全 文 ：龙血树属（Dracaena Vandelli ex Linnaeus）为
原产于非洲和亚洲的热带、 亚热带地区的一类植
物， 其中的大多数物种由于具有极高的药用、 观赏
价值而倍受世人关注 。 在传统的分类系统中 ，
Engler 将其归为百合科 （Liliaceae） [1]， Cronquist 将
其归为龙舌兰科（Agavaceae）[2]， Dahlgren 则将其与
虎尾兰属（Sansevieria Thunb.）合并建立龙血树科
（Dracaenaceae） [3]。 在最新的基于分子生物学的
APG Ⅲ （Angiosperm Phylogeny Group Ⅲ） 系统中，
则将其归为天门冬科（Asparagaceae）， 假叶树亚科
（Nolinoideae）[4]。 全世界范围内大约有 50 种。 在国
内， 1980 版中国植物志记录有 5 种， 分布在云南、
广西、 海南及台湾地区 [5]。 后来叶光正和宴雨鸿又
在云南地区发现新种， 命名 3种[6-7]。
该属的分类研究一直存在很大的分歧 ， 自
1767 年 Linnaeus 建立龙血树属始 ， 先后有 2 200
多个名字用于该属， 其中有 1 600 多个名字用在了
龙血树属的约 60 个种上面。 早期的园艺学家更是
将朱蕉属（Cordyline）与龙血树属混为一谈。 许多学
者亦认为， 本属与虎尾兰属存在很多性状交叉的现
象， Bos 就认为不存在相对独立可以将两者分开的
性状特征， Geoffrey 则支持另一观点， 认为两者在
花丝、 柱头及种子方面存在较明显的差异， 从种子
发生及孢粉学的角度看两者都应该划为不同的两个
热带作物学报 2012， 33（4）： 617-621
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期： 2012-03-19 修回日期： 2012-04-03
基金项目： 海南省自然科学基金项目（No. 309013）； 海南大学科研启动基金项目（No. kyqd1037）； 农业部热带作物种质资源利用重点开放实
验室项目（No. KFKT-2011-03）； “211工程” 热带作物遗传育种与生态保育创新人才培养基金青年教师项目（No. QNJS-2011-06）。
作者简介： 李永杰（1985年—）， 男， 硕士研究生。 研究方向： 种质资源学。 *通讯作者： 唐燕琼， E-mail： tyq68@126.com。
中国龙血树属 SRAP遗传多样性分析
李永杰 1， 莫 饶 1， 唐燕琼 1*， 尹俊梅 2， 杨 松 1
1 海南大学， 海南海口 570228
2 中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所， 海南儋州 571737
摘 要 利用 SRAP 标记技术对来自我国龙血树属（Dracaena）的 24 份材料进行遗传多样性和亲缘关系分析。 结
果显示， 从 80 对 SRAP 引物组合中筛选出的 15 对引物组合共扩出 155 条条带， 其中多态性条带为 135 条， 占
87.1％， 平均每对 10 条， 最好的引物组合为 F18Em6。 利用 NTSYS 软件分析数据得出 24 份材料间的 Jaccard 相
似系数变化范围为 0.27～0.97， 平均值为 0.56， UPGMA聚类显示， 在相似系数为 0.34 处将一未定名种与其它材料
分开， 其他 23份材料在相似系数 0.46处又可分成 2类， 其中勐腊龙血树（D. menglaensis）和长花龙血树（D. angustifolia）
的相似系数达 0.93。 结果表明： 用于本试验的一未定名种应为近缘属植物； 支持将勐腊龙血树视为长花龙血树
变种的观点； 结合形态学特征可以将我国龙血树属物种分为两个大类。
关键词 龙血树属； SRAP； 遗传多样性； 聚类分析
中图分类号 Q949 文献标识码 A
Analysis of Genetic Diversity in Chinese
Dracaena with SRAP Markers
LI Yongjie1, MO Rao1, TANG Yanqiong1, YIN Junmei2, YANG Song1
1 Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China
2 Tropical Crops Genetic Resources Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Danzhou, Hainan 571737, China
Abstract The classification system of the genus of Dracaena is controversial. In the study, SRAP ( sequence-
related amplified polymorphism) molecular markers were used to detect the genetic diversity and relationship of 24
accessions of Dracaena Vandelli ex Linnaeus from China to provide new molecular basis for the system classification
of this genus. A total of 580 DNA bands were amplified by 15 selective primer pairs, 135 of which (87.10%)
were polymorphic. The average number of polymorphic DNA bands amplified by each primer pair was 10. The
genetic similarities of 24 materials ranged from 0.27 to 0.97. UPGMA method cluster analysis showed that 24
materials were classified into two cluster groups with the genetic similarity of 0.34. The result showed, one unnamed
specie maybe was a allied genus plants, supporting the view that D. menglaensis is a variety of D. angustifolia.
Combining with the morphological features, the genus of Dracaena of China could be divided into two groups.
Key words Dracaena; SRAP; Genetic diversity; Cluster analysis
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2012.04.006
第 33 卷热 带 作 物 学 报
属， 同时基于形态学与植物地理学的相关数据将该
属分为 4大类群[8-9]。
我国著名植物学家蔡希陶教授最早在国内展开
对于龙血树的研究。 当时出于找寻进口南药的资源
和代用品的目的， 于 1972年在滇南的孟连、 沧源、
勐腊等地找到了蕴藏量丰富的血竭资源植物—柬埔
寨龙血树， 为我国的南药生产增添了一个新的本国
种原料[10]。 之后国内的研究者大多将目光集中在将
其视为 “血竭” 资源植物的应用研究中， 而龙血树
属的系统分类研究则相对薄弱， 异名现象十分突
出， 比如对于剑叶龙血树的鉴定就在科研及生产实
践中存在很大的分歧[11]。
SRAP（Sequence Related Amplified Polymorphism）
标记技术是 Li和 Quiros在芸薹属（Brassica L.）中开
发出的， 具有操作简单、 重复性好、 多态性高的优
点， 其引物没有物种特异性， 尤其适合代替 RAPD
标记在未知序列的物种中应用[12]， 目前广泛应用于
遗传多样性分析、 遗传图谱构建及基因组学的研
究。 在属内种间的亲缘关系与分类分析中， 亦取得
了令人满意的结果。 如高丽霞等 [13]利用 SRAP 标记
将姜花属（Hedychium）类群的 22 份材料聚为 A、 B
两个类群， 有效支持了姜花属形态分类上一个倍
受争议的观点 。 Sun 等 [14]利用该标记对灵芝属
（Ganoderma）进行了分析， 将 31 份材料聚为 3 个类
群， 结果与传统形态分类基本一致。 李莉等 [15]利用
该标记对枣属（Ziziphus）的系统分类学研究亦取得
了理想的结果。
笔者利用 SRAP 标记技术， 对 24 份龙血树属
材料进行遗传多样性及聚类分析， 旨在为进一步研
究和开发我国龙血树属植物资源奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
供试 24 份材料（见表1）包括原产中国的 14 份
和外来种的 10 份。 取材主要分为 3 个来源： 一部
分来自海南大学儋州校区农学院基地种质资源圃，
表 1 材料及来源
编号 学名 中文名 原产地（采集地）
1 D. angustifolia Roxburgh
长花龙血树
海南儋州纱帽岭狭叶龙血树
2 D. menglaensis G. Z. Ye 勐腊龙血树 云南勐腊
4 D. cambodiana Pierre ex Gagnep.
海南龙血树
海南昌江
剑叶龙血树
柬埔寨龙血树
5 D. cambodiana Pierre ex Gagnep. 同 4 广西（版纳植物园）
6 D. cambodiana Pierre ex Gagnep. 同 4 云南（景洪热作所）
7 D. godseffiana ‘Bausei’ 星点木 （版纳植物园）
8 D. sp. 海南东方白查村
9 D. sp. 海南仙安石林
10 D. sp. 广西（版纳植物园）
11 D. sp. 广西（版纳植物园）
12 D. loureiri Gagnep. 泰国（版纳植物园）
13 D. loureiri Gagnep. 柬埔寨
14 D. sp. 泰国（版纳植物园）
15 D. sp. 泰国（版纳植物园）
16 D. sp. 岩棕 云南
17 D. surculosa ‘Maculata’ 油点木
18 D. terniflora Roxburgh 矮龙血树 云南盈江
19 D. thalioides Makoy ex E. Morr. 长柄竹蕉 （版纳植物园）
20 D. houkouensis G. Z. Ye 河口龙血树 云南河口
21 D. impressivenia Y. H. Yan 深脉龙血树 云南盈江那邦镇
22 D. sp. 巴西（版纳植物园）
23 D. sanderiana ‘golden edge’ 金边富贵竹
24 D. sanderiana ‘celes’ 银边富贵竹
番仔林投
小花龙血树
3 D. loureiri Gagnep. 柬埔寨
说明： D. sp.表示未命名； 采集地项空缺的表示采自海南大学儋州校区农学院基地。
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第 4 期
一部分来自海南、 云南两地野外资源调查采集的叶
片， 还有一部分来自中国科学院西双版纳植物园龙
血树专类园。
1.2 方法
1.2.1 DNA提取 对于野外采集的硅胶保存的叶片
采用 Omega E.Z.N.A. TM Plant DNA Kit试剂盒提取
DNA， 新鲜叶片则采用改良 CTAB法[16]提取 DNA。
1.2.2 SRAP 分析 SRAP 引物参考 Li 等 [12]和
Vandemark 等 [17]所选的引物， 正反引物共组成 80
对引物组合， 如表 2所示。 利用 3个种进行引物筛
选。 PCR扩增反应体系为： 模板 DNA 30 ng， 引物
5 pmol， Mg2+ 3 mmol/L， dNTPs 0.2 mmol/L， Taq 酶
0.5 U； 反应程序为： 94℃预变性 5 min； 94℃变性
60 s， 35 ℃复性 60 s， 72 ℃延伸 90 s， 5 个循环；
94℃变性 45 s， 35℃复性 45 s， 72℃延伸 90 s， 35
个循环； 最后， 72 ℃延伸 8 min。 PCR 反应程序在
Biometra T-Gradient Thermoblock 基因扩增仪上进
行。 扩增产物经 2％琼脂糖凝胶电泳检测， 电泳缓
冲液为 0.5×TBE， 稳压 5 V/cm 室温电泳。 PCR 产
物经 Goldview 染色， 电泳后经 Bio-Print 凝胶成像
及分析系统拍照并保存。
1.2.3 数据分析 多态性片断的统计用 “1” 和
“0” 分别表示条带的有无， 至少同时存在于两份材料
内的多态性条带为有效。 利用软件 NTSYS-pc 2.10e
计算材料间的 Jaccard 相似性系数， 按非加权组平
均法（UPGMA）建立系统聚类分枝树状图。
2 结果与分析
2.1 引物组合的扩增结果及多态性分析
通过引物筛选得到 18 对具有扩增多态性的引
物组合， 利用其中的 15 对有效引物组合扩增出带
型清晰、 重复性好的条带共计 155条， 其中多态性
条带为 135 条， 占 87.10％， 平均每对产生 10 条。
产生多态性条带最多的引物组合为 F18-Em6（图1），
达到 13 条。 由表 3 可见， 15 对 SRAP 引物组合对
李永杰等： 中国龙血树属 SRAP遗传多样性分析
表 2 所用的 SRAP 引物
上游引物 下游引物
Me2 TGAGTCCAAACCGGAGC Em1 GACTGCGTACGAATTAAT
Me4 TGAGTCCAAACCGGACC Em2 GACTGCGTACGAATTTGC
F7 GTAGCACAAGCCGGAGC Em5 GACTGCGTACGAATTAAC
F9 GTAGCACAAGCCGGACC Em6 GACTGCGTACGAATTGCA
F11 CGAATCTTAGCCGGATA R8 GACACCGTACGAATTGAC
F12 CGAATCTTAGCCGGAGC R9 GACACCGTACGAATTTGA
F13 CGAATCTTAGCCGGCAC R14 CGCACGTCCGTAATTAAC
F14 CGAATCTTAGCCGGAAT R15 CGCACGTCCGTAATTCCA
F16 GATCCAGTTACCGGCAC
F18 GATCCAGTTACCGGAAT
M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
2 000
1 000
750
500
250
100
bp
M. DL 2 000 marker； 样品编号见表 1。
图 1 引物组合 F18-Em6 的扩增图谱
引物组合 总带数/条 多态性条带数/条
F7-Em5 11 11
F7-R14 9 8
F18-Em6 15 13
F11-Em6 12 11
F11-R15 11 11
F12-Em6 12 11
F13-Em6 10 8
F14-Em6 10 7
F14-R15 10 9
F16-R8 14 12
F16-R9 8 6
F18-R9 9 7
Me2-Em2 9 8
Me2-Em6 8 7
Me4-Em2 7 6
表 3 所选引物组合及其扩增结果
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第 33 卷热 带 作 物 学 报
D. angustifolia（1）
D. menglaensis（2）
D. surculosa（17）
D. terniflora（18）
D. thalioides（19）
D. houkouensis（20）
D. impressivenia（21）
D. sanderiana（23）
D. sanderiana（24）
D. godseffiana（7）
D. loureiri（3）
D. loureiri（13）
D. sp.（14）
D. sp.（8）
D. sp.（9）
D. sp.（10）
D. sp.（11）
D. loureiri（12）
D. sp.（15）
D. sp.（16）
D. cambodiana（4）
D. cambodiana（5）
D. cambodiana（6）
D. sp.（22）
0.34 0.50 0.66 0.81 0.97
Coefficient
图 2 24 份供试材料基于 SRAP 遗传关系的聚类图
（括号中数字为样品编号， 见表 1）
24 份材料的扩增结果有较大差异， 分别产生 6～13
条多态性条带， 并且其扩增多态性与反向引物有较
大关系， 如以 Em6为反向引物的得到较多的条带。
2.2 聚类分析
24 份供试材料的遗传相似系数变化范围为
0.27～0.97， 平均值为 0.56。 其中 D. cambodiana
（5）（种名后括号里的数字为表 1中的材料编号， 下
同）和 D. cambodiana（6）， D. sp.（8）和D. sp.（9），
D. sp.（15）和D. sp.（16）之间相似系数最大， 均达到
0.97， 长花龙血树与勐腊龙血树达到 0.93； D. sp.（22）
与 D. loureiri、 D. cambodiana （4）相似性系数最
小 ， 为 0.27， 与其它 22 份材料的相似系数均在
0.45以下。
基于 SRAP 的扩增结果， 用 UPGMA 法进行聚
类分析， 得到 24 份供试材料的亲缘关系树状图
（图 2）。 在相似系数为 0.34的水平上， 将 D. sp.（22）
与其它 23 份材料分开； 在相似系数为 0.46 的水平
上， 将剩余的 23份材料分为两个类群。 第一类群包
括： D. loureiri、 海南龙血树（D. cambodiana）、 岩
棕（D. sp.）及来自广西、 海南的类岩棕物种（样品编
号 8～11）， 该类亲缘关系较近， 大多为生长在石灰岩
地区、 株形较大的乔木， 能形成优势树种； 第二类群
包括： 长花龙血树（D. angustifolia）、 勐腊龙血树（D.
menglaensis）、 矮龙血树（D. terniflora）、 河口龙血树（D.
houkouensis）、 深脉龙血树 （D. impressivenia）、 富
贵竹 （D. sanderiana）、 D. godsefiana、 D. surculosa
等几个种， 这些种生活在林荫下， 不能形成优势树
种， 树形较小， 从草本到灌木。 结果表明， SRAP
标记聚类结果与物种之间的亲缘关系是相关的， 此
项技术可用于龙血树属的系统分类学研究。
3 讨论与结论
（1）在 24份供试材料中， 产自巴西、 开紫色花
朵的未定名种 D. sp.（22）与其它23份材料表现出很
大的遗传差异性， 综合其形态特征， 笔者认为该材
料不属于龙血树属， 而是某近缘属物种， 后来的
DNA 条形码研究亦证实了这一点（文章待发）。 而
来自泰国的一个未定名种 D. sp.（14）与 D. loureiri的
相似系数高达 0.96， 综合形态学研究结果， 笔者认
为两者应为同一个种， 即 D. loureiri。
（2）关于勐腊龙血树（D. menglaensis）， 叶光正基
于孢粉学研究认为其与长花龙血树（D. angustifolia）是
两个不同的物种[18]， 陈心启则认为前者除了 “叶片
较长， 花冠显淡紫红色， 浆果顶端具 4小尖头， 具
3 棱” 之外， 其它性状皆与长花龙血树相同， 认为
它是长花龙血树的一个长势较健壮的变种 [5]。 本研
究结果表明， 勐腊龙血树与长花龙血树的遗传相似
系数可达 0.93， 表现出很高的遗传相似度， 因此，
笔者支持将其作为一个变种来处理的观点。
（3）1980 版中国植物志将蔡希陶先生 1972 年
在滇南地区发现的龙血树命名为 “剑叶龙血树（D.
cochinchinensis）”， 对它的描述是： “茎粗大， 分枝
多， 树皮灰白色， 光滑， 老干皮部灰褐色， 片状剥
落， 幼枝有环状叶痕”、 “产云南南部（孟连、 普洱、
镇康）和广西南部（窑头圩）”， 并指出蔡希陶及单勇最
初对此种的命名 D. cambodiana Pierre ex Gagnepain
是不对的[5，10，19]。 这种命名上的分岐导致了科研及生
产上对此种认识上的极大混乱， 人们大多将其与最
初蔡希陶先生定名为 Pleomele cochinchinensis 的岩
棕混为一谈 [10，19-20]。 后来， 在 2002 年版的《中国高
等植物》中， 陈心启重新修订了该属， 将剑叶龙血
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第 4 期
树[D. cochinchinensis （Lour.）S.C.Chen] 作为海南龙
血树（D. cambodiana）的一个异名来处理[22]。 对于岩
棕， 至今尚未见发布正式命名。 聚类分析结果表
明， 岩棕与 D. cambodiana 在相似系数为 0.76 处可
以将两者分开， 同时可以看出， 前者与 D. loureiri
的亲缘关系更近。
（4）关于 D. cambodiana这个种， 来自云南和广
西的两份材料相似度达到 0.97， 两者与来自海南的
一份材料的相似系数为 0.87 和 0.86， 表现出相对
较大的差异性， 这可能是由于生境及土壤基质的差
异造成的。
综上所述， 可以将我国龙血树属分为两大类，
一类为乔木 ， 可以形成优势树种 ， 包括 ： D.
cambodiana（海南龙血树、 柬埔寨龙树、 剑叶龙血树、
小花龙血树）、 尚未定名的岩棕和产自海南、 广西
的类岩棕物种； 另一类为灌木， 生长于林荫下， 不
能形成优势树种， 包括： D. angustifolia（长花龙血
树、 狭叶龙血树、 番仔林投）、 D. terniflora（矮龙血
树 ） 、 D. elliptica （细枝龙血树 ） 、 D. houkouensis
（河口龙血树）和D. impressivenia（深脉龙血树）。
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责任编辑： 沈德发
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