长的胚轴上发生的不定根
明显减少；同时内源性 IAA 浓度降低，胚轴处 GH3
等生长素响应基因表达下降以及 ARF17 表达上
升 ［6］。 在植物体中还有一些特殊的转录因子调控着
根系发育， 主要有 GRAS、Wuschel、ALF4 等转录因
子。 同属 GRAS 转录因子家族的 SHR（Short Root）
与 SCR（Scarecrow）其突变体都有短根的表型，并且
其皮层和内皮层都被一层突变的细胞层所代替 ［25］。
在 scr 突变体中， 突变层具有皮层和内皮层的双重
特性， 表明 SCR 基因是起始细胞平周分裂所必需
的，但不参与细胞分化［25］。在 shr突变体中， 突变层
只具有皮层细胞的特性，表明 SHR 基因不但参与原
始细胞的平周分裂， 而且还参与内皮层细胞的分
化 ［25］。 此外，还参与了 SCR基因的转录激活。
水稻 QHB（Quiescent center specific homeobox）
是在水稻根尖静止中心表达的基因，此外它还在不
定根原基起始时的平周分裂细胞中表达，它与拟南
芥 Wuschel基因结构同源，研究发现 QHB 基因增强
表达的转基因水稻不能产生不定根并且缺少不定
根原基［26］。
图 3 基于生长素信号和细胞分裂素信号共同控制的
不定根发育［14］
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第 16 期
（责任编辑 潘 峰）
5 展望
高等植物，特别是一些禾本科植物，其不定根
的发生发育在营养和水分吸收方面扮演着极其重
要的角色。 要进一步探明整个植物不定根发生发育
的调控网络，还需要从以下几个方面进行研究。
1）结合表型与细胞观察、分子生物学、生物信
息学和遗传学手段对控制不定根发生发育的相关
基因进行分析， 特别是对其上游信号进行研究，明
确不定根发育的调控机理。
2） 利用已有的不定根发育的调控机理开展根
系育种学实践研究。
3）开展不定根发育缺陷的突变体研究，丰富不
定根发育理论。
4）探索环境信号因子对不定根发育的影响，丰
富内源和外源性植物激素调控不定根发育的理论。
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