全 文 ：兰科植物(Orchidaceae)是典型的菌根植物。 在
自然条件下， 真菌通过两种侵入途径与兰科植物根
系形成菌根， 一是侵染种子： 兰科植物种子吸水后
膨胀， 种皮破裂生出胚根， 真菌菌丝体穿过胚根细
胞壁， 侵入根细胞腔内生长[1]； 另一条途径是侵染
成长新根： 真菌菌丝通过外皮层薄壁通道细胞或破
坏根被组织和外皮层细胞侵入皮层细胞， 并在皮层
细胞中形成菌丝团[2]， 从而形成内生菌根， 即兰科
植物菌根(Orchid mycorrhizas)。
兰科植物整个生活史中都与菌根真菌有着密切
的联系[3]， 内生真菌是兰科植物赖以生存的营养之
源[4]。 自然条件下， 所有兰科植物在种子萌发和早
期原球茎生长阶段都需要菌根真菌提供有机和无机
营养[5]； 菌根真菌对成年兰科植物仍起着不可忽视
的作用， 有些兰科植物在具有光合作用的成年阶段
仍需要通过菌根真菌补充提供碳水化合物[6]； 另
外， 有超过一百种的腐生型兰科植物不含叶绿素，
它们整个生长阶段都需要依赖真菌提供营养[7]。
菌根对植物吸收矿质营养[8]及微量元素[9]有着
显著的影响， 研究表明兰科菌根不仅能直接提供营
养物质供植株生长所需， 而且还能够增强兰科植物
对N、 P、 K及其它营养元素的吸收， 从而促进植株
的生长发育[10]。 本文就兰科植物近年来的菌根营养
学研究进行简要综述， 旨在为兰科植物菌根生物资
兰科植物菌根营养研究与展望①
周玉杰 1)② 宋希强 2)朱国鹏 1,2)③杨福孙 1)
(1 海南大学农学院 海南儋州 571737；
2 海南大学园艺园林学院 海南儋州 571737)
摘 要 从菌根真菌与兰科植物的共生营养关系、 兰科植物菌根的营养效应和营养特性三方面对近年来兰科植
物菌根营养研究进行综述； 并对兰科植物菌根营养机理、 菌根菌剂研制等方面进行探讨， 为兰科植物菌根生物
资源应用于兰科植物的园艺生产和保育工作提供科学依据。
关键词 兰科植物 ； 菌根真菌 ； 营养 ； 菌剂
分类号 Q949.71+8.43； Q948.9
Research of and Prospect for Nutrition of Orchid Mycorrhizas
ZHOU Yujie1) SONG Xiqiang2) ZHU Guopeng1,2) YANG Fusun1)
(1 College of Agronomy, Hainan University, Danzhou, Hainan 571737;
2 College of Horticulture and Landscape Architecture, Hainan University, Danzhou, Hainan 571737)
Abstract Orchids are typical mycorrhizal plants. Advances on the nutrition of orchid mycorrhizae are
reviewed, including symbiotic nutrition relationship between mycorrhizal fungi and orchid, nutritional
effects, and nutritional characteristics of the orchid mycorrhizae. Researches in such aspects as the
nutrition mechanism of orchid mycorrhizas and preparation of Mycorrhizal fungal inocula are discussed to
provide scientific basis for application of orchid mycorrhizal biological resources in orchid horticultural
production and protection.
Keywords orchid mycorrhizal fungi ; nutrition ; mycorrhizal fungal inoculum
① 海南省自然科学基金(80652)； 海南大学研究生创新科研课题基金项目； 海南大学重点学科 “作物栽培与耕作学” 资金资助。
收稿日期： 2008-11-04。 责任编辑/兰 莹； 编辑部E-mail: rdnk@chinajournal.net.cn或 rdnk@163.com。
② 周玉杰， 女， 湖南永州人， 海南大学 2007级硕士研究生； E-mail: zhou-yujie@163.com。
③ 通讯作者， 朱国鹏， 男， 海南大学， 副教授。 E-mail: guopengzhu@163.com。
Vol．29, No．2
2009年2月 热 带 农 业 科 学
CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE
第29卷第2期
Feb． 2009
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2009年2月 第29卷第2期热带农业科学
源在兰科植物栽培及保育中的应用提供科学依据。
1 菌根真菌与兰科植物的共生营养关系
在自然条件下， 由于真菌的介入， 周围环境和
兰科植物连接起来形成了一个共生系统， 真菌则在
系统中起着营养传递、 转化的作用。 菌根真菌一方
面为兰科植物生长提供碳水化合物和其它营养物
质,另一方面增强兰科植物对矿质养分及微量元素
的吸收利用。 但是否真菌也能从兰科植物上获利只
是在最近的实验中才得以证实。 早期的研究发现兰
科植物菌根真菌存在 14C， 推测真菌可能从兰科植
物获得碳水化合物， 但缺乏 14C标记的光合产物从
兰科植物向真菌转运的证据[11～ 2]。 而最近经过反复
实验证明了 14C能够从兰科植物向真菌传递[13]。 可
见， 兰科植物与菌根真菌存在着互惠互利的共生营
养关系， 但这种关系是长期协同进化形成的共生平
衡关系， 环境条件的改变可能会导致这种平衡关系
发生变化， 保持兰科植物与真菌之间适当的营养平
衡是非常重要的。
2 兰科植物菌根对兰科植物的营养效应
2.1 直接提供兰科植物生长发育所需营养物质
真菌菌丝通过消化吸收周围环境的有机物， 产
生葡萄糖、 核糖和其它营养物质， 除维持自身生长
外， 还把这些营养物质最终通过菌丝释放到兰科植
物细胞内， 供其生长发育所需[14]。 兰科植物体内
80%的碳来源于菌根真菌[15]； 共生菌能把纤维素分
解并向兰科植物原球茎和幼苗中转运[16]。 树叶是天
麻种子共生萌发的间接营养来源， 菌株被胚细胞消
化是直接营养来源[17]； 有的兰科植物菌根真菌能产
生谷胺酰氨、 谷氨酸、 天冬氨酸和少量其它氨基
酸， 其菌丝进入寄主细胞后， 被同化为寄主生长发
育的营养[18]； 有些兰科菌根真菌同时是其它植物的
外生菌根， 此类真菌可以将其它植物的营养运输给
兰科植物[19]。
2.2 促进植株对矿质营养的吸收
菌根真菌能显著提高兰科植物对矿质养分的吸
收， 如将内生真菌接种到大花蕙兰上， 菌根真菌能
显著增加植株茎叶干重， 并促进植株对N、 P、 K养
分的吸收， 且供试菌株对植株增重作用大小与该共
生菌对促进植株吸收N、 P、 K元素的作用有密切相
关性[20]。 菌根菌能将 32P元素从菌丝的端部转运到
较老的菌丝体中， 这种运转导致 32P在与菌丝相连
的幼苗中积累， 这表明兰花菌根真菌参与了协助植
物吸收矿质营养过程[21]。 近年来对铁皮石斛、 金釵
石斛、 细茎石斛、 春兰等兰科植物菌根真菌研究发
现， 不仅菌根苗植株内的 N、 P、 K含量高于非菌根
苗， 而且 Ca、 Mg及其它微量元素含量也显著高于
非菌根苗[22～ 4]， 这说明兰科菌根对大量元素和微量
元素的吸收均有促进作用。
2.3 扩大根际范围， 增强养分吸收能力
许多兰科植物具有肥厚的肉质根， 只有很少的
侧根和根毛， 对吸收一些不易移动的营养元素很不
利， 菌根真菌扩大兰科植物根际范围， 弥补了兰科
植物自身根系吸收能力的不足。 菌根能够促进植株
生长和对N、 P元素的吸收， 并且菌根化植株的根
冠比减小， 而根冠比的减小与养分供应的增加相关
联[25]； 附生兰之所以能脱离土壤， 附生在树上或岩
缝中生存， 其中一个较为重要的原因就是能与真菌
共生形成菌根， 真菌的菌丝扩大了兰科植物根的吸
收面积， 有利于吸收更多的养分和水分。
2.4 菌根根系产生分泌物， 促进有机养分吸收
在兰科植物与内生真菌共生营养关系中， 除普
遍认可的真菌能提供植物生长所需的无机和有机营
养外， 菌根真菌还能为兰科植物提供维生素 B1、
维生素B6的前体PABA、 氨基酸以及植物激素类物
质,从而使兰花从内生菌上受益[26]。 近年来， 吴静
萍等在研究分析密花石斛菌根真菌培养液和菌丝抽
提物时发现， 其菌丝分泌物中含有维生素 B2、 B6
和 Bc， 菌丝内含有维生素 B2、 B6， 并发现其菌丝
内含有并向外分泌植物激素——赤霉素。 从根菌分
泌物和抽提物中分离得到的赤霉素 ， 在浓度为
0.5、 5、 50mg/kg时可促进兰花苗生根、 长根和苗
生长， 显著提高兰花苗生物量、 N、 P含量， 并能在
短期内使兰花硝酸还原酶活性恢复并达到最大[27]。
3 兰科植物菌根的营养特性
有关兰科植物菌根促进兰科植物养分吸收方面
的研究工作已取得了许多进展， 但对其营养特性，
即兰科菌根与C、 N、 P源的关系及其活化与吸收的
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周玉杰 等 兰科植物菌根营养研究与展望
基础研究鲜有涉及。 近年来有学者通过菌根真菌和
菌根苗对不同C、 N、 P源的吸收利用研究， 揭示了
菌根真菌和菌根苗对 C、 N、 P营养元素的生理反
应， 并进一步阐明了不同 C、 N、 P源及其不同浓度
对其生长和 C、 N、 P元素吸收、 积累的关系。 大多
数兰科植物菌根真菌都能在营养成分不明确的人工
培养基中生长， 如PDA培养基， 也能在腐殖质琼脂
培养基、 天然枯枝落叶层和腐木上生长[28]。
3.1 对碳源的吸收利用
在自然条件下， 许多兰科植物菌根真菌利用死
的植物体碳源或吸取非兰科植物根系内的碳水化合
物； 在人工培养实验中， 兰科植物菌根真菌利用碳
源的范围很广， 能利用可溶性糖作为碳源,如葡萄
糖、 蔗糖和麦芽糖； 大部分真菌能分解一些复杂的
大分子碳水化合物作为碳源， 如淀粉、 纤维素、 果
胶、 腐殖质和阿拉伯糖等， 说明兰科植物菌根真菌
对碳源没有特殊的要求[29]。 但利用效果最佳的碳源
是果糖、 蔗糖、 葡萄糖次之， 尤其以 0.117 mol/L
的果糖对石斛菌根苗生物量增长和吸收利用与积累
C、 N、 P元素效果最佳[30]。
3.2 对氮源的吸收利用
兰科植物菌根真菌能够利用多种无机和有机氮
源， 特别对氨态氮和简单的有机氮利用最好， 对尿
素、 氨基酸、 胨和蛋白质利用也很好， 而对铵盐和
硝酸盐利用较差， 不同浓度比例的硝态氮和氨态氮
组合对铁皮石斛原球茎生长也不具明显影响[31]； 某
些兰科植物菌根真菌对氮源有明确的要求， 在含有
天冬酰胺、 甘氨酸和脲的培养基上生长良好； 在含
有谷氨酰胺、 脲、 精氨酸和天冬酰胺的基质中生长
很好[32]。 铁皮石斛菌根真菌能利用多种氮源， 但以
酒石酸铵为最好， 谷氨酸次之。 其中以2.72mol/L
酒石酸铵的吸收利用效果最佳， 不仅促进了石斛菌
根苗生长和干质量的累积 ， 而且对 C、 N、 P的吸
收、 积累水平也最高[33]。
3.3 对磷源的吸收利用
兰科植物菌根真菌吸收利用的最佳 P源是 KH2
PO4， 有效 P不同含量的变化， 对真菌菌丝体增殖
生长会产生不同影响； 另外， 石斛菌根苗对可溶性
KH2PO4和难溶性FePO4提供的P源效果最敏感， 在
促进生长、 干质量增殖和 N、 C、 P元素吸收、 积累
等方面都显示出最佳水平， 尤以吸收 P元素效应
最明显[34]。 可见石斛菌根能够活化难溶性 P， 提供
P营养促进石斛生长。
4 问题与展望
4.1 结合新技术和方法， 深入研究兰科植物菌根
营养机理
人们对兰科植物菌根营养研究取得了很好的成
效， 并认识到了其复杂性和多样性， 但研究工作偏
重于内生真菌对兰科植物的营养效应及共生真菌的
类型及形态方面， 而对其共生营养机制报道较少，
还有许多问题尚未弄清： 如真菌入侵的条件及机
理、 兰科植物菌根营养吸收及代谢的机理、 营养物
质的转运与分配等问题， 有待进一步研究。 目前，
菌根学研究的很多领域已经达到了分子水平， 分子
生物技术在菌根真菌分类与鉴定、 生物多样性等方
面的研究工作中大量应用。 分子生物技术如分室培
养法、 同位素示踪技术、 分子标记技术、 单克隆抗
体及同工酶分析技术等可为兰科植物菌根营养研究
提供便利， 有望解决上述问题。
4.2 加强优良菌株筛选， 研制菌根菌剂
菌根真菌能够增强兰科植物营养吸收， 进而促
进植株生长发育， 并且能够分离在人工培养基上实
现纯培养， 具有菌剂生产的优势条件， 作为菌肥的
兰科植物菌根菌剂， 在兰科植物的人工栽培中具有
广阔的应用前景。 在美国、 加拿大等国家已经开始
商品化生产菌根菌剂， 优良菌株菌剂已在生产中取
得了巨大的经济效益[35]； 在我国， 兰科植物菌根菌
菌剂的研究还处于基础研究阶段,没有商业化、 规
模化的菌剂生产， 加强优良菌株的筛选和菌根菌剂
的研制势在必行。
近年来， 随着花卉产业和天然药物的迅速发
展， 对兰科植物资源需求日益增加。 但是， 许多兰
科植物自然繁殖能力低、 生长缓慢， 人工栽培亦存
在诸多问题， 难以满足市场需求； 另外， 由于生态
环境的破坏和人为采挖， 一些珍贵的野生兰科植物
日益面临濒危状态。 深入研究兰科植物菌根营养，
有利于我们了解菌根真菌与兰科植物的共生关系，
从而有针对性的收集兰科植物菌根真菌资源， 分离
和筛选出促进兰科植物营养吸收和生长发育的真
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2009年2月 第29卷第2期热带农业科学
菌； 并且利用兰科菌根和兰科植物长期形成的共生
营养平衡关系， 在兰科植物的人工栽培中， 引入兰
科植物菌根菌剂和菌根化技术， 探索一条简便易行
的利用菌根真菌促进兰科植物生长发育的新途径，
保护濒危野生兰科植物和实现兰科植物规模化生
产， 具有十分广阔的应用前景。
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