全 文 ：北方园艺２０１２（０７）：１３５～１３８ ·生物技术·
第一作者简介：邸葆（１９７８－），男，河北深泽人，硕士，讲师，现主要
从事观赏植物科研与教学工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｄｉｂａｏ６６６＠１２６．ｃｏｍ。
责任作者：杨际双（１９７０－），男，山东郓城人，博士，副教授，现主要
从事观赏植物种质资源及栽培生理科研与教学工作。
基金项目：河北农业大学留学回国人员科研启动基金资助项目
（２００４－８９７）；河北农业大学非生命学科和新兴学科科研发展基金
资助项目。
收稿日期：２０１１－１２－０５
几种野生菊属植物的细胞学研究
邸 　 葆，杨 际 双，阎 　 雪
（河北农业大学 园艺学院，河北 保定０７１００１）
　　摘　要：以保定野菊（Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ　ｉｎｄｉｃｕｍ）、菊花脑（Ｃ．ｎａｎｋｉｎｇｅｎｓｅ）、元氏甘菊（Ｃ．ｌａｖａｎ－
ｄｕｌｉｆｏｌｉｕｍ）、龙脑菊（Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃｕｍ）、若狭滨菊（Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃｕｍｖａｒ．ｗａｋａｓａｅｎｓｅ）、淄博野菊（Ｃ．ｉｎｄｉ－
ｃｕｍ）６种菊属植物为试材进行细胞学研究。结果表明：保定野菊的核型公式为２ｎ＝２ｘ＝１８＝１６ｍ
＋２ｓｔ，核不对称系数为５６．５８％；菊花脑的核型公式为２ｎ＝２ｘ＝１８＝１２ｍ＋６ｓｍ，核不对称系数为
６０．４７％；元氏甘菊的核型公式为２ｎ＝２ｘ＝１８＝１２ｍ＋４ｓｍ＋２ｓｔ，核不对称系数为６２．１２％；龙脑菊
的核型公式为２ｎ＝２ｘ＝１８＝１４ｍ＋４ｓｍ，核不对称系数为６６．４６％；若狭滨菊的核型公式为２ｎ＝４ｘ
＝３６＝２８ｍ＋６ｓｍ＋２ｓｔ，核不对称系数为５９．９２％。淄博野菊的核型公式为２ｎ＝４ｘ＝３６＝２６ｍ＋
１０ｓｍ，核不对称系数为６５．８８％。
关键词：野生菊属植物；染色体数目；核型
中图分类号：Ｓ　６８２．１＋１　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１２）０７－０１３５－０４
　　菊花（Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ　ｍｏｒｉｆｏｌｉｕｍ）为菊科菊属多年
生宿根草本植物，在中国已有１　６００年栽培历史，目前世
界菊花品种总数约２万～３万种，中国超过３　０００个，分
属２２个品种类型，被现代园艺学家称为花卉育种的一
大奇迹［１］。但是，关于其起源及品种演化的问题始终不
清楚。菊属有些类在体态、叶形、叶序及伞房花序式样
等方面表现极大的多样性，在少数种类的共同分布区
中，则有明显的杂交现象的发生，并由此导致一系列中
间过渡类型个体的出现，混淆了种与种的界限，给分类
带来困难［２］。
近１０ａ来研究工作从对栽培菊花的研究扩展到整
个菊属植物，将植物系统学的理论和方法引入到菊花起
源的研究中，尤其是展开了菊属植物系统学的研究工
作，这一思路加速了在该领域的研究进展，也为其它观
赏植物的研究开辟了新的道路，而菊花作为栽培植物的
一个特定类别为植物系统学提供了极好的研究材料。
同时对这一问题的深入研究也将有助于对其它观赏植
物种及品种起源和演化问题进行探讨，从而为观赏植物
的品种培育工作提供更有力的基础研究资料。
１　材料与方法
１．１　试验材料
以元氏甘菊（Ｃ．ｌａｖａｎｄｕｌｉｆｏｌｉｕｍ）（石家庄元氏
县）、保定野菊（Ｃ．ｉｎｄｉｃｕｍ）（河北保定）、淄博野菊
（Ｃ．ｉｎｄｉｃｕｍ）（山东淄博）、菊花脑（Ｃ．ｎａｎｋｉｎｇｅｎｓｅ）
（江苏南京）和龙脑菊（Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃｕｍ）（日本）、若狭滨
菊（Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃｕｍｖａｒ．ｗａｋａｓａｅｎｓｅ）（日本）为材料。
１．２　试验方法
每种菊花取３～５个植株的新生根尖进行核型分
析。染色体数目的确定和核型分析根据全国第一届植
物染色体学术讨论会的约定［３］。每种菊花的染色体数
目，以统计３０个以上细胞中８５％以上具有恒定一致的
染色体数来作为该种的染色体数目；每个类群取５个细
胞的核型平均值，染色体相对长度、臂比及类型按李懋
学等［３］的方法进行计算；核不对称系数按Ａｒａｎｏ　Ｈ［４］的
方法，比值越大越不对称；核型分类按Ｓｔｅｂｂｉｎｓ　Ｇ　Ｌ［５］的
方法划分，“１Ａ”最对称，“４Ｃ”最不对称。
２　结果与分析
染色体参数见表１～３，核型模式图、染色体形态及
核型图分别见图１～３。
２．１　保定野菊
核型公式为２ｎ＝２ｘ＝１８＝１６ｍ＋２ｓｔ。该试验观察
到第８号染色体为ｓｔ染色体。最小染色体为ｍ染色
体。核型为“２Ａ”型，对称程度高。
２．２　菊花脑
核型公式为２ｎ＝２ｘ＝１８＝１２ｍ＋６ｓｍ。具３对ｓｍ
染色体。最小染色体为ｍ染色体。核型为“２Ａ”型，对
称程度较高。
５３１
·生物技术· 北方园艺２０１２（０７）：１３５～１３８
表１　６种菊属植物的不同染色体的细胞数
　　Ｔａｂｌｅ　１　　Ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｆ　ｃｅｌ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｏｆ
　　ｓｉｘ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ
种名Ｓｐｅｃｉｅｓ
染色体数目Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｎｕｍｂｅｒｓ
１８　 ３６　 ４５
保定野菊Ｃ．ｉｎｄｉｃｕｍ　 ３７
菊花脑Ｃ．ｎａｎｋｉｎｇｅｎｓｅ　 ２１
元氏甘菊Ｃ．ｌａｖａｎｄｕｌｉｆｏｌｉｕｍ　 ２６
龙脑菊Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃｕｍ　 １８
若狭滨菊Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃｕｍｖａｒ．ｗａｋａｓａｅｎｓｅ　 １２
淄博野菊Ｃ．ｉｎｄｉｃｕｍ　 ９　 １１
　　表２　６种菊属植物的染色体相对长度、臂比和类型
　　Ｔａｂｌｅ　２ 　　Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｌｅｎｇｔｈ，ａｒｍ　ｒａｔｉｏ　ａｎｄ　ｔｙｐｅ　ｏｆ
　　ｔｈｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｏｆ　ｓｉｘ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ
编号 相对长度 臂比 类型 编号 相对长度 臂比 类型
Ｎｏ． Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｌｅｎｇｔｈ　 Ａｒｍ　ｒａｔｉｏ　Ｔｙｐｅ　Ｎｏ． Ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｌｅｎｇｔｈ　 Ａｒｍ　ｒａｔｉｏ　Ｔｙｐｅ
保定野菊Ｃ．ｉｎｄｉｃｕｍ
１
２
３
４
５
０．６７＋０．９６＝１．６３
０．７８＋０．８４＝１．６２
０．６８＋０．８０＝１．５６
０．６９＋０．７１＝１．４１
０．５４＋０．７８＝１．３２
１．４３
１．０８
１．１７
１．０３
１．４３
ｍ
ｍ
ｍ
ｍ
ｍ
６
７
８
９
０．４８＋０．７０＝１．１８
０．５６＋０．５８＝１．１５
０．２１＋０．８０＝１．０２
０．４２＋０．５３＝０．９５
１．４４
１．０３
３．６９
１．２９
ｍ
ｍ
ｓｔ
ｍ
菊花脑Ｃ．ｎａｎｋｉｎｇｅｎｓｅ
１
２
３
４
５
０．７７＋１．２７＝２．０４
０．９０＋１．００＝１．９０
０．４８＋１．２９＝１．７７
０．７２＋１．００＝１．７２
０．６９＋０．９４＝１．６３
１．６６
１．１０
２．６５
１．３９
１．３５
ｍ
ｍ
ｓｍ
ｍ
ｍ
６
７
８
９
０．４６＋１．０２＝１．４８
０．４０＋０．８５＝１．４３
０．５８＋０．７１＝１．２９
０．５６＋０．７０＝１．２６
２．２４
２．１４
１．２３
１．２７
ｓｍ
ｓｍ
ｍ
ｍ
元氏甘菊Ｃ．ｌａｖａｎｄｕｌｉｆｏｌｉｕｍ
１
２
３
４
５
０．９６＋１．２８＝２．２４
０．８６＋１．３１＝２．１７
０．８８＋１．２２＝２．１０
０．７２＋１．０８＝１．８０
０．５７＋１．１５＝１．７２
１．３４
１．５１
１．３９
１．５０
２．０２
ｍ
ｍ
ｍ
ｍ
ｓｍ
６
７
８
９
０．５７＋１．０４＝１．６１
０．５８＋０．９２＝１．５０
０．５１＋０．７８＝１．２９
０．３０＋０．９８＝１．２８
１．８２
１．５９
１．５３
３．２６
ｓｍ
ｍ
ｍ
ｓｔ
龙脑菊Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃｕｍ
１
２
３
４
５
０．７０＋１．２２＝１．９２
０．８１＋１．０９＝１．９１
０．８２＋１．０３＝１．８５
０．７０＋０．９１＝１．６１
０．４９＋１．０６＝１．５５
１．７５
１．３３
１．２５
１．３３
２．１４
ｓｍ
ｍ
ｍ
ｍ
ｓｍ
６
７
８
９
０．６３＋０．９０＝１．５３
０．６１＋０．８７＝１．４８
０．５５＋０．８９＝１．４４
０．４５＋０．４８＝０．９３
１．４３
１．４３
１．６２
１．０７
ｍ
ｍ
ｍ
ｍ
若狭滨菊Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃｕｍｖａｒ．ｗａｋａｓａｅｎｓｅ
１
２
３
４
５
６
７
８
９
０．６１＋０．８１＝１．４２
０．６３＋０．７８＝１．４１
０．４８＋０．８８＝１．３６
０．５５＋０．７９＝１．３４
０．５１＋０．８０＝１．３１
０．４８＋０．８２＝１．３０
０．５９＋０．６９＝１．２８
０．５８＋０．６７＝１．２５
０．５２＋０．７２＝１．２４
１．３３
１．２５
１．８４
１．４３
１．５７
１．６９
１．１４
１．１５
１．４０
ｍ
ｍ
ｓｍ
ｍ
ｍ
ｍ
ｍ
ｍ
ｍ
１０
１１
１２
１３
１４
１５
１６
１７
１８
０．４８＋０．７０＝１．１８
０．４６＋０．６９＝１．１５
０．４２＋０．７０＝１．１２
０．３４＋０．７７＝１．１１
０．３５＋０．７４＝１．０９
０．５２＋０．５４＝１．０６
０．４６＋０．５８＝１．０４
０．２５＋０．７８＝１．０３
０．４６＋０．５３＝０．９９
１．４６
１．５０
１．６４
２．２２
２．０８
１．０４
１．２７
３．０４
１．１３
ｍ
ｍ
ｍ
ｓｍ
ｓｍ
ｍ
ｍ
ｓｔ
ｍ
淄博野菊Ｃ．ｉｎｄｉｃｕｍ
１
２
３
４
５
６
７
８
９
０．７０＋０．９２＝１．６２
０．７１＋０．８８＝１．６０
０．５５＋１．０２＝１．５７
０．６３＋０．９０＝１．５３
０．５９＋０．９２＝１．５１
０．５４＋０．９２＝１．４６
０．６８＋０．７７＝１．４５
０．６７＋０．７７＝１．４４
０．５９＋０．８３＝１．４２
１．３３
１．２５
１．８４
１．４３
１．５７
１．６９
１．１４
１．１５
１．４０
ｍ
ｍ
ｓｍ
ｍ
ｍ
ｍ
ｍ
ｍ
ｍ
１０
１１
１２
１３
１４
１５
１６
１７
１８
０．５４＋０．７８＝１．３２
０．５１＋０．７６＝１．２７
０．３９＋０．８５＝１．２４
０．３７＋０．８１＝１．１８
０．３６＋０．７６＝１．１２
０．５３＋０．５６＝１．０９
０．４９＋０．５８＝１．０７
０．２６＋０．６７＝０．９３
０．４２＋０．４７＝０．８９
１．４６
１．５０
２．２２
２．２２
２．０８
１．０４
１．２７
１．８５
１．１３
ｍ
ｍ
ｓｍ
ｓｍ
ｓｍ
ｍ
ｍ
ｓｍ
ｍ
　　表３　　　６种菊属植物的核型和染色体参数
　　Ｔａｂｌｅ　３　　　Ｔｈｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　６ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
核型公式
Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ　ｆｏｒｍｕｌａ
最长
／最短
Ｌｔ／Ｓｔ
臂比＞２
的比率
Ｐ．Ｃ．Ａ％
核不对
称系数
Ａｓ．ｋ％
核型
类型
Ｔｙｐｅ
保定野菊Ｃ．ｉｎｄｉｃｕｍ　 ２ｎ＝２ｘ＝１８＝１６ｍ＋２ｓｔ　 １．７１　 １１　 ５６．５８　２Ａ
菊花脑Ｃ．ｎａｎｋｉｎｇｅｎｓｅ　 ２ｎ＝２ｘ＝１８＝１２ｍ＋６ｓｍ　 １．６２　 ３３　 ６０．４７　２Ａ
元氏甘菊
Ｃ．ｌａｖａｎｄｕｌｉｆｏｌｉｕｍ
２ｎ＝２ｘ＝１８＝１２ｍ＋４ｓｍ＋２ｓｔ　１．７５　 ２２　 ６２．１２　２Ａ
龙脑菊Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃｕｍ　 ２ｎ＝２ｘ＝１８＝１４ｍ＋４ｓｍ　 １．６７　 １１　 ６６．４６　２Ａ
若狭滨菊Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃｕｍ
ｖａｒ．ｗａｋａｓａｅｎｓｅ
２ｎ＝４ｘ＝３６＝２８ｍ＋６ｓｍ＋２ｓｔ　１．４３　 １７　 ５９．９２　２Ａ
淄博野菊Ｃ．ｉｎｄｉｃｕｍ　 ２ｎ＝４ｘ＝３６＝２６ｍ＋１０ｓｍ　 １．８１　 １７　 ６５．８８　２Ａ
２．３　元氏甘菊
核型公式为２ｎ＝２ｘ＝１８＝１２ｍ＋４ｓｍ＋２ｓｔ。具２对
ｓｍ染色体，１对ｓｔ染色体。最小染色体为ｓｔ染色体。
核型为“２Ａ”型，对称程度高。
２．４　龙脑菊
核型公式为２ｎ＝２ｘ＝１８＝１４ｍ＋４ｓｍ。具２对ｓｍ
染色体。最小染色体为ｍ染色体。核型为“２Ａ”型，对
称程度高。
２．５　若狭滨菊
核型公式为２ｎ＝４ｘ＝３６＝２８ｍ＋６ｓｍ＋２ｓｔ。试验中
未观察到随体染色体。具３对ｓｍ染色体，１对ｓｔ染色体。
最小染色体为ｍ染色体。核型为“２Ａ”型，对称程度高。
２．６　淄博野菊
核型公式为２ｎ＝４ｘ＝３６＝２６ｍ＋１０ｓｍ。具５对ｓｍ
染色体。最小染色体为ｍ染色体。核型为“２Ａ”型，对
称程度高。
试验结果表明，６种菊属植物中５种未见非整倍体
变异或多倍现象，但淄博野菊出现了五倍体个体。染色
体结构主要由中部及近中部着丝点染色体组成，最长染
色体与最短染色体的比值在１．４３～１．８１，臂比大于２的
染色体在１１％～３３％，均为“２Ａ”型。
３　讨论与结论
菊属（Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ）共约３０种，主要分布于中国
和日本［６］。日本学者Ｎａｋａｔａ等［７］研究结果表明，日本野
生菊中存在染色体基数为９的二倍体、四倍体、六倍体、
八倍体、十倍体以及少数异数体。Ｆｅｄｏｒｏｖ　Ａ［８］统计了广
义菊属的９３种植物的染色体数，发现多倍体（包括种内
多倍体）有５６种，占６０％，显然多倍化是该属的一个重
要的进化途径。２０世纪８０年代起，陈俊愉等［９］、陈秀兰
等［１０］、李东林等［１１］、陈发棣等［１２］进行了栽培菊起源研
究、栽培菊杂交育种、中国菊核型分析等研究。其中李
懋学等［３］、杜冰群等［１３］、周树军等［１４］研究表明，中国野生
菊也是以９为染色体基数的，有二倍体、四倍体和六倍
体，但没有八倍体和十倍体。陈发棣等［１２］认为野菊是异
源四倍体，假定为ＡＡＢＢ，菊花脑和甘野菊有可能是其供
６３１
北方园艺２０１２（０７）：１３５～１３８ ·生物技术·
体种；毛华菊是异源六倍体，染色体组构成为ＡＡＢＢＣＣ，
野菊可能是毛华菊的２个供体基因组。但是，ＡＢＣ染色
体组的二倍体供体种是哪些种则无法肯定；四倍体和六
倍体的小菊可能直接由野菊和毛华菊演化而来，野菊又
有可能是六倍体小菊的２个染色体组的供体种。
试验结果表明，野菊的染色体数目多为１８条，只有
若狭滨菊和部分淄博野菊为３６条。前人研究多为２ｎ＝
３６［４］，而且把二倍体野菊看作是一个独立种，但在《中国
植物志》中，它们被归为一个种。目前，把它们归为一个
种对待，对于二倍体野菊和四倍体野菊的分类的分类关
系，以及野菊形态变异的特征与核型特征的关系，还有
待探索。值得一提的是淄博野菊发现了较大比例（１１／
２０）的五倍体个体，说明种内杂交现象较多见。
汪劲武等［２］曾先后报道过甘菊的核型：甘菊为２ｎ＝
１８＝１４ｍ＋４ｓｍ，平均臂比１．５，最长与最短染色体之比
１．５２，２Ａ型。而该试验结果与其研究差异不大，核型类
型均为２Ａ型，但该试验中甘菊的平均臂比和最长染色
体与最短染色体的比值与其研究略有不同。对于菊属
的核型结构而言，种间与种内存在模糊现象，无论是二
倍体之间，抑或二倍体和四倍体之间，染色体的形态都
极为相似，也无法区分核型的根本差异。因此，染色体
核型变异对菊属分化的作用需要用染色体分带技术和
细胞遗传学方面的工作来进一步研究。
该试验结果表明，６种植物的不对称系数由大到小
依次为：龙脑菊、淄博野菊、元氏甘菊、菊花脑、若狭滨菊、
保定野菊，表明龙脑菊不对称程度最高，保定野菊最低。
Ｌｅｖｉｔｚｋｙ　Ｇ　Ａ［１５］早就提出，有花植物中核型进化的主要
趋势是不对称的不断增强，就是说，随着进化的前进，染
色体变得越来越不对称。但要确定菊属之间的亲缘关
系及进化程度，不能完全依赖核型，还要综合考虑形态
学特征、地理分布和生态环境。
参考文献
［１］　陈发棣，陈佩度，李鸿渐．几种中国野生菊的染色体组分析及亲缘关
系初步研究［Ｊ］．园艺学报，１９９６，２３（１）：６７－７２．
［２］　汪劲武，杨继．国产五种菊属植物的核型研究［Ｊ］．云南植物研究，
１９９１，１３（４）：４１１－４１６．
［３］　李懋学，陈瑞阳．关于植物核型分析的标准化问题［Ｊ］．武汉植物学
研究，１９８５，３（４）：２９７－３０２．
［４］　Ａｒａｎｏ　Ｈ．Ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｉｎ　ｓｕｂｆａｍｉｌｙ　Ｃａｒｄｕｏｉｄｅａｅ（ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ）ｏｆ
Ｊａｐａｎ［Ｊ］．Ｂｏｙ．Ｍａｇ，１９６３，７６：３２－３９．
［５］　Ｓｔｅｂｂｉｎｓ　Ｇ　Ｌ．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｈｉｇｈｅｒ　ｐｌａｎｔｓ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：
Ｅｄｗａｒｄ　ａｍｏｌｄ，１９７１．
［６］　林镕，石铸．中国植物志［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８３，７６（１）：２８－４９．
［７］　Ｎａｋａｔａ　Ｍ，Ｔａｎａｋａ　Ｒ，Ｔａｎｉｇｕｃｈｉ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｗｉｌｄ　Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅ－
ｍｕｍｉｎ　Ｊａｐａｎ：ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃａｌ　ｖｉｅｗ　ｏｎ　ｉｔｓ　ｅｎｔｉｔｙ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏ－
ｔａｘｉｃａ　ｅｒ　Ｇｅｒｂｏｔａｎｉｃａ，１９８７，３８：２４１－２５９．
［８］　Ｆｅｄｏｒｏｖ　Ａ．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｌａｎｔｓ［Ｍ］．Ｌｅｎｉｎｇｒａｄ：
Ａｃａｄ　Ｓｃｉ　ＵＳＳＲ　Ｋｏｍａｒｏｗ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，１９６９．
［９］　陈俊愉，梁振强．菊花探源［Ｊ］．科学画报，１９６４（９）：３５３－３５４．
７３１
·生物技术· 北方园艺２０１２（０７）：１３５～１３８
［１０］陈秀兰，李惠芬．小菊型菊花新品种的选育［Ｊ］．植物资源与环境，
１９９３，２（１）：３７－４０．
［１１］李东林，赵鹏．毛华菊二居群的细胞核型比较［Ｊ］．安徽农业大学学
报，１９９８，２５（４）：４３３－４３８．
［１２］陈发棣，陈佩度，李鸿渐，等．栽培小菊与野生菊间杂交一代的细胞
遗传学初步研究［Ｊ］．园艺学报，１９９８，２５（３）：３０８－３０９．
［１３］杜冰群，刘启宏，朱翠英，等．两种菊属植物的核型研究［Ｊ］．武汉植物
学研究，１９８９，７（３）：２９４－２９６．
［１４］周树军，汪劲武．１０种菊属植物的细胞学研究［Ｊ］．武汉植物学研究，
１９９７，１５（４）：２８９－２９２．
［１５］Ｌｅｖｉｔｚｋｙ　Ｇ　Ａ．Ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ［Ｊ］．Ｂｕｌ　Ａｐｐｌ　Ｂｏｔ
Ｇｅｎｅｔ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｒｅｅｄ，１９３１，２７：１９－１７４．
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｃｙｔｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｓｏｍｅ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ
ＤＩ　Ｂａｏ，ＹＡＮＧ　Ｊｉ－ｓｈｕａｎｇ，ＹＡＮ　Ｘｕｅ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ，Ｈｅｂｅｉ　０７１００１）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　ｓｉｘ　ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍｏｆ　Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ　ｉｎｄｉｃｕｍｏｆ　Ｂａｏｄｉｎｇ，Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ　ｎａｎｋｉｎｇｅｎｓｅｍ，
Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ　ｌａｖａｎｄｕｌｉｆｏｌｉｕｍ，Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ　ｊａｐｏｎｉｃｕｍ，Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ　ｊａｐｏｎｉｃｕｍ　ｖａｒ．ｗａｋａｓａｅｎｓｅ，
Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ　ｉｎｄｉｃｕｍｏｆ　Ｚｉｂｏ　ａｓ　ｔｅｓｔ　ｍａｔｅｒｉａｌ，ｔｈｅ　ｉｔｓ　ｃｙｔｏｌｏｇｙ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｉｒ　ｋａｒｙｏｔｙｐｅ
ｆｏｒｍｕｌａ　ａｎｄ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｋａｒｙｏｔｙｐｉｃ　ａｓｙｍｍｅｔｒｙ（Ａｓ．ｋ），Ｃ．ｉｎｄｉｃｕｍ：２ｎ＝２ｘ＝１８＝１６ｍ＋２ｓｔ，Ａｓ．ｋ＝５６．５８％．Ｃ．
ｎａｎｋｉｎｇｅｎｓｅ：２ｎ＝２ｘ＝１８＝１２ｍ＋６ｓｍ，Ａｓ．ｋ＝６０．４７％．Ｃ．ｌａｖａｎｄｕｌｉｆｏｌｉｕｍ：２ｎ＝２ｘ＝１８＝１２ｍ＋４ｓｍ＋２ｓｔ，Ａｓ．ｋ＝
６２．１２％．Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃｕｍ：２ｎ＝２ｘ＝１８＝１４ｍ＋４ｓｍ，Ａｓ．ｋ＝６６．４６％．Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃｕｍｖａｒ．ｗａｋａｓａｅｎｓｅ：２ｎ＝４ｘ＝３６＝２８ｍ＋
６ｓｍ＋２ｓｔ，Ａｓ．ｋ＝５９．９２％．Ｃ．ｉｎｄｉｃｕｍ：２ｎ＝４ｘ＝３６＝２６ｍ＋１０ｓｍ，Ａｓ．ｋ＝６５．８８％．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ；ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｎｕｍｂｅｒ；ｋａｒｙｏｔｙｐ
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ｅ
新型缓控释肥改善农业生态环境
现代农业发展需要新型农资，农业发展方式的转变要由资源消耗型转变为资源节约型、环境友好型。很显然，要
想实现农业发展方式转变，离不开发展新型农资。目前，我国氮肥的当季利用率只有３０％左右，要解决这一问题，一
是改变农资产品的特性，例如缓控释肥，就讲究针对作物的需求缓慢释放，提高当季作物的利用率；二是在使用农资
技术方面，推广测土配方施肥技术，这也为缓控释肥推广提供了广阔的空间；三是推广缓控释肥成为发展新型农艺技
术的迫切需要。
从产品来讲，有四大类缓控释肥产品，从技术来讲，有１０多项的包膜技术，总的来说不断走向成熟。如果其释放
速度能进一步与作物对营养的需求相匹配，在不同的地区，与不同的作物相适应、相配套，就会更好。
我国缓控释肥规模不断扩大，２０１０年缓控释肥的增长速度是６０％，参与缓控释肥试验推广的３０多种作物，全部
都增产，一般是增产５％～１０％，有的达４０％。作物增产的同时也带来了肥料的节约，经济效益十分显著。
缓控释肥施用起来省工、省力、省心，尤其是在种玉米上，减少了追肥，适应了当前农村劳动力紧缺的需要。在生
态效益方面，由于肥料用量减下来，对环境的污染也就下来了，对节能减排的效益也就上去了。此外，缓控释肥在深
层次解决环境问题的同时，也提振了人们对农产品质量安全的信心。
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