全 文 ：山 东 农 业 科 学 2014，46(11):137 ～ 142 Shandong Agricultural Sciences
收稿日期:2014 －02 －10
基金项目:国家“863”计划项目(2012AA100103009)、山东省现代农业产业技术体系项目(SDAIT － 02 － 022 － 04)和山东省农业良种
工程项目(2011lzgcshucaizy)资助。
作者简介:李益(1980 －)，男，山东章丘人，博士，主要从事植物生理与分子生物学研究。E － mail:i_liyi@ sina． com
紫色芸薹属蔬菜花青素合成调控研究进展
李益，张一卉，李化银
(山东省农业科学院蔬菜花卉研究所，山东 济南 250100)
摘 要:本文主要利用拟南芥、玉米、牵牛花和金鱼草的类黄酮合成途径推测并绘制了芸薹属花青素合成
途径;紫色芸薹属花青素合成结构基因 CHS、F35H、DFＲ和 ANS的高水平转录是芸薹属着色的直接原因;调
控花青素合成途径中后期合成基因的 Ｒ2Ｒ3 － MYB类转录因子启动子突变并高水平转录是芸薹属蔬菜组织
中花青素大量积累的关键。
关键词:芸薹属;花青素;结构基因;Ｒ2Ｒ3 － MYB;bHLH
中图分类号:S312:Q946． 83 + 6 文献标识号:A 文章编号:1001 －4942(2014)11 －0137 －06
Ｒesearch Advances on Biosynthesis and Ｒegulation
of Anthocyanin in Purple Brassica Vegetables
Li Yi，Zhang Yihui，Li Huayin
(Vegetable and Flower Ｒesearch Institute，Shandong Academy of Agricultural Sciences，Jinan 250100，China)
Abstract In this paper，the schematic presentation of anthocyanin biosynthetic pathway in purple Bras-
sica vegetables was drawn according to that of Arabidopsis，maize，petunia，snapdragon and other plants． High －
level expression of structural genes (CHS，F35H，DFＲ and ANS)of anthocyanin synthesis was the efficient
amse of purple Brassica vegetables colouring． High － level expression caused by promoter mutation of Ｒ2Ｒ3 －
MYB transcription factor genes which regulated the expression of late biosynthesis genes of anthocyanin synthe-
sis was the important cause of anthocyanin accumulation in purple Brassica vegetables．
Key words Brassica;Anthocyanin;Structural gene;Ｒ2Ｒ3 － MYB;bHLH
芸薹属蔬菜味道鲜美、营养丰富，备受大家的
喜爱。中国白菜和甘蓝都是世界卫生组织推荐的
营养蔬菜，尤其是中国白菜是中国北方冬季主要
蔬菜［1］。芸薹属蔬菜中有多个紫色物种，如紫菜
薹、紫甘蓝、紫色花椰菜和紫色白菜等(图 1)，它
们之所以显示艳丽红紫色是因为含有大量的花青
素。目前，越来越多资料证明花青素及其与糖等
配基结合物能很好清除体内的自由基［2］，在抗氧
化衰老、抗癌与抗动脉硬化等方面具有很强的医
疗保健作用［3］。紫色芸薹属蔬菜花青素含量都
很高，因此是非常有价值的天然色素资源。
1 紫色芸薹属花青素的种类和分布
花青素是构成植物颜色的主要水溶性色素之
一［8］，形成于细胞质而储存于液泡［9］。花青素具
有 C6 － C3 － C6 基本碳架结构，它基环的 3、5、7
位羟基可以通过糖苷键结合不同种类的单糖或多
糖形成不同种类的花色苷。花色苷的羟基还可以
结合一个或几个分子的香豆酸、阿魏酸、咖啡酸、
丙二酸、芥子酸和琥珀酸等有机酸形成稳定的花
色苷结构［10］。花青素的颜色主要取决于羟基在
B环上的位置，也因所带羟基、甲基及醣基的种
类、数目以及连接位置不同而产生差异［11］。花青
素的种类主要有橙红色花葵色素(Pelargonidin)、
紫红色矢车菊色素(Cyanidin)、蓝色飞燕草色素
(Delphinidin)、红色芍药花色素(Peonidin)、蓝紫
色牵牛花色素(Petunnidin)、蓝紫色锦葵色素
A:花椰菜与其紫色突变体［4］;B:紫菜薹与小青菜［5］;C:青甘蓝与紫甘蓝［6］;D:羽衣甘蓝红鸽与白色白鸽［5］;
E:羽衣甘蓝常温下显绿色，而在低温下着色［5］;F:紫色小白菜与普通小白菜［6］;G:紫心大白菜‘11S96’剖面［7］
图 1 部分紫色芸薹属蔬菜
(Malvidin)6 种［12］。紫色芸薹属蔬菜花青素种类
丰富，6 种主要花青素已在不同芸薹属蔬菜中鉴
定出来，为丰富芸薹属蔬菜颜色种类提供了宝贵
的资料和资源。利用测定的芸薹属花青素种类，
根据拟南芥、玉米、牵牛花和金鱼草［13 ～ 16］花青素
合成途径绘制出紫色芸薹属蔬菜花青素的合成途
径(图 2):查尔酮异构酶(chalcone synthase，
CHS)启动花青素合成，经黄烷酮 3 －羟化酶(Fla-
vanone 3 － hydroxylase，F3H)生成二氢黄酮醇;之
后二氢黄酮醇经类黄酮 3 － 羟化酶(flavonoid
3 － hydroxylase，F3 H)、二氢黄酮醇 4 － 还
原酶(Dihydroflavonol 4 － reductase，DFＲ)直接催
图 2 紫色芸薹属植物花青素合成途径
831 山 东 农 业 科 学 第 46 卷
化合成无色矢车菊素，进而由无色花青素二氧化
酶(leucoanthocyanidin dioxygenase，LDOX)或花青
素合酶(anthocyanidin synthase，ANS)形成显色的
矢车菊花青素(在紫白菜［6，17］、紫甘蓝［18 ～ 20］和紫
色花椰菜［4］中大量存在)，再进一步由葡萄糖 －
类黄酮糖基转移酶［uridine diphosphate (UDP)－
glucose:flavonoid － O － glycosyltransferase，UF-
GT］和转甲基酶(methyltransferases，MT)催化形
成芍药色素(紫白菜［17］和紫甘蓝［18］中测出);二
氢黄酮醇还可经类黄酮 － 3，5 － 羟化酶(fla-
vonoid － 3，5 － hydroxylase，F3 5 H)、DFＲ、
ANS /LDOX生成飞燕草色素(紫白菜［17］中测出)，
然后经 UFGT和 MT生成牵牛花色素 (紫白菜［17］
中测出)，最后经过 MT 催化生成锦葵素(紫甘
蓝［17］、紫白菜［18］中测出);另外，二氢黄酮醇可直
接经 DFＲ、ANS /LDOX 和 UFGT 生成花葵素(紫
甘蓝［21］中测出)。
芸薹属植物花青素在植物器官分布上具有组
织特异性(图 3)，紫罗兰小白菜［6］的花青素仅分
布于上表皮临近的几层叶肉细胞中(图 3C)，而紫
甘蓝［22］上下表皮及临近的几层叶肉细胞中都含
有花青素(图 3B)。段岩娇等［7］用‘09S17’与紫
菜薹经多代测交、自交选育获得的紫心大白菜
‘11S96’(图 3A)，花青素分布在上下表皮临近的
基础叶肉细胞中。花青素在叶片上的分布不同表
明它们的着色调控机理存在差异。
A:紫心大白菜着色叶片和绿色叶片横截面比较［7］;
B:着色紫甘蓝和青甘蓝叶片横截面比较［22］;
C:紫罗兰小白菜着色与非着色叶片横截面比较［6］
图 3 花青素在部分芸薹属蔬菜器官上的分布
2 CHS、F35H、DFＲ 和 ANS /LDOX 的
高水平转录是芸薹属蔬菜形成紫色性状的
直接原因
通过分析花青素合成途径中酶基因功能与
紫色性状之间的关系发现:结构基因 CHS、F35
H、DFＲ和 ANS /LDOX 高水平表达与紫色性状形
成关系最为密切。CHS 是花青素合成启动酶，其
基因反义表达可以使牵牛花紫色性状退去，邵莉
等［23］认为这种现象可能与共抑制有关。F35H
是形成飞燕草色素、牵牛花素和锦葵素的关键酶
(图 2)，紫色马铃薯缺失 F35H基因则块茎表皮
失去红色和紫色，且 F35H对紫色性状产生的作
用在月季花［24］、烟草［25］、美女樱［26］、香石竹［27］中
均通过异源表达得到证实。芸薹属蔬菜紫心白
菜［17］和紫色甘蓝［18］含有飞燕草和锦葵素，不过
目前芸薹属蔬菜中还未有 F35H 基因表达水平
变化的报道。DFＲ 特异地催化二氢黄酮醇还原
成无色的花色素，是花青素合成的瓶颈［28］，很多
作物紫色性状的形成与其有关，洋葱鳞茎缺失
DFＲ时鳞茎失去紫色［29］，而异源 DFＲ 在白色康
乃馨中表达，其花色由白变紫［24］。ANS 在花色素
苷合成过程中将无色花青素苷元氧化，产生有颜
色的花青苷元，ANS 缺失可以使蓝猪耳花色由蓝
变白［30］，使洋葱表皮颜色由紫变黄［31］，水稻转入
ANS种皮变紫红色［32］。CHS、DFＲ和 ANS 在紫色
芸薹属作物中的重要作用也逐渐得到验证，段岩
娇等［7］对紫心大白菜‘11S96’中心着色叶和外叶
绿色叶片花青素合成途径中的结构基因进行了荧
光定量 PCＲ表达分析，发现着色叶片中全部花青
素合成的结构基因表达水平均上升，其中 DFＲ 和
ANS基因转录水平上调万倍;张彬［5］对羽衣甘蓝
的显紫色的‘红鸽’与不显紫色‘白鸽’、紫甘蓝和
普通甘蓝以及红菜薹和小青菜的花青素合成相关
的结构基因表达进行了分析，发现 ANS和 DFＲ表
达量明显上升是颜色产生差异的原因。紫色花椰
菜突变体 Pr － D 之所以显色，DFＲ 和 LDOX 转录
水平显著上调是其重要原因［4］。
3 转录调控是芸薹属蔬菜着色的关键
Gonzllez等［33］把拟南芥中花青素合成途径中的
结构基因分为早期合成基因(Early biosynthesis
genes，EBGs)CHS、CHI、F3H、F3H和 FLS1与后期合
成基因(Late biosynthesis genes，LBGs)DFＲ 和
LDOX/ANS等(图 2)。这些结构基因分别受特异的
MYB转录因子调控，Ｒ2Ｒ3 － MYB 类转录因子基因
AtMYB11 /PFG1、AtMYB12 /PFG2 和 AtMYB111 /PFG3
931第 11 期 李益，等:紫色芸薹属蔬菜花青素合成调控研究进展
调控拟南芥所有组织中花青素合成途径 EBGs 基
因的表达［34］，而 DFＲ 和 ANS /LDOX等 LBGs 受
AtMYB75 /PAP1、AtMYB90 /PAP2、AtMYB113 和
AtMYB114转录因子基因调控［33，35］。调控 DFＲ 和
ANS /LDOX基因的 MYB 类转录因子对植物组织
着色作用更突出，因此，当调控 LBGs 的转录因子
表达水平发生变化时植物组织颜色会发生剧烈变
化。例如，拟南芥中转入 PAP1 基因可以产生紫
色性状［36］;葡萄 VvMYBA1 和 VvMYBA2 与拟南芥
AtMYB75、AtMYB90、AtMYB113 和 AtMYB144 同
源，当 VvMYBA1 的启动子被反转录转座子插入或
VvMYBA2 编码区存在突变点时，葡萄(Vitis vinif-
era)失去红色［37］。苹果 MdMYB10 是调控 LBGs
转录的 MYB转录因子，启动子中 5 个重复的 23
bp 基序使具有自激活特性［38］，因此在‘Ｒed
Field’苹果品种所有组织中表达而使叶片、花朵
和果肉都着红色。苹果果实外皮层组织的花青素
合成则由 MdMYB10 同源基因 MdMYB110a 调控，
两者在特定的苹果品种内具有保守的功能，对果
实成熟的响应及表达模式存在差异［39］。在紫色
芸薹属蔬菜着色的研究中，Yuan 等［22］调查了 4
个紫色甘蓝品种中具有激活花青素合成的
［KPＲPＲ(S /T)F］序列，且分析了与拟南芥 At-
PAP1 和 AtPAP2 同源的 4 个 Ｒ2Ｒ3 － MYB 转录因
子 BoMYB1 ～ 4 的表达情况，结果发现仅有 Bo-
MYB2 与紫甘蓝着色有关。Chiu 等［4］利用精细制
谱技术和候选基因筛选的方法鉴定出紫色花椰菜
突变体基因 Pr 是紫色花椰菜着色的决定基因。
Pr之所以超量表达是因为启动子上游插入转座
子，从而使花椰菜颜色显紫色。通过序列分析表
明紫色花椰菜 Pr 核酸序列与紫甘蓝 BoMYB2 核
酸序列的相似度为 99． 6%，进一步说明紫色芸薹
属蔬菜中调控 LBGs 的 Ｒ2Ｒ3 － MYB 转录因子对
着色的调控作用。紫心大白菜‘11S96’外叶为绿
色，球叶呈现不同深度的紫色，段岩娇等［7］对已
在十字花科中获得的对花青素合成有影响的 6 个
Ｒ2Ｒ3 － MYB 转录调控因子基因(MYB0、MYB1、
MYB2、MYB4、MYB12 和 MYB111)进行实时荧光
定量 PCＲ 分析发现，MYB2、MYB4、MYB12 和
MYB111 在整个紫心大白菜中着色部分大幅上
调，其中 MYB2 和 MYB4 最为显著，推测这可能是
紫心大白菜花青素积累的重要原因。
调控 DFＲ和 ANS /LDOX 等结构基因转录的
Ｒ2Ｒ3 － MYB转录因子受环境因子调节。光是花
青素合成调控的重要因素，紫甘蓝转录因子 Bo-
MYB113 可能参与光调控花青素合成过程，青甘
蓝幼苗在光照处理的条件下，BoMYB113 表达量
差异较高，并有少量花青素合成，但黑暗条件下
BoMYB113 表达量明显降低，花青素的含量也几
乎难以测出。红菜薹和小青菜幼苗 BrPAP1、Br-
PAP2、BrMYB113、BrMYB114 同样受光诱导表
达［5］。温度是影响花青素合成的重要因素，羽衣
甘蓝品种‘红鸽’是‘白鸽’的突变体，常温下它们
的颜色都为绿色，当在低温下‘红鸽’显紫色，转
录因子基因 BoPAP1 在‘红鸽’受低温后显著表
达，强烈预示 BoPAP1 是低温条件下造成‘红鸽’
呈现紫色的原因［5］。缺素也可使植物显色，拟南
芥缺失 N素和 P素时，转录因子基因 AtPAP1、At-
PAP2、AtGL3 和 AtMYB12 转录水平都显著提
高［40］。紫甘蓝缺失 N 素和 P 素 BoMYB2 转录水
平上升，花青素合成量也显著提高［22］。
转录因子 Ｒ2Ｒ3 － MYB可以单独发挥调节作
用，也可以与 bHLH(TT8、GL3 和 EGL3)［33，35，41，42］
以及 WD40(TTG1)［42，43］类转录因子组成蛋白复
合物 MYB － bHLH －WD40 (MBW)激活花青素合
成的结构基因。MBW 调控花青素合成具有物种
特异性，玉米中的 MYB类转录因子 ZmC1 需要和
bHLH类转录因子 ZmＲ 或 ZmB 相互作用后协同
激活结构基因 DFＲ 的表达，而 ZmC 对 DFＲ 的激
活作用却不需要 bHLH 转录因子的参与;苹果
MdbHLH3 和 MdbHLH33 转录因子是 MYB 类转
录因子不可或缺的协作因子［35］。外界低温条件
可诱导 MdbHLH3 蛋白磷酸化，增强其启动子结
合能力和转录活性，进而增强苹果花青苷的合
成［44］。紫色花椰菜［4］和紫甘蓝中［22］MYB 转录
因子可能与 bHLH组成复合蛋白来激活结构基因
的过量表达调节花青素的合成，因为在 BoMYB2
转录过程中 BoTT8 同样大量转录，值得注意的是
光照和黑暗处理条件下紫甘蓝中的 BoTT8 的表
达水平是一致的，这与紫甘蓝在黑暗条件下仍然
能够少量积累花青素的现象吻合［5］。在紫菜薹
花青素合成过程中结构基因的转录对 bHLH类转
录因子的依赖更为明显，BrTT8 与 CHS、F3H、
ANS、DFＲ 这 4 个关键结构基因的表达模式是一
041 山 东 农 业 科 学 第 46 卷
致的，即在红菜薹花青素积累的组织中都有高丰
度的表达，在红菜薹没有花青素积累的组织还有
小白菜中的表达量都非常低，但是羽衣甘蓝‘红
鸽’调控花青素合成的 BoPAP1 和 BoPAP2 转录
因子调控花青素合成却不依赖于 BoTT8［5］。
4 总结与展望
综上可知，花青素合成受结构基因、调节基因
和环境因子的影响。芸薹属蔬菜紫甘蓝 BoMYB2
和紫色花椰菜 Pr 基因是两种蔬菜着色的决定因
素，它们上调 DFＲ 和 ANS /LDOX 等基因的表达。
紫甘蓝内叶和外叶的花青素含量相差不大。但
是，紫心大白菜花青素含量却是由外叶到中心叶
逐渐增多，形成的机理还不得而知。光敏色素 A
(phytochromeA，phyA)在极低的光强下能调控光
形态建成，而在高光强条件下易分解，我们推测光
通过 phyA对紫心白菜着色起调控作用。光照产
生抑制因子，抑制花青素合成结构基因的转录，而
随着光强的减弱抑制物合成也减少，从而形成白
菜的紫心现象。大白菜紫心形成的机制尚需进一
步探索。
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241 山 东 农 业 科 学 第 46 卷