全 文 ：Study on Diversity of Endosperm Cells in Seeds of
Hystrix and Related Genera in Triticeae
LIU Jing1 ,2 , YANG Rui-wu2 , ZHANG Hai-qin1 , ZHOU Yong-hong1
(1.T riticeae Research Institute , Sichuan Ag ricultural University , Dujiangyan 611830 , Sichuan , China;
2.College Biology and Science , Sichuan Agricultural University , Yaan 625014 , Sichuan , China)
Abstract:The endosperm cells of 20 materials of Hystrix , Leymus , Psathyrostachys , Pseudoroegner-
ia , Elymus and Lophopyrum in Triticeae were surveyed in this paper.The results show that there ex-
ists significant variation in endosperm cells of those perennial species.Different species have significant
variation including dif ferences in the sizes , form s and quanti ty of endosperm cells.But the dif ferences
in genera are smaller than in species , which show s that the characters of endosperm cells have less value
in the systematic studies of perennial genera than those in the studies of species in Triticeae.
Key words:Triticeae;Hystrix ;Leymus;endosperm cells;diversi ty
猬草属及其近缘属种子胚乳细胞多样性研究
刘　静1 , 2 , 杨瑞武2 , 张海琴1 , 周永红1
(四川农业大学 小麦研究所 , 四川 都江堰　611830;　2.四川农业大学 生命科学与理学院 , 四川 雅安　625014)
摘要:对小麦族猬草属 、赖草属 、新麦草属 、拟鹅观草属 、披碱草属和 Lophopyrum 共 6属 20 份材料的胚乳细胞特征
进行解剖观察 ,发现不同属种植物种子胚乳细胞存在丰富的多样性 , 不同物种的胚乳细胞在大小 、形状和数量上均
表现出差异 ,但不能很好地反映种以上的组 、属以及基因组间的差异。
关键词:小麦族;猬草属;赖草属;胚乳细胞;多样性
中图分类号:Q944.46　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2007)01-0014-05
　　猬草属 Hystrix Moench 、赖草属 Leymus
Hochst 、新麦草属 Psathyrostachys Nevski 、拟鹅观草
属 Pseudoroegneria Löve 、披碱草属 Elymus L.和
Lophopyrum Löve 是禾本科小麦族重要的多年生
属。它们的许多物种是草原和草甸的主要组成成分
和优良牧草。作为麦类作物和牧草育种与改良的重
要基因资源 , 一直备受禾草学者和育种学家重
视[ 1] 。然而 ,自 Moench根据颖退化或无颖的特点 ,
以 H.patula Moench为模式种建立猬草属以来[ 2] ,
其属的系统地位一直处于争议之中。Dewey 和
Löve报道 H.patula具有 StH 染色体组 ,把猬草属
物种归于披碱草属中[ 3 ,4] 。然而 Jensen和 Wang 报
道 E lymus coreanus (Hystrix coreana)和 E .cali-
fornicus(Hystrix cali fornica)具有 NsXm 染色体
组 ,并将它们组合到赖草属中[ 5] 。张海琴等 、Zhang
和 Zhou 报道 H .duthiei ssp.duthiei 与 H.duthiei
ssp.longearistata 具有与赖草属一致的 NsXm 染色
体组[ 6 ,7] 。因此 ,在猬草属中 ,就具有 S t 、H 、Ns 、Xm
4个染色体组 ,其S t染色体组来源于拟鹅观草属 , H
来源于大麦属 Hordeum L.,Ns来源于新麦草属 ,而
Xm 未知其二倍体供体[ 3 ,8] 。因此猬草属及其近缘
属赖草属 、拟鹅观草属 、Lophopyrum 等属的系统地
位 、属间界限 、属内等级划分 、物种界限和分类处理
至今仍然比较混乱 。
胚乳是麦类植物种子的重要组成部分 ,胚乳特
征作为植物的一类微形态特征 ,在麦类植物系统分
第 25 卷　第 1 期
2007 年 3 月 　　　　　　　　 　
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Ag ricultural University
　　　　　　　　 　Vol.25 No.1
Mar.2007
收稿日期:2007-01-19
基金项目:国家自然科学基金项目(30470315);　四川省教育厅项目;　四川省科技厅项目。
通讯作者(Corresponding author)。
DOI :10.16036/j.issn.1000-2650.2007.01.003
类与进化研究中有一定的价值 。蔡联炳等将胚乳淀
粉粒作为一个指标 ,分析了我国大麦属和小麦属
Tri ticum L .的分类与演化[ 9 , 10] 。蔡联炳将胚乳细
胞的形态差异应用于鹅观草属 Roegneria C.Koch
植物的系统与进化研究 ,发现胚乳细胞的大小 、形
状 、数量以及反映丰厚程度的长宽比不仅具有类群
鉴分的价值 ,而且可以作为推证类群演化关系的旁
证[ 11] 。杨瑞武等对赖草属 21个种的胚乳细胞形态
特征进行研究 ,表明赖草属植物种子胚乳细胞存在
丰富的多样性 ,其胚乳细胞的特征具有共属分种的
意义[ 12] 。将胚乳细胞特征应用于小麦族多年生植
物属间关系的研究还未见报道 。
本研究解剖观察了猬草属 、赖草属 、新麦草属 、
拟鹅观草属 、披碱草属和 Lophopyrum 等 6属 20个
分类群的胚乳细胞特征 ,旨在探讨其属间及种间种
子胚乳细胞的形态多样性 ,评价胚乳细胞特征在小
麦族多年生属系统分类中的价值 ,并为揭示该 6 属
植物的系统关系积累胚乳细胞方面的资料。
1　材料与方法
1.1　供试材料
实验材料为小麦族 6个多年生属的 20个分类
群 ,包括猬草属 3种 2亚种 、赖草属 5种 、新麦草属
2种 、拟鹅观草属 3种 、披碱草属 3种和 Lophopy-
rum 2种 。供试材料的种名 、编号及来源见表 1 ,所
有材料由四川农业大学小麦研究所收集提供 。
1.2　研究方法
种子解剖及制片参照蔡联炳的方法[ 11] 。取供
试材料的成熟 、饱满 、无病害种子 1粒 ,将内 、外稃剥
离干净 ,在 100 ℃的水浴中浸泡 15 ～ 30min ,所需时
间依种子的性质不同有所变化 ,待种子膨大后 ,将种
皮内所有的胚乳细胞刮入到载玻片上事先准备好的
1滴蒸馏水中 ,及时用解剖针轻轻搅拨 ,尽量使胚乳
细胞在液滴中分布均匀 ,然后盖上盖玻片。在 Mot-
ic B5显微镜下观察 、计数 、拍照 。运用Motic Images
Advanced3.0软件测量胚乳细胞的长和宽 ,计算其
长宽比 ,测量时每个材料均以 100个细胞为准 ,统计
其平均值 。实验设 3次重复。
2　观察结果
本研究观察的 20个材料的胚乳细胞特征见表
2和图 1。
20个材料的种子胚乳细胞在大小 、形状和数量
上均表现出差异 。从分散度及数量上看 ,有的物种
表 1　供试材料
Table 1　The materials used in this study
序号
No.
种名(亚种名)
Species
编号
Accession
来源
Origin
1 Hystrix patula PI372546 加拿大　　
2 H.komarovii ZY2006 黑龙江朗乡
3 H.duthiei ssp.du thiei ZY2004 四川崇庆　
4 H.duthiei ssp.longearistata ZY2005 日本京都　
5 H.coreana W614259D-3560 前苏联　　
6 Leymus arenarius PI272126 哈萨克斯坦
7 L .racemosus PI598806 前苏联　　
8 L .secalinus Y040 新疆哈密　
9 L .mul tica ulis PI440327 哈萨克斯坦
10 L .chinensis PI499515 内蒙古　　
11 Psathyrostachys juncea PI430871 前苏联　　
12 Psa.huashanica ZY3157 陕西华山　
13 Psedoroegneria st rigosa PI499638 新疆天山　
14 Pse.spicata PI232134 美　国　　
15 Pse.elytrigioides ZY2001 西藏昌都　
16 Elym us sibi ricus PI326266 前苏联　　
17 E.wawawaiensis PI506284 美　国　　
18 E.tangutorum Y2304 四川马尔康
19 Lophopyrum elongatum PI531719 法　国　　
20 Lop.bessarabicum PI531711 乌克兰　　
的胚乳细胞易于分离 ,多而密布于整个液滴面 ,有的
物种的胚乳细胞不易分散 ,粘连在一起 ,液滴中分布
的胚乳细胞较少而稀疏 ,但多数物种的胚乳细胞数
量界限不十分明显 。胚乳细胞形状通常呈椭球形 、
圆球形 、角粒形(轮廓近于方形 ,但周边多角 、多面)、
长体形(轮廓呈狭窄形 、条状 ,端部并非截平)和不规
则形。也发现有少量胚乳细胞呈梭形 、方形 、棒状 、
三角状等形状。圆球形胚乳细胞的长宽比可为
1.0 ,而棒状胚乳细胞的长宽比达 4.6。其大小差异
较大 ,大的细胞长可逾 670μm ,宽可逾 470μm ,小的
细胞长不及 80μm ,宽不到50μm 。下面将各类群的
胚乳细胞特征做一简介 。
猬草属 3种 2亚种的胚乳细胞平均长 135.8 ～
330.29μm ,平均宽 84.52 ～ 226.52μm ,平均长宽比
介于 1.49 ～ 1.93 , H .komarov ii 的胚乳细胞最小 ,
多为角粒形和长体形 ,并且细胞易破碎 ,与该属其余
4 种差异明显。 H .duthiei ssp.duthiei 和 H.
duthiei ssp.longearistata 在胚乳细胞形状和反映丰
厚程度的长宽比两方面都差异较大 ,前者主要是椭
球形和长体形 ,长宽比为 1.49 ,后者则主要为长体
形和角粒形 ,胚乳细胞较狭长 ,平均长宽比为 1.93 ,
与 H .patula 较为相似 , H .coreana 与 H .duthiei
ssp.duthiei在胚乳细胞大小和形状上相似 ,但胚乳
细胞多粘连 ,细胞较少 。
15第 1 期　　　　　　　　　　　刘　静(等):猬草属及其近缘属种子胚乳细胞多样性研究　　　　　　　　　　　
表 2　20个材料的胚乳细胞大小
Table 2　The sizes of endosperm cells of 20 matterials
序号
No. 种名Species
长度 Length(μm)
范围
Range
平均
Average
宽度 Breadth (μm)
范围
Range
平均
Average
长宽比 Length/ Breadth
范围
Range
平均
Average
1 Hystrix patula 137.25～ 484.33 290.67 85.72 ～ 263.86 162.30 1.02 ～ 3.45 1.85
2 H.komarovii 78.50～ 216.73 135.83 48.65 ～ 123.65 84.52 1.06 ～ 3.11 1.65
3 H.duthiei ssp.duthiei 191.68～ 583.53 330.29 129.19 ～ 394.68 226.52 1.01 ～ 2.76 1.49
4 H.duthiei ssp.longearistata 170.23～ 506.07 314.17 68.20 ～ 282.30 172.24 1.01 ～ 4.32 1.93
5 H.coreana 204.79～ 452.22 319.88 104.72 ～ 412.08 216.80 1.00 ～ 3.16 1.53
6 Leym us arenarius 143.41～ 584.51 340.02 88.50 ～ 436.41 233.34 1.03 ～ 2.48 1.50
7 L.racemosus 162.35～ 677.13 364.48 89.90 ～ 310.11 174.09 1.07 ～ 4.61 2.18
8 L.secalinus 166.31～ 407.39 288.61 114.05 ～ 329.04 214.62 1.00 ～ 2.21 1.38
9 L.m ulticaulis 147.95～ 504.14 305.65 108.33 ～ 335.69 210.06 1.01 ～ 2.70 1.50
10 L.chinensis 139.20～ 481.07 296.95 97.26 ～ 383.11 223.46 1.00 ～ 2.17 1.36
11 Psathyrostachys juncea 179.19～ 570.99 314.47 103.13 ～ 468.08 223.24 1.02 ～ 3.49 1.49
12 Psa.huashanica 182.60～ 592.06 337.63 108.40 ～ 364.56 231.03 1.00 ～ 2.61 1.51
13 Psedoroegneria strigosa 96.40～ 359.54 203.89 73.25 ～ 244.01 142.71 1.01 ～ 2.52 1.45
14 Pse.spicata 122.25～ 516.72 285.39 96.31 ～ 311.71 170.43 1.02 ～ 3.20 1.70
15 Pse.elytrigioides 161.35～ 629.91 324.58 84.44 ～ 471.22 203.05 1.00 ～ 3.32 1.62
16 Elymus sibiricus 133.79～ 432.81 236.22 78.53 ～ 238.36 154.87 1.02 ～ 2.74 1.56
17 E.wawawaiensis 105.67～ 390.36 246.59 90.59 ～ 255.01 163.38 1.00 ～ 2.83 1.55
18 E.tangutorum 130.52～ 421.92 268.64 83.79 ～ 250.58 163.74 1.01 ～ 3.45 1.71
19 Lophopyrum elongatum 132.32～ 530.91 270.77 84.38 ～ 292.98 168.41 1.00 ～ 3.42 1.64
20 Lop.bessarabicum 182.04～ 620.07 346.84 86.79 ～ 315.68 192.83 1.06 ～ 4.40 1.88
　　赖草属的 5 个物种平均长 288.61 ～ 364.48
μm ,平均宽 174.09 ～ 233.34 μm ,平均长宽比 1.36
～ 2.18。 L .racemosus的胚乳细胞多为梭形和长体
形 ,与赖草属其余 4 种差异很大。 L .secalinus 与
L .chinensis 从细胞形状和长宽比上较为接近 ,胚乳
细胞多为圆球形 ,但从胚乳细胞数量和分散度上看 ,
后者细胞较少 ,严重粘连 ,细胞易碎 。 L .arenarius
与L .mult icaulis的细胞大小与长宽比差异不大 ,但
前者主要为椭球形和圆球形细胞 ,后者主要以角粒
形细胞居多。
新麦 草属 的两个 物种 Psa.juncea 、 Psa.
huashanica 在细胞大小和长宽比上比较接近 ,细胞
均较为粘连集团 ,易碎 ,但细胞形状上前者主要为圆
球形和椭球形 ,后者主要为角粒形和长体形 ,稀圆球
形。
拟鹅观草属的 3个物种 Pse.strigosa 、Pse.spi-
cata 、Pse.ely trigioides 的胚乳细胞平均长介于
203.89～ 324.58μm ,平均宽介于 142.71 ～ 203.05
μm ,平均长宽比 1.45 ～ 1.62。胚乳细胞均多而分
散 ,以椭球形细胞居多 , Pse.spicata 有较多的长体
形细胞。
披碱草属的 E.sibiricus 、E .wawawaiensis 、E .
tangutorum 的胚乳细胞大小 、形状及丰厚度均较为
接近 ,平均长介于 236.22 ～ 268.64μm ,平均宽介于
154.87 ～ 163.74μm ,平均长宽比 1.55 ～ 1.71 ,细胞
多为角粒形 ,数量多 ,分散度好。
Lophopyrum 的 Lop .elongatum 、Lop.bessara-
bicum 的胚乳细胞在大小和丰厚度上均体现差异 ,
前者的胚乳细胞主要为角粒形和椭球形 ,细胞多 ,后
者主要为长体形和不规则形状 ,胚乳细胞解离时容
易破碎 。
3　讨　论
蔡联炳认为鹅观草属植物胚乳细胞的差异不仅
体现在种间 ,种以上的系间或组间的间隔迹象明显 ,
且胚乳细胞在鹅观草属各类群间的发育是不同步
的 ,胚乳细胞体积的增大 、数量的增多 、细胞的变圆 、
长宽比值的减少与类群的进化趋势相顺应[ 11] 。而
杨瑞武等研究赖草属胚乳细胞的特征发现属于较原
始的 sect.Leymus Hochst.组的沙生赖草 、大赖草和
滨麦具有较大而多的胚乳细胞 ,属于较进化的 sect.
Anisopy rum (Griseb.)Tzvel.组的多枝赖草和灰赖
草具有较小而少的胚乳细胞 ,显示出与鹅观草属相
反的演化趋势[ 12] 。
本研究结果显示 , 20份材料的种子胚乳细胞在
大小 、形状和数量上均表现出一定差异 。同一属内
不同物种在胚乳细胞的长 、宽 、长宽比以及形状上都
呈现差异 ,表明胚乳细胞特征在一定程度上具有共
16　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 25 卷
图 1　20个材料的胚乳细胞特征(×10 ,材料编号见表 1)
Fig 1　The characters of endosperm cells of 20 matterials(×10 , The materials order was listed in table 1 in the same order.)
属分种的意义 ,但不能很好地反映种以上的组 、属以
及基因组间的差异。
按照染色体组分类方法 ,含相同染色体组的物
种亲缘关系较近 。 H.patula 具 StH 染色体组 , H .
duthiei ssp.duthiei 和 H .duthiei ssp.longearistata
具 NsXm 染色体组 ,亲缘关系很近[ 13] ,但在胚乳细
胞特征上 , H .duthiei ssp.longearistata 与 H.patu-
la 的差异远远小于与 H .duthiei ssp.duthiei 的差
异 ,同时 H .patula 与同具 StH 染色体组的披碱草
17第 1 期　　　　　　　　　　　刘　静(等):猬草属及其近缘属种子胚乳细胞多样性研究　　　　　　　　　　　
属物种的胚乳细胞在形状和长宽比上都差异较大 ,
表明胚乳细胞特征不能很好的表征物种间以及基因
组间的亲缘关系 。
按 Tzvelev的赖草属系统[ 14] ,本实验观察的 5
个赖草属物种中 ,同属 sect.Leymus Hochst.组的
L .arenarius和L .racemosus的胚乳细胞差异大 ,前
者平均长宽比 1.5 ,胚乳细胞主要为椭球形和圆球
形 ,稀梭形 ,后者平均长宽比 2.18 ,胚乳细胞主要为
梭形和长体形 ,稀圆球形 。相比之下 , L .arenarius
与属 sect.Anisopyrum (Griseb.)Tzvel.组的 L .
multicaulis的胚乳细胞的差异较小 ,表明胚乳细胞
特征的组间差异不明显。
就考察的胚乳细胞各项指标来看 ,在一些种间 ,
胚乳细胞的大小和宽厚差异不及形状差异明显 ,如
赖草属的 L .arenarius 和 L .multicaulis ,前者主要
是椭球形和球形细胞 ,后者以角粒形和椭球形为主 。
而在另一些物种 ,如 L .secalinus 和 L .chinensis 在
胚乳细胞的大小 、宽厚和形状上均无明显差异 ,而在
观察的数量上呈现差异 ,前者细胞多 ,分散易于观
察 ,后者胚乳细胞粘连 ,细胞多破碎 ,观察到的完整
细胞较少 。还有的物种在以上各项指标上都仅有少
许差异 ,如 E .sibiricus 和 E .wawawaiensis 。表明
利用胚乳细胞特征分析物种间关系时应慎重 ,不能
单以某一指标为主。
胚乳细胞特征作为小麦族植物分类的一个微观
特征 ,应注意以下问题:胚乳细胞的大小 、形状及数
量与种子的大小 、胚乳特性以及与所观察的部位有
关 ,观察结果受到实验操作的影响 ,胚乳细胞数量与
其在液滴中的分布均匀程度 、液滴的量和搅拨程度
有较大关系 。利用胚乳细胞特征进行分类时 ,应充
分考虑以上因素 ,注意性状的综合应用 ,并力求数据
的统计处理 ,避免运用单一性状和机械数据而造成
误差 ,同时应综合利用形态学 、细胞学和分子生物学
等方面的资料 ,才能更准确地揭示真实的系统学关
系。
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(本文审稿:丁春邦)
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