全 文 ：第 6 卷 第 1期 (专辑 ) 生命科学研究
2 00 2年 5 月 Ufe Sc ie n e e Re s e a犯 h
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杉科 、柏科的系统发生关系研究进展
李春香 ,杨 群
(中国科学院 南京地质古生物研究所 , 中国江苏南京 21 以X)8 )
摘 要 :杉科 、 柏科是松柏类裸子植物中的重要类群 , 其系统分类研究一 直是裸子植物的研究热点之一但是
衫科与柏科之间及其内部各属之间的 系统发生关系却一直存在争议一般认为杉科 、 柏科单独成科 . 近年来的
分子 系统学及分支系统学研究结果证实 : 除了金松属以 外 , 杉科和柏科为一单系群 , 应合并为一 个科 clt p er s -
sa ce ae ￡。议 ` 妞。 (广义柏科 ) ,其主要分支类群的 系统发生关 系也 已经基本确立 , 而金松属则单独成立金松科 .
关键词 :杉科 ;柏科 ; 系统发生关 系
中图分类号 :伪4 9 . 6 文献标识码 : A 文章编号 : 107 一7847 (202 )印一 05 6一。
P h y l o g e n e t i c R e l a t i o n s ih P s A m o n g t h e G e n e r a o f
T a x o d i a c e a e a n d C u P r e s s a c e a e
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AbS 如 e t : hT e Cu p er s s ac e a e 5 . 5 an d T a x ed ia e e a e a er al l im因 rt an t e o n ife r 笋 u p s in 爵nT n o s p e~ , w hi e h ha v e lo n g
e v o lu t ion 娜 hi s ot 叮 . hT e p h y l o g e n e ti e er la ti o n s h i p s be wt e e n an d iw ht i n tadr i tion al 矛n 以仪 lia e e a e an d Cu p .le s s a e c a e 、 .
5 h a代 n o t b e e n 50 1此d an d 罗n e ar et d bm a d in te er s t s in th e p l a n t
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ht e wo lr d 月帕d i r io n al l } 7 , rl ,ax o -
di a e e a e a n d Cu p er s s a e e a e h a v e be e n d e if n e d s e par r
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ax o d ia e e a e a n d C u pre s s a e e a e 5
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hy le t i e e o n i fe r l in e哪 ex e lu d in g 反记故 , iyst , 50 th o t w o
af n l il i e s be ter a te d a s a s i n gl
e l沁11 il y , C u p er s s a e e ae 5 . 1 . a n d th e p hy l o罗 n e ti e er la tion s h i p s amo
n g ht e 罗 n e r a h as
be e n e s ta b l i s h e d to
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( deL cS
ic二 esR e a cr h , 2X() 2 , 6 ( S呷1 . ) : 5 6 一 6() )
杉科 ( 1 ,a x o d i a e e ae ) 、 柏科 ( e u p re s s a e e a e 5 . 、 )是
松柏类裸子植物中的重要类群 ,有着悠久的演化
历史 .传统分类依据形态解剖结构上的差异将其
单独成科 , 然而 ,越来越多的研究成果支持将其合
并为一个科 t ’ 一 ” 」北石记录表明 , 杉科在历史上曾
经广泛分布于南北半球 ,在侏罗纪 已经得到很大
的发展 , 白噩纪最为繁盛 ,现存的杉科只是这个繁
盛一时类群的残遗乙’ 4 一咧 . 柏科的化石记录相对贫
乏 ,人们曾经认为其演化历 史较短 ,但保存非常完
好的中生代早期的化石标本证明柏科象杉科一
样 ,在地球上经历了相当悠久的演化历程 L” · “ 」.
1 杉科的系统分类研究
杉科由 Wa mr ign 创立于 18 90 年 , 模式属 为落
羽杉属 ( 7滋od iun ; ) . 杉科是非常特异的类群 ,现存
的植物基本上为寡种属和单种属 , 分布范围狭小 ,
收稿 日期 : 2 (X) 2一以一 01 ;修 回日期 : 2 (x〕2一05 一08
基金项目 : 「} ` l夕科学院 ’` 百人计划 ” 、 }习家杰出青年荃金资助项 目 ( 49 72 52( 拜少
作者简介 :李春香 (l 96 9一 ) ,女 , 山东莱西市人 ,博士 ,中国科学院南京地质古生物研究所助理研究员 ,主要从事杭物分子系统学为
【l([ 的研究 , ` l论l : + 86 一02 5一 32 8 22 86 .
DOI : 10. 16605 /j . cnki . 1007 -7847. 2002. s1. 013
第 l期 李春香等 :杉科 、柏科的系统发生关系研究进展
且存在着明显的间断 . 传统分类中 ,杉科共 10 属 ,
即落羽杉属 、 台湾杉属 (几艺却“ in a) 、 杉木属 ( O “ 诬-
n i
ghn
a m i。 )
、密叶杉属 ( A rh or rax is ) 、柳杉属 ( 。 ,刀-
勿 me iar )
、 水松属 ( `好尹ost otr b。 ) 、 北美红杉属 ( se -
q ou 么 ) 、 巨杉属 ( ase ou 记拢浓加 n ) 、 水杉属 (几伦`哪己 -
q叨记 )和金松属 ( cs ia御 iyst ) t’卜 圳 .
杉科的分类学研究有着悠久历史 . 早期的分
类系统仅包括部分属 (因当时还未建立巨杉属 ,也
未发现水杉 ) ,因此并没有具体阐明各属之间的关
系 ,但体现了金松属 比较孤立的系统位置比川 . 许
多学者都曾探讨过杉科的系统分类 ,所得结论不
尽相同 . iH da 图将杉科分成四个亚科 , 即金松亚科
(含 & ia柳 iyst ) , 杉木 亚科 (含 aT alw n记 、 Aht or 姗 -。 、 C u n n i l谙h a n瓦a ) ,落羽杉亚科 (含 枷 uo i a de 刀d由 n 、
eaS uo
i。 、 eM ast eq uD i
。 、 几以〕id !un
、 外 p ost otr bus ) , 柳杉
亚科 (含 伪刀￡。 刀记汀。 ) . sa at ke 冈支持将杉科植物纳
入四科 : 即金松科 (含 sc at 咖 iyst ) , 落羽杉科 (含
伪 p r o n , 八。 、触。成 u m 、 反叮ou at ) ,杉木科 (含 A`h or -。 is 、 cu an i r堵ha 、 ) , 台湾杉科 (含 aT wat n ia ) . 胚胎学研究结果支持将杉科植物分成三个亚科 : 金
松亚科 (含 & ia御 iyst ) , 北 美红 杉亚科 (含 se -
q uo at 山 dn or 。 、 tA hor 姗 is 、 & quo i。 ) , 落羽杉亚科 (含
aT 彻 a n ia 、 Cu n n i n召入a m i a 、 C。侧o me ir a 、 7飞玖od ium 、`匀post otr bus 户〕 . 球果 、 叶片和花粉的形态构造特
征支持金松科的成立 , 支持将其余九属分成三个
族 : 即北美红杉族 (含 sea uo 记 、 se quo i诚了诚阳。 、
eMt o
e guo i a )
, 落羽杉族 (含 Zh % 。 d iu m 、 `切〕205 `or -
b。 ) , 杉木 族 (含 aT iw an 记 、 tA hor to is 、 O讥几 ign -
h an 血 刃。州。me ir 。 )[ ” 」 . 种子蛋白的免疫学研究结
果表明 , 金松属独立成科 ;其余九属分成两组 : 反 -
quo 记de dn or n 、 & q uo at 、 eM心eq uD 记 为一组 ; 几知击 -
“ m石匀侧仍 t or b。 、 伪洲o me ir a 为另 一组 ; 而 击h or -
姗 is 的位置相对分离川 . 胡志昂等 f洲 . 的针叶过
氧化物酶研究结果显示 : sc at 咖 iyst 和 Co p ot me iar
各为一组 , aT iw an i。 、 uC n i妙 a im 。 为一组 , ,匕功 -
id un : ` z, ost otr 俪 、 se quD at 、 eM姗 qe uD at 为一组 .李
林初 27L, ’ ` 」的细胞学研究结果支持金松属独立成
科 ,其余九属分为 6 个亚科 : 即落羽杉亚科 (含
丑玖。 id un 乙、 `勺p ost otr bus ) , 北 美红杉亚 科 (含 eS -
q uo 沁de 刀d or 。 、 ase uD ia
、
tA h or axt is)
, 柳 杉亚 科 (含
C。尹ont , iar )
,密 叶杉 亚科 (含 tA h or axt is ) , 杉木 亚
科 (含 cu an i n g} 认刀血 )和台湾杉亚科 (含 aT wat n -
ia )
. 分支分析和表征分析结果支持金松属独立成
科 ,支持将其余九属分为 5 族 : 柳杉族 (含 幼尹-
ot me iar )
, 落羽杉族 (含 阮iod !mL 、 砚” ￡“ otr bus ) ,北
美红杉族 (含 vse uo i诚耐阳 n 、 & quo 记 ) , 水杉族 (含
eM t as eq uo at )
,杉木族 (含 aT ~ n at 、 爪h or 恤 is 、 C un -
n i昭ha uan ) [汾 J
.
最近的分子系统学研究结果表明 uC n ign -
ha m at 是最早分离出来的支系 ,其次是 aT 彻an at 、
由hor t o is ,接下来是 几肠`。 eq 助 at 、 ase uo 证 、 eS q uo ia -
山耐阳 n 支系 , 而后是 ?饭切 id um 、 必p ost otr bus 工b 尹-
ot me iar 组成的支系 v[, ` · ” , ” 〕 (图 1) . 而 cs at 御itys 与
其他属之间的关系较远 ,应单独成为金松科 ( cS i-
a do p iyt a e e ae )
.
2 柏科的系统分类研究
柏科 ( Cu p er s sac e ae )由 Bart i n g 创立于 153 0 年 ,
模式属为 C正切 er ` s。 川 . 从现存属的数量来看 ,柏科
是松柏类中最大的一个科 , 包括 20 个属比刘 (表
1)
,在南北半球均有广泛分布 , 而且某些属的种类
表 1 柏科植物的分类 (引自 U , 195 3 )
T a b l e 1 nI t翻曲. 心 al d 别困断ca d on fo r
CuP r~
c ea e 5
.
5
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(从 e r U , 1953 )
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r a c fo ne ae
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非常丰富 (如 九几ipe 二 含 60 余种 ) ,表明柏科仍然
处于非常活跃的演化阶段〔” , `引 . 传统分类中 ,柏科
通常被分为三个亚科 : 即侧柏亚科 ( hT 咖 id ea e )含
Aict n O 3 t or b琳 、 aC U it心 、 eT t acr il n is 、 aC l it r’ p s is 、 俄d -
idr ng t
o in a
、 尸众浏担 、 D ise lma 、 hT uIJ ,.P , is 、 hT auj 、 八 ob -
C“ 八“ 和 oF k ic n必 ;柏木亚科 ( C uP er s so ide ae )含 山 -
尸刃史站。 、 以习刀。 `〔” 刃刀 ` ;圆柏亚科 ( J u n ip e or id e a e )
8 5生 命 科 学 研 究 2 X) 2 (年
图1 广义柏科各属的系统发生关系 ,各分支上的数值为抽样自展值 ( l (洲 )次重抽样分析 ,据 C ad ek 。t 以 . , 2以x 〕) .
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e n e血 代 al it 仪因云声 即拍叱 ht e g e n e段 Of 伽 P r姗eC a e 5 . l . B侧挑tS邝P val ues ( 1 《阅旧 r e Pll aC t es ) are hs o wn
a加ve b r an c h es ( ftA e : G a d e k et 以 . , 2《XX) ) .
含 Acr 。 廿肠: 、 uJ n碑二比川 . 口刘根据柏科植物的
地理分布和生长习性将其分为两个亚科 , 即 C u -
p er s s o id e a e 和 e日 l i tor id e a e ,每一个亚科又分成不同
的族 (表 1 ) . 两个亚科的划分与其地理分布基本
吻合 , CuP 二 s in de ae 亚科的 9 属均分布于北半球 ,
除 eT tar e li n is 外 , Ca ll i t or ide a e 亚科的其余 10 属均
分布于南半球 . cbr L 序列分析结果支持 对刘关于
柏科两亚科的划分 (只是将分布于北非和西班牙
的 eT tar cl i n 臼 从 Ca ll i tor id e a e 移 到 C u p er s -
s o id e a e ) [
,
· ` , · 34 ] .
3 关于金松属的系统位置
金松属 由于与杉科其他属具有相 同的叶片 、
珠鳞排列方式 、 相似的苞鳞复合体结构及种子数
目等特征而被置于杉科七’ 4· ’ “ 一 戮川 . 但是 ,金松属具
有许多独特的特征 : 如金松属是松柏类中唯一具
有长双针 叶的植物 , 其叶由二叶合生而成 , 长条
形 ,扁平 ,两面中央各有一条纵槽 ,生于鳞 叶腋部
不发育的短枝顶端 ,在发育上和形态上综合了叶
和茎的特征 s[] ;金松属保留了胚胎发育的原始性
状 .5L 州 ;其木材结构也与杉科其他属不同比 ” 气在
种子蛋 白免疫 电泳 比较中 ,金松属与杉科其他属
的关系较远 25[ ;J其染色体的数目和特征也与杉科
其他属不同国等 . 由于金松属具有这些显著的特
征 , 因此即使被置于杉科 , 也是杉科内的一 个 亚
科 ,或者单独金松科 3[, ’ , 36, 37] . 近来的分子资料 也
支持金松属单独成科 e[, “ , 10J .
4 杉科和柏科之间的关系
传统分类中 ,杉科 、柏科单独成科 , 主要依据
是它们形 态 解 剖 结构 上 的 差 异 , 但 这 一 观
点〔’ “ 一 队32, 5] 已经遭到来 自各方面资料的挑战 . 松
柏类属间形态解剖和化学结构的相似性 系数表
明 : 杉科和柏科之间的相似性高达 90 % , 而其他
第 l期 李春香等 :杉科 、柏科的系统发生关系研究进展
针叶类之间的相似性只有 29 % 一 59 %川 ;种子蛋
白的免疫学研究结果支持杉科和柏科是一个单系
群 , 柏科 只是 这个单系群 中的一 个亚群 ( Sub -
g or t lp ) ;韧皮部蛋 白的电泳资料也主张将两科合
并川 ;分支分析的结果表明杉科 、柏科为一个单系
群 ,柏科是产生于杉科的一个分支系群 ,如果承认
柏科 ,那么杉科中的许多分类群都应提到科级水
平 . 因此杉科 、柏科应合并为一个科 一 广义柏科
uC p er s ac ae
e :
.
1
. ,而传统分类中的柏科为 c uP er s -
s a c e a e 5
.
5 红3 J .
古植物学资料也支持杉科和柏科合并 . 某些
松柏类化石兼具两科植物的特征 , 如 触 nD lesn is
是白奎纪广泛分布的植物 , 其球果特征与 tA hor -
:二 is 相似 ,但其木材结构却为柏木型 . 鉴定三叠纪
或侏罗纪带叶小枝化石属于柏科 ,最重要的依据
是其具有对生或轮生 的叶序 , 但杉科的某些属也
具有交叉对生的叶序 , 因此区别这些枝叶化石是
属于杉科 ,还是属于柏科通常是非常困难的 , 这同
时也说明了这两科植物具有共同的起源 ,可能均
是从古生代的伏脂杉科 ( V ol tz ia ce a e ) 、 掌鳞杉科
( C h
e i耐 e p idi a e e a e ) 等 化 石 类 型 中 分 化 出 来
的 L” , ” · ’ ` J .
近十几年 , 从 D NA 水平上探讨杉科 、 柏科之
间及内部各属之间系统演化关系已经成为热点 .
B ur sn fel d 等川 运用 br 。 L 序列构建的最简约法系
统发生树表明 ,杉科 、 柏科为一单系群 , 杉科的主
要类群首先分化出来 , 柏科是产生于杉科的一个
分支 . sT uln u ar 等阁 用 Pc R 一RF I于方法分析了叶绿
体 6 个基因 (孙 C , br e L ,那b A , 尸a占D , t o K , 一6 5 )限
制性内切酶酶切片段的长度多样性 , 并构建了系
统发生树 .其结果与 B o ns fel d等 [,] 的分析相似 ,而
且 sT umu ar 等的分析解决了 aT iw an at 、 几知 id u m
和 tA h or to is 的系统位置 ,但是他们的分析涉及的
柏科类群较少 . 而 G a d ek 等 L” j的分析包括杉科 、
柏科的所有属 , 比较全面地阐明了各属之间的关
系 : 即杉科与柏科为一单系群 ,在这一单系群中 ,
杉科各属先分离出来 , uC n i Z堵ha m ia ( uC n in hg am i -
in de ae )是最早分离出来的支系 , 其次是 aT iw an at
( aT iw an i
o id e ae )
、 注r人or tax 站 ( A ht or tax ido id e a e ) , 接下
来是 Met as eq uo at
、
se q uo at
、
cs q uo at de dn 沁。 组成 的
支系 ( eS 甲 o i o id e a e ) , 而后 是 阮o d i u m 、 `匀刀: os : or -
b。 汉了。 , t o n , ir a 组成的支系 ( T ax 仪 li o ide a e ) . 柏科为
一单系群 , 与 几 x o id io d ea e 成姊妹群关系 ,这一单
系群 分 为两个 支系 , 即南半球的各属组成 aC l -
ilt o ide ae
,北半球的各属组成 cu p l℃ s iso dea (图 1) .
综上所述 , 杉科 、柏科为一单系群 , 应合并为
一个科一广义柏科 ( c叩 esr s` e ae se ns o al ot , 金松
属除外 ) , 而传统分类中的柏科只是广义柏科内的
一个支系 (或柏木亚科 ) .但到目前为止 ,广义柏科
的分子系统学研究主要 为叶绿体基因序列 的分
析 , 而有关核基因的序列研究较少 . 随着植物分子
系统学和分子发育生物学研究 的不断深入 , 尤其
进化速度较快的基因序列 ,特别是 rD NA 序列的
加入 , 同时结合化石的地层分布和古地理 、 古生态
资料 ,并辅以多样化的分析手段 ,这一植物类群的
起源和演化历史研究必将更加深人 .
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