全 文 :第 15卷 第 2期 干 旱 区 资 源 与 环 境 V o1. 15 No. 2
2001年 6月 Journal of Arid Land Resources and Env ironment Jun. 2001
文章编号: 1003— 7578( 2001) 02- 89- 05
椴树科树种抑虫机制的研究
张玉凤 陆群 时亚琴
(内蒙古林业科学研究所 ,呼和浩特 , 010010)
提要:通过调查研究发现 ,在不同立地条件下 ,光肩星天牛 ( Anolophora glabripennis )在
椴树上卵的孵化率不尽相同 ,它与椴树韧皮部厚度、刻槽大小、卵的位置及生长速度没有直接
的关系。 椴树枝干的内含物直接影响着天牛幼虫的发育和存活。
关键词: 椴树 光肩星天牛 抑虫机制
中图分类号: S763· 306· 4 文献标识码: A
近年来 ,在光肩星天牛与寄主植物的相互依存关系上已作了广泛的研究 ,如寄主植物的外部形态对
天牛选择性的影响、天牛危害特点以及不同树种的感虫程度和其相应的反应 ,特别是天牛对多种阔叶树
种的选择性研究 ,不仅从树体的外观形态、木质结构 ,还是从其挥发物和内含物对天牛的繁殖及生长发
育的影响 ,都进行了大量的试验研究工作 ,并根据树种对天牛的抗性进行了排序。 取得了多项成果。 椴
树科树种是在众多的寄主植物中对天牛有特殊功能的植物群体 ,它在一定范围内能够引诱天牛成虫产
卵 ,但同时又能抑制卵的孵化和幼虫的生长发育。无论在混交林中 ,还是在单株的情况下 ,椴树上的天牛
羽化孔皆为 0。 这一奇特的功能为天牛的防治开辟了一个新的途径。
开展椴树对光肩星天牛抑制作用的研究 ,为林业生产中用生态控制法抑制天牛的危害提供理论依
据。1998年 - 2000年 ,从天牛在椴树和杨树上生长发育及存活情况的试验研究入手 ,开始了野外调查和
室内大量试验研究工作 ,取得了较大进展。
1 人工饲养及野外调查
( 1) 1998年 6~ 10月 ,在呼市赛马场附近选择了杨树和椴树各三株。在天牛成虫出现盛期 ,通过人
工接种 ,把天牛成虫分别罩于杨树和椴树上 ,观察其产卵和幼虫生长情况 ,每隔一个月 ,解剖一定数量的
刻槽 ,记录卵粒数、卵孵化数及不同龄级幼虫数、到越冬前检查最后一次。将数据求平均值 ,见表 1。
从表中看出 ,当年天牛卵孵化后 ,在杨树上的幼虫最后发育到 3龄 ,占总虫数的 5. 1% ,且大部分在
2龄阶段 ,占总数的 48. 98%。在椴树上 ,孵化率为 83. 1% ,绝大多数在 1龄阶段 ,占总数的 70. 13%。最
后发育到 2龄 ,占总数的 3. 89% ,椴树上的幼虫比杨树上的幼虫几乎晚一个龄级。在一般情况下 ,天牛
的卵在其喜好的杨、柳、榆等树干中 ,当年孵化的虫有 30%发育到 3龄后 ,其中有一部分在越冬时钻入
木质部 ,翌年继续生长发育。当然也有极少数未钻入木质部的 2~ 3龄幼虫也能勉强存活下来。 椴树上
的幼虫在越冬前只有 3. 89%发育到 2龄 ,因此体内的越冬能量积累不够 ,勉强过冬的则在早春也全部
死亡。 以上情况表明 ,由于椴树韧皮部所含的物质抑制了天牛幼虫生长发育及能量的积累 ,导致了幼虫
的死亡。
收稿日期: 2001- 03- 30。
基金项目:国家自然科学基金项目: 39760066。
作者简介:张玉凤 ( 1944. 10~ ) ,女 ,河北省河间县人。 内蒙古林业科学院研究员 ,研究方向为森林保护及病虫害防治。
DOI : 10. 13448 /j . cnki . jal re . 2001. 02. 017
表 1 天牛在不同树种上刻槽、产卵及幼虫存活情况调查表
Tab. 1 Incision、 ova and larv a surviva l inv estiga tion o f A. glabripennis in different t ree species
树
种
总刻槽数
剖析刻槽数
剖析空槽数
平均卵粒数
卵 一龄幼虫 二龄幼虫 三龄幼虫
死
亡
数
存
活
数
占总数的
%
死
亡
数
存
活
数
占总数的
%
死
亡
数
存
活
数
占总数的
%
死
亡
数
存
活
数
占总数的
%
蒙古椴 344 252 175 77 13 7 26. 97 33 21 70. 13 1 2 3. 87 0 0 0
北京杨 148 128 39 98 4 8 12. 44 21 14 35. 71 9 37 48. 98 1 4 5. 10
( 2)在混交林中 ,经调查 ,椴树上天牛卵的孵化率在 20%左右 ,而在桦树和杨树上卵的孵化率在 65
~ 70%左右。椴树上天牛卵的孵化率是呼市城区内孵化的 1 /4左右 ,有些人认为 ,椴树皮厚 ,刻槽比杨树
大 ,几乎是杨树的 2~ 3倍 ,且卵距产卵孔极近。 而杨树上卵的位置远离产卵孔 ,由于气候的影响椴树上
卵孵化率低 ,自然条件起主导作用。 为了找出这个原因 ,在大青山好莱沟白桦×山杨×蒙古椴天然混交
林中 ,选择这三种树若干株 ,胸径约在 12. 0cm左右 ,从干部铳取天牛卵块各 80个 ,分别测量其韧皮部
厚度、卵室大小 ,卵距产卵孔的距离 ,经数据整理和方差分析 ,没有一个明显的规律。有些卵距离产卵孔
近孵化了 ,但距离远的却末孵化 ;因此孵化率与这些指标无关。只能说 ,由于调查的是大青山天然次生林
的林缘 ,林木稀疏 ,在海拔 1500m的山坡 ,气候异常寒冷 ,风大 ,且食料不足 ,故从整体情况来说 ,气候和
环境的因子影响了天牛卵的孵化。自然条件不仅影响了椴树 ,而且桦树上天牛卵的孵化率也同样低于平
原区。
2 食料对天牛幼虫存活的影响
据调查 ,天牛幼虫刚孵化后 ,由于其口器未特化好 ,只能吃一些腐败的食物 ,这些腐败的食物是由天
牛成虫产卵时 ,产卵管从产卵孔伸入形成层的下面 (少数也有在上面 )边产卵边产出的粘液 ,这些粘液腐
蚀周围的组织 ,从而形成了凹陷的卵室和其内腐败物 ,椴树卵室内形成的腐败物只为杨树上的 1 /20。初
孵化幼虫由于食料不足 ,生长缓慢 ,生命力弱 ,所以这也是幼虫死亡的一个原因。
同时应该指出 ,在成虫补充营养期 ,食料的充足与否和食料的品质 ,也直接影响着产卵量和卵孵化
率。
3 椴树内含物提取及抑虫试验
据近 3年的研究 ,用椴树的韧皮部外层及内层 ,木质部表层 ( 0~ 0. 5cm )经多种有机溶剂蒸馏和萃
取 ,得出了 17种精油样品 ,并在田间和室内进行了生物测定 ,筛选出了较好的三种提取物样品。
内含物提取方法略。
3. 1 提取物对天牛卵及幼虫的总体抑制试验
将已筛选出的椴树皮部内含物的提取样品 A1、 A2、 A3分别用表面活性剂稀释为 0、 1%、 2%三种浓度 ,
加入指形管中 (管内事先装好新鲜杨树木屑 ) ,按照木屑的体积 ,每支管中加入不同浓度的样品约 10ml,样
品要均匀分布在木屑中 ,使木屑湿度适中 ,管底部不积水。木屑中各个位置样品应达到所要求的浓度。然后
按正交试验设计法将卵粒、卵块及 2龄幼虫接入指形管中 ,每种浓度样品接 30支管 ,共 9组;放入 22—
23℃的温箱中培养。 每 15天观察孵化数和不同龄级幼虫数 ,并记录。 60天后 ,统计试验结果。
试验结果用公式校正死亡率= 处理组虫口死亡率 -对照组虫口死亡率
1- 对照组虫口死亡率
计算。然后将计算结果 (即试验结果 )按小数的形式填入相应的正交试验表 ,对于在试验中由于试验条件
的影响 ,使某些试验数据丢失时 ,则利用微分学的相关公式 ,求出使试验误差 Se达到最小值的校正死亡
·90· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 15卷
率 Yi j。对于缺乏一个数据的 ,根据本试验的次数及试验情况 ,并按λSeλSe= 0公式求导数 ,作为试验结果的
估计值 ,然后再解由此获得的方程组 ,求得各 Yi j的估计值。并将此估计值填入试验结果一列的数据中
将 其补齐 ,再进行方差分析。将卵和幼虫总体数据整理计算 ,并进行方差分析 ,将结果分别列入表 2、表
3。
表 2 不同因子、不同水平的椴树提取物对光肩星天牛总体抑制效果
Tab. 2 The inhibition o f different ex tr action o f tilia and its differ ent concentr ation on A . glabripennis
试验因子 各水平虫口校正死亡率%
1水平 2水平 3水平 极差值 (% )
A 样品种类 68. 5 62. 7 52. 2 16. 3
B 样品剂量 15. 1 76. 0 92. 2 77. 1
C 试虫状态 54. 0 67. 8 61. 6 13. 8
注: A:为内含的提取物样品种类 A1、 A2、 A3; B:为样品使用剂量 B10% 、 B2 1% 、 B3 2% ; C:为试虫状态 C1卵、 C2卵块、 C32龄幼虫。
表 3 方差分析表
Tab. 3 va riance analysis
方差来源 偏差平方和 自由度 平均偏差平方和 F比 显著性
A SA= 1617. 4 2 808. 7
B SB= 11811. 1 2 5905. 6 6. 83 *
C SC= 1495. 1 2 747. 6
e S4= 1211. 3 1 1121. 3
查 a表 F0. 05在 5. 79〈6. 83,差异显著。
试验证明 ,试验样品剂量是关键因素 ,幼虫的死亡率随着浓度的增加而增加 ,抑制效果越好。提取的
三种样品都含有抑虫成分 ,对卵粒、卵块和幼虫均有抑制作用。其中乙醚提取液的效果最好 ,抑虫的最佳
条件为 A1B3 C2。
3. 2 提取物对天牛卵抑制试验
将杨树直径在 10cm ,长 100cm的木段 ,栽入花盆中 ,浇水保湿 ,将成虫置于其上补充营养 ,待其产
卵后。 按 5日龄、 10日龄、 15日龄的刻槽数的不同将木棒分开 ,然后根据树木传导的特点 ,将样品 A1、
B2、 C3分别注入木棒中 ,并设对照 , 60天后检查卵的存活情况 ,结果见表 4和表 5,本试验按正交试验 L9
( 34 )进行。 数据处理同前。
表 4 不同因子水平对光肩星天牛卵的抑制效果
Tab. 4 The inhibition o f different lev els o f different facto r s on th e ova of A . glabripennis
试验因子 各水平虫口校正死亡率%
1水平 2水平 3水平 极差值 (% )
A 样品种类 17. 0 2. 8 3. 6 14. 2
B 样品剂量 1. 7 6. 1 15. 8 14. 1
C 不同日龄卵 11. 4 4. 2 7. 7 7. 2
注: A:为内含的提取物样品种类 A1、 A2、 A3; B:为样品使用剂量 B10% 、 B2 1% 、 B3 2% ; C:为不同日龄虫: C15日龄、 C210日龄、 C315日
龄。
表 5 方差分析表
Tab. 5 va riance analysis
方差来源 偏差平方和 自由度 平均偏差平方和 F比 显著性
A样品种类 SA= 342. 7 2 171. 4 6. 4 *
B样品剂量 SB= 322. 3 2 166. 2 6. 2 *
C不同日龄卵 SC= 77. 1 2 38. 6 1. 5
e对照 S4= 2. 6 1 2. 6
查 a表 F0. 01 ( 2、 3)= 5. 46< 6. 4, F0. 01( 2、 3)= 5. 46〈6. 2,则样品对卵有一定的抑制作用。
·91· 第 2期 张玉风等 椴树科树种抑虫机制的研究
3. 5 提取物对天牛幼虫抑制试验
方法同抑卵试验。 试验结果见表 6和表 7,本试验按正交试验 L9 ( 34 )进行。 数据处理同前。
表 6 不同因子不同水平对光肩星天牛幼虫的抑制效果
Tab. 2 The inhibition o f different lev els o f different facto r s on th e larv a o f A. glabripennis
试验因子 各水平虫口校正死亡率%
1水平 2水平 3水平 极差值 (% )
A 样品种类 5. 1 15. 9 16. 6 11. 5
B 样品剂量 2. 7 7. 8 25. 1 22. 4
C 供试幼虫 11. 4 17. 7 6. 5 11. 2
注: A:为内含的提取物样品种类 A1、 A2、 A3; B:为样品使用剂量 B10% 、 B2 1% 、 B3 2% ; C:供试幼虫: 2龄幼虫。
表 7 方差分析表
Tab. 7 va riance analysis
方差来源 偏差平方和 自由度 平均偏差平方和 F比 显著性
A样品种类 SA= 205. 3 2 102. 7
B样品剂量 SB= 827. 0 2 413. 5 有一定
C不同日龄卵 SC= 189. 1 2 94. 6 3. 7 作 用
e对照 S4= 149. 9 1 149. 9
经方差分析表明 ,样品对幼虫也有一定的抑制作用。
抑虫试验表明 ,在提取物样品的喷洒 45天后 ,幼虫大量死亡 , 60天后几乎全部死亡 ,并且随样品浓
度的增加 ,抑虫效果越好 ,在田间 ,样品注入杨树树干 , 3个月后检查 , 1 /3的卵没有孵化 ,有些是活卵 ,有
些则到了卵幼阶段。表明了内含物起到了抑制其卵孵化和幼虫的生长发育及减缓发育速率的作用。 死
亡的幼虫看似活虫 ,没有颜色变化 , 15天后则变成浅褐色。 30天后变深褐色 ,直到黑色。
4 讨论
( 1)本文是根据调查和试验观测 ,解释了一些存在的现象 ,如前所述 ,在呼市地区 ,通过人工接种 ,天
牛在椴树上的产卵和孵化率与杨树上的几乎相同孵化率可达 73%以上。这就否定了一些人认为椴树上
天牛卵孵化率低是由于椴树生长快 ,而将卵挤死的说法。
( 2)在大青山好莱沟林场 ,由于其山坡植被稀疏 ,且秋冬季气候寒冷 ,风大 ,加之食料不足 ,因此 ,椴
树上天牛卵的孵化率只为 20%左右。
( 3)椴树内含物对天牛的抑制起决定作用。 由于椴树内含物的存在 ,使天牛成虫产生的粘液不能充
分腐蚀树体 ,致使椴树中天牛卵室内的内含物极少 ,严重制约了初孵幼虫的生长发育 ,内含物提取物对
天牛抑制作用的试验研究表明 ,它能抑制天牛卵和幼虫的生长发育和存活 ,不仅延长了卵的孵化期 ,而
且活的幼虫延长了脱皮时间 ,甚至不能脱皮 ,喷洒提取物样品两个月后 ,幼虫有一半以上死亡 ,具有抑制
发育和渐进毒杀作用。通过定性分析 ,内含物中含有强心甙类化合物、黄酮类化合物、香豆精及内酯类化
合物 ,因此 ,必须进一步搞清内含物的抑虫生理活性物质。
( 4)据有些资料报道 ,由于椴树木质部的特殊结构 ,使天牛幼虫难以钻蛀 ,因此 ,天牛当年孵化的幼
虫全部存活于韧皮部下 ,所以大量死亡 ,这个论点需进一步证实。
( 5)应进一步开展抑虫机理的研究 ,找出抑制物质侵入虫体的途径 ,及其对虫体内消化系统、神经系
统及血液的作用 ,只有清楚抑虫机理 ,才能为开发和利用提供依据。
参考文献
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Studies on the Inhibition Mechanism
of Tilia tree on Anolophora glabripennis
ZHANG Yu- feng, LU Qun, SHI Ya- qin
( Inner Mongolia Academy o f Fo restr y Science, Huh enao te, 010010, China )
Abstract
Based on the investig ation and the research , the ha tchabi li ty of ova of Anolophora glabripennis
( Mo tsch. ) on Ti lia Tree is no t same in di fferent si te condi tions. There isn t di rect relations betwean
hatchability o f ova and thickness of bast of Til ia L. , size of incision, loca tion and g row th speed of ova.
The inclusion on branches o f Til ia L. can directly influence the development and surv iv al of larva.
Key Words: Ti lia L. ; Anolophora glabripennis ( Mo tsch ) ; mechanism o f inhibi ting insect
·93· 第 2期 张玉风等 椴树科树种抑虫机制的研究