全 文 ：第 13 期
收稿日期：2013－03－29
基金项目：国家科技支撑计划项目（2012BAD27B01）
作者简介：刁 英（1978－），女，重庆人，副教授，博士，主要从事植物种质资源与生物技术的研究工作，（电话）027－68753606（电子信箱）
diaoy78＠163．com；通讯作者，谢克强，研究员，（电话）13707940411（电子信箱）xiekeqiang＠126．com；胡中立，教授，（电话）027－68753611
（电子信箱）huzhongli＠whu．edu．cn。
第 52 卷第 13期
2013年 7 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 52 No.13
Jul．，2013
莲（Nelumbo）是一种重要的水生经济植物和庭
院观赏植物， 在我国和东亚各国广泛栽培和利用。
在河南省郑州市北部大河村的“仰韶文化”房基遗
址的台面上， 发现了两粒莲子和一些碳化的粮食，
距今已经有 5 000 年的历史了。 由此可见，莲作为
人类食品的历史远远早于现在的大部分蔬菜类作
物。 经过长时间的人工驯化和筛选，目前莲主要分
为三大类，即花莲、藕莲和子莲，其品种多达几百
个。 莲不仅与人们的生活密切相关，同时也是一种
分类学地位重要的植物。 据化石考证，历史上存在
过 10～12 种莲属植物。 由于冰期低温的影响，北半
球大部分植物均遭灭绝 ， 莲属植物与中国水杉
（Metasequoia glyptostroboides）、 美国鹅掌楸（Lirio-
dendron tulivifera）、 北美红杉 （Sequoia semper-
莲属植物叶片及花瓣的比较解剖学研究
刁 英 1，2，胡 蓉 3，游永宁 2，郑兴飞 2，郑兴汶 4，谢克强 4，周明全 2，胡中立 2
（1．重庆文理学院林学与生命科学学院，重庆 402168；2．武汉大学生命科学学院 ／湖北省莲藕工程技术研究中心，
武汉 430072；3．华南师范大学中山附属中学，广东 中山 528447；4．江西广昌白莲研究所，江西 广昌 344900）
摘要：对莲属（Nelumbo）植物的叶片及花瓣进行了比较解剖学研究。 结果表明，莲属植物的叶片均有明显
的栅栏组织和海绵组织之分，但二者的厚度及它们在叶肉中所占的比例有一定的差别；叶肉细胞内经常
可以观察到草酸钙晶体；莲花瓣上下表皮均有乳状突起，无栅栏组织，仅有极为疏松的海绵组织，气室发
达。 同时，从研究结果来看，美国莲与中国莲在叶片和花瓣的解剖结构上没有明显差异；热带来源的莲与
温带来源的莲之间并没有明显分化。 莲叶片与花瓣解剖特征均表现出莲对水生生活的适应性，而其种间
及种内的分化均不明显。
关键词：莲（Nelumbo）；叶片；花瓣；解剖结构
中图分类号：Q944 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2013）13－3059-03
Comparative Anatomy Studies on Leaves and Petals of Nelumbo
DIAO Ying1，2，HU Rong3，YOU Yong－ning2，ZHENG Xing－fei2，ZHENG Xing－wen4，XIE Ke－qiang4，
ZHOU Ming－quan2，HU Zhong－li2
（1．College of Forestry and Life Sciences， Chongqing University of Arts and Sciences， Chongqing 402168， China；
2．Lotus Engineering Technology Research Center of Hubei Province ／ College of Life Sciences， Wuhan University， Wuhan 430072， China；
3．Zhongshan Affiliated High School， South China Normal University， Zhongshan 528447， Guangdong， China；
4．Institute of Guangchang White Lotus，Guangchang 344900， Jiangxi， China）
Abstract： The comparative anatomy of the leaves and petals of Nelumbo species was studied． The results were as follows，
the leaves of Nelumbo species all have the palisade tissues and the spongy tissues， but the thickness and percentage of pal-
isade tissues and spongy tissues were different． The crystals of calcium oxalate were often found in mesophyll cells． The
minute projections were found on both sides of epidermal cells of petals． There were only very loose spongy tissues and not
palisade tissues existing in Nelumbo petals． There were few differentiations in anatomy of leaves and petals not only between
N． nucifera and N． lutea， but also between the tropic origins and the temperate origins． The results suggested that lotus
showed the adaptation to the aquatic environment in its anatomic characters of leaves and petals， and the interspecific and
intraspecific differentiations were not obvious．
Key words： Nelumbo； leaf； petal； anatomy
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2013.13.063
湖 北 农 业 科 学 2013 年
表 1 莲属植物叶片横切解剖结构比较
材料
鄂杂 3 号
建莲
梁子湖莲
龙感湖莲
普者黑白莲
普者黑红莲
冬荷
泰国莲
美国莲
中美杂交莲
上表皮细胞
乳状突起
乳状突起
乳状突起
乳状突起
乳状突起
乳状突起
乳状突起
乳状突起
乳状突起
乳状突起
下表皮细胞
规则，大小较均一
规则，大小较均一
规则，大小较均一
规则，大小较均一
规则，大小不一
规则，大小不一
规则，大小均一
不规则，大小不一
不规则，大小不一
较规则，大小较均一
栅栏组织
两层细胞，排列较紧密
两层细胞，排列较疏松
两层细胞，排列较紧密
两层细胞，排列较疏松
两层细胞，排列较紧密
两层细胞，排列较紧密
两层细胞，排列较紧密
两层细胞，排列较紧密
两层细胞，排列较紧密
两层细胞，排列较紧密
海绵组织
多层细胞，排列疏松，部分断续位于下表皮内
多层细胞，排列疏松，部分断续位于下表皮内
多层细胞，排列疏松，部分断续位于下表皮内
多层细胞，排列疏松，部分断续位于下表皮内
多层细胞，排列疏松，部分断续位于下表皮内
多层细胞，排列疏松，部分断续位于下表皮内
多层细胞，排列疏松，部分断续位于下表皮内
多层细胞，排列疏松，部分断续位于下表皮内
多层细胞，排列疏松，部分断续位于下表皮内
多层细胞，排列疏松，部分断续位于下表皮内
紧密度//%
6.78
12.34
8.57
7.55
9.38
8.33
4.17
12.50
9.09
14.56
疏松度//%
90.68
83.33
86.36
86.79
84.38
83.33
84.38
78.13
82.73
74.76
virens）一样幸存下来，成为植物的活化石 ［1］。 因此，
在进化和分类学研究领域莲都具有重要地位。 现存
的莲属有两个种，其中中国莲（Nelumbo nucifera）主
要分布在亚洲 、 大洋州北部 ， 美国莲 （Nelumbo
lutea）主要分布在北美洲。
目前， 对于莲形态解剖学的研究比较零散，而
对于花瓣的解剖学研究还未见报道。 莲属植物间也
未进行过系统的比较研究。 由于莲是分类位置较为
特殊的种类，而且其种内外形变化较大，同时，由于
叶和花是其露在水面的重要器官，因此，了解不同
种类的莲叶片和花瓣内部解剖结构特征对于品种
鉴别、植物分类学和进化研究都十分重要。
1 材料与方法
1．1 材料
供试莲叶片材料 10 个，其中鄂杂 3 号、建莲、
普者黑白莲、 普者黑红莲为选育的中国莲品种，梁
子湖莲、龙感湖莲为产自中国的野生中国莲，冬荷
和泰国莲为产自热带地区的中国莲，美国莲为产自
美国的野生美国莲，中美杂交莲为中国莲与美国莲
的杂交后代；莲花瓣材料 6 个，分别为鄂杂 3 号、建
莲、普者黑白莲、泰国莲、美国莲、中美杂交莲。 所有
材料均采自武汉大学湖北省莲藕工程研究中心种
植基地。
1．2 叶片和花瓣的比较解剖学研究
1．2．1 取材部位 选取刚全部展开的叶片，在距叶
片中心 10 cm 处剪取 5 mm×5 mm 的小块（避开大的
叶脉）；选取开花前一天的花蕾，从内向外第二轮的
花瓣中心剪取 5 mm×5 mm 的小块。
1．2．2 样品制备 样品制备参照刘鲜林等 ［2］的方法
并略做改进。 将在戊二醛中固定的材料用磷酸缓冲
液冲洗 4 次，再用 1％的锇酸室温固定 2 h，磷酸缓
冲液冲洗；分别用 30％、50％、70％、80％、90％、95％、
100％（均为体积分数）的酒精逐级脱水，每级 15 min；
然后依次用丙酮乙醇溶液 （丙酮∶乙醇＝1∶1 和 4∶1）
（体积比）、丙酮环氧树脂溶液（丙酮∶环氧树脂＝1∶1
和 1∶4）（体积比）、纯环氧树脂逐级过渡，每级 1 h；
最后用 Epon 812 包埋，37 ℃ 12 h、 45 ℃ 12 h、60 ℃
12 h 分段升温聚合。 用切片机进行半薄切片，切片
厚度 2 μm。 在干净的载玻片（载玻片可先涂抹一层
蛋白甘油）上滴一滴水，将半薄切片置于水滴上，加
温使切片展平，用氢氧化钠乙醇饱和溶液脱半薄切
片的树脂，浸泡 3 min，使组织周围的树脂脱落，组
织切片颜色变浅，切片仍平展附着于载玻片上。 干
燥后经甲苯胺蓝染色。
1．2．3 光学显微镜观察 在 Olympus显微镜下观察
拍照，测量叶片厚度，观察栅栏组织层数并测量栅
栏组织厚度、海绵组织厚度、上表皮及下表皮厚度；
计算细胞结构紧密度 （CTR）和细胞结构疏松度
（CSR）。
细胞结构紧密度（CTR）＝（栅栏组织厚度 ／叶片
厚度）×100％；
细胞结构疏松度（CSR）＝（海绵组织厚度 ／叶片
厚度）×100％。
2 结果与分析
2．1 莲属植物叶片的解剖结构
从表 1 和图 1 可以看出， 所观察的 10 个莲叶
片样品均为异面叶，表皮由单层细胞构成，上表皮
均有乳状突起，分布有密集的气孔。 叶肉组织中的
栅栏组织由两层细胞构成，排列较紧密，但能够观
察到明显的小气室。 海绵组织排列非常疏松，形成
了较大的气室。 在栅栏组织与海绵组织交界处经常
可以观察到部分膨大的细胞内包含有较大的草酸
钙晶体。 细胞结构紧密度（CTR）最大的材料为中美
杂交莲，其次为泰国莲，最小的为冬荷。 下表皮细胞
排列大多数较规则，未见突起，偶见气孔分布。
2．2 莲属植物花瓣的解剖结构
花瓣被认为是变态的叶，从表 2 和图 2 可以看
出，莲花瓣的解剖结构极为简单。 在所有测试材料
3060
第 13 期
表 2 莲属植物花瓣横切解剖结构比较
材料
鄂杂 3 号
建莲
普者黑白莲
泰国莲
美国莲
中美杂交莲
上表皮细胞
乳状突起，大小较均一
乳状突起，大小均一
乳状突起，大小较均一
乳状突起，大小较均一
乳状突起，大小不一
乳状突起，大小较均一
下表皮细胞
乳状突起，大小较均一
乳状突起，大小均一
乳状突起，大小不一
乳状突起，大小较均一
乳状突起，大小不一
乳状突起，大小较均一
栅栏组织
无
无
无
无
无
无
海绵组织
极为松散
极为松散
极为松散
极为松散
极为松散
极为松散
a．鄂杂 3 号； b．建莲； c．梁子湖莲； d．龙感湖莲； e．普者黑白莲； f．
普者黑红莲； g．冬荷； h．泰国莲； i．美国莲； j．中美杂交莲
图 1 莲属植物叶片横切面显微结构（400×）
a．鄂杂 3 号； b．建莲； c．普者黑白莲； d．泰国莲； e．美国莲； f．中美
杂交莲
图 2 莲属植物花瓣横切面显微结构（400×）
中，莲花瓣上下表皮细胞形态相似，中间均有乳状
突起，无栅栏组织，仅有极为疏松的海绵组织，气室
发达。
3 小结与讨论
对植物一些器官的比较解剖学研究能够为一
些植物科、属的系统分类提供解剖学证据， 同时为
这些植物的开发利用和保护提供科学依据。 如张志
耘等［3］研究稻属植物叶表皮的结构特征， 探讨这些
禾本科类群的系统关系。 水生植物的叶片解剖结构
有很大的相似性，如发达的通气组织、叶片较薄等。
莲是一种大型的水生植物，因此在其形态结构上均
表现出了适应水生环境的特征。 例如栅栏组织中有
大量孔下室的存在，部分孔下室上通气孔下接海绵
组织内的大气室。 同时，在莲叶下表皮上极少观察
到气孔，气孔稀少也减少了多余水分进入莲体内的
可能。 莲花蕾期有一段时间是位于水面下的，但是
花瓣被萼片紧密包裹在一起，与水充分隔开，因此
花瓣上下表面均有气孔存在，但气孔密度低于叶片
上表面。 由此可以看出，叶片与花瓣上气孔的分布
和数量均是与其生活环境和生长过程相适应的。
莲属包含中国莲（Nelumbo nucifera）和美国莲
（Nelumbo lutea）两个种。 有学者也将美国莲看作中
国莲的一个亚种［4］。中国莲和美国莲可以进行杂交，
（下转第 3067页）
刁 英等：莲属植物叶片及花瓣的比较解剖学研究 3061
第 13 期
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且杂交后代可育，因此，从种要具有生殖隔离这一
特征上来看， 显然二者的分化未能达到种的水平。
从试验结果来看，美国莲叶片和花瓣的解剖结构特
征均处于所研究的中国莲的材料变异范围之内，可
见形态组织学的证据支持将美国莲作为中国莲的
亚种处理。 中美杂交莲栅栏组织的厚度较大，相应
的光合作用能力就较强， 能够积累的有机物就更
多。 今后可将美国莲与子莲品种杂交，选育高产的
子莲品种。
中国莲分布范围较广，分为温带型和热带型 ［5］，
不同生境中的中国莲在生长特性和形态学特征上
有一定的差别。 例如试验所用的泰国莲是泰国地区
分布的野莲，生长在热带，与温带地区的中国莲相
比，泰国莲终年都可以生长、花期较长。 冬荷是从原
产热带地区的荷花的莲子选育所得，其花期向后适
当延长，能够在国庆前后观赏到荷花［6］。该研究中泰
国莲和冬荷是热带来源，而其他试验材料是温带来
源，两类气候类型来源的材料在叶片结构和微形态
特征上并没有明显分化，这可能与两者生活周期中
经历的类似的气候条件有关。
致谢：衷心感谢广东三水荷花世界的张行言研究员和王其超
研究员提供冬荷材料。
参考文献：
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义［J］．植物分类学报，1998，36（1）：8－18．
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structure in populations of Nelumbo from America， Thailand
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［6］ 张行言，王其超．热带型荷花的发现与荷花品种分类系统［J］．园
林植物，2006（7）：82－85．
（责任编辑 王晓芳）
（上接第 3061页）
（责任编辑 王晓芳）
新的幼苗幼树， 并为其创造空间扩展的环境条件。
以种类丰富的草地代替单一的草坪，依照地带性乡
土植物辅以混播或混作， 构建低维护自然野花群
落。 特别是在公园、河岸、绿带及人工林等地，恢复
或重建部分近自然绿地群落，创建城市新的野生动
植物栖息地，为野生生物的觅食、安居和繁衍提供
良好空间。
4 小结
在创建生态园林城市中，充分发挥乡土植物在
城市生态建设中的优势和地位，根据植被生态学原
则，通过增加乡土植物在居住区、行道树、公园、广
场、街头绿地、住宅区和单位附属绿地、屋顶绿化、
河岸、绿带中的应用，对增加本地植物指数和综合
物种指数、降低城市热岛效应、改善城市生态环境
具有重要意义。
乡土植物因其适应性强、抗性好、栽培管理容
易等特点，对生态园林城市和城市绿地系统建设起
到至关重要的作用， 但在生态园林城市建设中，因
外来植物具有其特有的优点， 起到景观点缀的作
用，应搭配使用外来植物。 在城市绿地植物规划中，
应控制外来植物比例，慎用外来植物，植物构成要
以乡土植物为主、外来植物为辅。 外来植物是城市
绿地的重要组成部分，在生态园林城市建设中有利
也有弊。 外来植物应从植物引种规律、入侵生态风
险评估、 有可能引发的病虫害等方面进行综合评
价，先少量、定点引入试种，避免其危害［7，8］。 生态环
境特殊或脆弱的风景名胜区等地要慎重引进外来
植物，以免受到外来物种入侵的威胁。
参考文献：
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梁彦兰等：乡土植物在生态园林城市建设中的应用 3067