全 文 ：Advances in Research on Kengyilia in the Tribe Triticeae
ZHANG L i , ZHOU Yong-hong , ZHENG Y ou-liang
(T riticeae Research Institute, Sichuan Agricultural University , Dujiangyan 611830 , Sichuan , China)
Abstract:This paper generalizes the classification , morphology , and geog raphical regions of Kengyil ia
as well as i ts research development in the aspects of cy tology , genome analysis , RAPD and RAMP
molecular markers , 5S rRNA gene , the germplasm resources estimating and utilizing and so on , and
forecasts the classif ication , the germplasm resources est imat ing and utilizing of Kengyi lia.
Key words:classification;morphology;geographical regions;Kengyi lia
·综　述·
小麦族仲彬草属植物的研究进展
张　利 , 周永红 , 郑有良
(四川农业大学 小麦研究所 , 四川 都江堰　611830)
摘要:概述了仲彬草属植物的分类历史 、形态特征 、地理分布以及仲彬草属植物的形态学 、细胞学 、RAPD 和 RAM P
分子标记 、5S rRNA基因 、种质资源评价和利用等方面的研究进展 ,并对该属植物的系统分类和资源评价与利用进
行了展望。
关键词:分类历史;形态特征;地理分布;仲彬草属
中图分类号:S512.1　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2004)03-0263-06
　　仲彬草属(Kengyi lia Yen et J.L.Yang)是禾本
科(Poaceae)小麦族(Triticeae)一个多年生属。该属
植物的多数物种为草原和草甸的主要组成成分 ,许
多种类是优良的牧草 ,具有较高的饲用价值。由于
仲彬草属植物常生长在高海拔的干旱半干旱的山
坡 、河谷 、草原 、草甸 ,对寒冷 、干旱 、盐碱土等不良环
境具有高度的适应性 ,如能在戈壁沙漠中生长 ,特耐
旱的戈壁仲彬草 K .gobicola 。有些物种还具有抗
病等优良特性 ,如对赤霉病具有抗性的糙毛仲彬草
K .hirsuta[ 1] ,这些优良特性 ,大都是麦类作物和牧
草改良中需要改进的性状 。通过远缘杂交 、染色体
工程技术等现代遗传和生物技术的方法 ,将这些优
良性状的基因转移到麦类作物和牧草的遗传背景中
来是完全可能的[ 2-7] 。因此 ,作为麦类作物和牧草
育种的基因资源 ,仲彬草属植物具有重要意义 。
1　仲彬草属植物的分类历史
仲彬草属(Kengyi lia Yen et J.L.Yang)是颜
济 、杨俊良于 1990年以生长于石质戈壁中的戈壁仲
彬草(K .gobicola)为模式种建立的一个禾本科
(Poaceae)小麦族(Tri ticeae)多年生属 ,染色体组成
为 StYP[ 8] 。形态上 ,仲彬草属介于鹅观草属(Roeg-
neria)和冰草属(Agropyron)之间 。与 Roegneria
Sect.Cynopoa Nevski的区别在于:穗状花序的穗轴
短缩 ,排列紧密 ,上部穗轴节间长 1.5 ～ 3 mm ,稀可
长达 4 mm ,顶端小穗有时发育不全 ,外稃密生柔毛
或糙毛 ,顶端具短芒或无芒 。与 Agropy ron 有亲缘
关系 ,唯其颖与外稃扁平或背部呈圆形无显著之脊 ,
故与该属有区别 。这与耿以礼等[ 9] 以梭罗草 R .
thoroldiana (Oliv.)Keng 为模式种建立的 Roegne-
ria Sect.Paragropyron 具有类同的特征。但在这组
植物的分类等级的划分和归属上 ,存在较大分歧。
Tzvelev[ 10] 在《苏联的禾草》中把 Roegneria Sect.
Paragropyron 组合到偃麦草属 Elytrigia Sect.
Hyalolepis 。Löve[ 11]把这些植物放在披碱草属 E-
lymus Sect.Goulardia , Jensen[ 12 , 13] 也将其放入 E-
lymus中。郭本兆[ 14]在中国植物志中继承了耿以礼
和陈守良[ 15]对这类植物的处理 ,把它们放入 Roeg-
第 22 卷　第 3 期
2004年 09 月 　　　　　　　　 　
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Ag ricultural University
　　　　　　　　 　Vol.22 No.3
Sep.2004
收稿日期:2004-05-27
基金项目:国家自然科学基金项目(30270099);四川省教育厅重点基金项目;四川省科技厅重点基金项目。
DOI :10.16036/j.issn.1000-2650.2004.03.015
neria 。Yang et al[ 16]则把这些植物组合到 Kengyi li-
a 中。陈守良等[ 17] 也赞同将这组植物组合到
Kengyi lia中 ,并更正了属中各名 ,从叶表皮微形态
的角度探讨了该属植物的系统位置和属间亲缘关
系 ,推测该属是源于鹅观草属 ,向冰草属演化的一个
纽带类群 。同时 ,蔡联炳[ 18]认为把鹅观草属拟冰草
组归于仲彬草属减少了鹅观草属种类纷繁 、性状庞
杂和生态多样的分类弊病 。并于 1999 年从形态上
整理了仲彬草属 ,提出一个新的分类系统 ,新系统包
括 3组 、26 种 、6变种[ 19] 。然而就划分仲彬草属物
种和变种的形态指标上还存在极大的人为性 ,标准
很不一致。Baum 、颜济 、杨俊良 、蔡联炳等先后发表
了10余个新种和新组合 。Baum et al[ 20]从数理形
态方面研究了仲彬草属与近缘属鹅观草属 、披碱草
属和冰草属之间的关系 。Yen 和 Yang[ 8] 、周永
红[ 21] 、Jensen et al[ 12 ,13] 、Zhang et al[ 22-24] 、张利
等[ 25]通过细胞学研究表明:该属植物为六倍体(2n
=6x=42),具有 StYP 染色体组。在仲彬草属的起
源上 , Yen和 Yang[ 8]以及 Yang et al[ 16]认为仲彬草
属的 StY染色体组来源于鹅观草属 ,P 染色体组来
源于冰草属 ,而 St染色体组则认为源于亚洲的拟鹅
观草属(Pseudoroegneria)物种 P.cognata 和 P .
libanot ica。 Y 染色体组一 直未知 其供体种 ,
Dewey[ 26]认为该物种存在于东亚或喜马拉雅区域 ,
但也可能已经绝灭。Wang et al[ 27]拟定的国际上小
麦族基因组标记符号正式承认仲彬草属的基因组为
S tYP 。因此 ,仲彬草属的系统地位得到了国内外众
多禾草学家的认同。
2　仲彬草属植物的形态特征及地理分布
2.1　形态特征
仲彬草属植物为多年生草本 ,通常具根茎或根
头 ,须根有时被沙套 。秆丛生 、稀单生 ,直立或基部
稍膝曲 ,紧接花序下有时疏生微毛或密被柔毛 。叶
鞘大都无毛 ,除基部者外通常短于节间;叶舌膜质 ,
较短 ,顶端平截;叶片内卷或扁平 ,无毛或表面疏生
柔毛 。穗状花序顶生 ,绿色或带紫色 ,直立或弯曲下
垂;穗轴具韧性 ,节间无毛或密被短柔毛 ,棱边常有
刺毛疏生;小穗单生于穗轴各节 ,无柄 ,短缩宽厚 ,与
穗轴帖生或离生 ,含 3 ～ 9小花 ,小穗轴脱节于颖上 ,
顶生小穗大多能正常发育;颖长圆状披针形或卵状
披针形 ,具 1 ～ 7脉 ,中脉突起或背部微具脊 ,光滑至
密被长柔毛 ,边缘质薄或显膜质 ,顶端尖至具短芒;
外稃披针形 ,通常具 5条明显的脉 ,背部一般密被长
柔毛或糙硬毛 ,顶端具 2 ～ 15 mm 长的短芒 ,稀无
芒;内稃与外稃相等或有长短 ,具 2脊 ,脊上疏生刺
毛或纤毛 ,顶端钝或下凹;花药通常黑色或铅绿色 、
稀黄色 。颖果长圆形 ,顶端具茸毛。
2.2　地理分布
仲彬草属是个凉温性的植物类群 ,全世界约 31
种 、6变种 ,仅分布于北半球的温带 ,分布区范围大
致在北纬 29 ～ 48°、东经 54 ～ 104°之间。其分布东
界在中国甘肃的永昌 、天祝 、康乐一线 ,西界到达伊
朗的东北部地区 ,北界延伸至中国新疆的哈巴河 ,南
界扩展到中国西藏和四川 ,即南缘在日土 、仲巴 、吉
隆 、堆龙德庆 、昌都 、甘孜 、红原一带。分布的国家除
中国外 ,还有哈萨克斯坦 、吉尔吉斯坦 、塔吉克斯坦 、
阿富汗和伊朗 。仲彬草属的分布区比较小 ,其类群
多呈狭域分布 ,分布区常有明显重叠[ 28] 。在垂直分
布上 ,生长于海拔 1100 ～ 5100 m 的亚高山草甸 、高
山草甸 、山地草甸 、草原 、荒漠草原及戈壁荒漠之
中[ 16] 。
目前 ,仲彬草属在中国共有 23 种 6变种 ,分布
于中国的西北和西南地区 ,属于吴征镒[ 29]的中国植
物区系分布中的泛北极植物区。但在该区类群分布
极不均匀 ,仅见于 4个亚区有分布 ,即欧-亚森林植
物亚区 、亚洲荒漠植物亚区 、青藏高原植物亚区和中
国-喜马拉雅森林植物亚区。4 个亚区中 ,物种主
要在青藏高原植物亚区。就各个亚区而言 ,欧-亚
森林植物亚区也仅分布在天山地区 ,青藏高原植物
亚区仅分布在唐古特地区和帕米尔 、昆仑 、西藏地
区 ,中国-喜马拉雅森林植物亚区仅分布在横断山
脉地区 。①欧-亚森林植物亚区的天山地区分布的
物种有 7 个:K .zhaosuensis 、K .shawanensis 、K .
lax istachya 、 K .hejingensis 、 K .obviaristata 、K .
tahelacana 和K .kaschgarica;②亚洲荒漠植物亚区
分布的物种 18个 ,其中中亚西部地区分布 3个:K .
zhaosuensis 、K .obviaristata 和 K .habahenensis;中
亚东部地区分布 15 个:K .gobicola 、K .longiglu-
mis 、K .shawanensis 、K .obv iaristata 、K .pam irica 、
K .kaschgarica 、K .grandiglum is 、K .laxi f lora 、K .
stenachyra 、 K .thorodiana 、 K .melanthera 、 K .
melanthera var.tahopaica 、K .mutica 、K .hirsuta
和K .kokonorica;③青藏高原植物亚区分布的物种
27个 ,其中唐古特地区分布 18 个:K .longiglumis 、
K .obviaristata 、K .grandiglum is 、K .lax if lora 、K .
leiantha 、K .rigidula 、K .rigidula var.intermedia 、
K .rigidula var.t richocolea 、K .stenachyra 、K .pen-
dula 、K .thorodiana 、K .melanthera 、K .melanthera
var.tahopaica 、K .guidenensis 、K .mutica 、K .hir-
suta 、K .hirsuta var.variabi lis和 K .kokonorica;帕
米尔 、昆仑 、西藏地区分布 9 个:K .gobicola 、K .
264　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 22 卷
kaschgarica 、K .grandiglumis var.laxiuscula 、K .
rigidula var.intermedia 、K .thorodiana 、K .melan-
thera 、K .nana 、K .hirsuta和K .kokonorica;④中国
-喜马拉雅森林植物亚区的横断山脉地区分布 7
个 ,即 K .grandiglum is var.grandiglumis 、K .laxi-
f lora 、K .rigidula var.rigidula 、K .stenachyra 、K .
thorodiana 、K .hirsuta 和K .mutica[ 28] 。
3　仲彬草属植物的研究现状
3.1　形态学研究
形态学分类是最古老 、最经典的分类方法 ,早期
的小麦族系统学研究多是以植物的外部形态特征为
依据 ,其中主要是穗部形态。仲彬草属建立以来 ,根
据形态特征颜济 、杨俊良 、蔡联炳 、Bernard R.Baum
等发现新种 12 个 、新变种 4 个和新组合 25
个[ 8 ,16 , 30-34] , 12 个新种是 K .gobicola 、K .zhao-
suensis 、K .pam irica 、K .habahenensis 、K .nana 、K .
tahelacana 、K .guidenensis和K .eremopyroides 、K .
shawanensis 、K .laxistachya 、K .hej ingensis 和 K .
pendula;4 个新变种是 K .batalinii var.vi llosissi-
ma 、K .batal inii var.nana 、K .hirsuta var.ob-
viaristata 和 K .rigidula var.trichowlea 。在 1995
年 ,Baum et al[ 20]系统地观察全球的 Agropyron (7
种)、E lymus (19种)、Kengyi lia (13 种)和 Roegne-
ria (61种)等 4属 100种 290 份标本的 19 个形态
特征 ,通过数理形态分类认为 Kengyi lia 与 Agropy-
ron 、 Elymus 、 Roegneria 属 间界 限 较 为 明显 。
Kengyi lia与 Agropyron 区别在于:Kengyil ia 的颖
对称 ,无脊但中脉明显;而 Agropyron 颖不对称 ,明
显有脊。与 Roegneria 区别在于:Roegneria 颖背部
卵圆 ,而 Kengyi lia 颖中脉明显或稍有脊 。与 Ely-
mus区别在于:Kengyi lia 内稃短于外稃 ,若等长 ,则
内稃顶端钝圆或浅凹 ,而 E lymus 内稃与外稃等长 ,
顶端锐尖 。蔡联炳等认为花序粗厚 ,穗轴简短 ,小穗
短缩 ,颖卵状披针形或长圆形 ,背部略显脊 ,外稃被
长毛 ,芒通常短于稃体等性状作为该属的主要特征 ,
并以花序的粗细 、长短 、疏密 ,小穗的着生状态 、含花
数量 ,颖的形态 、相对长度 、被毛状况以及外稃毛 、芒
的有无 、长短等等性状 ,提出一个新的分类系统[ 19] 。
新系统包括 3组 、26种 、6变种。组 Ⅰ:狭穗组 sect.
Ⅰ.Kengyilia ,主要形态特征为穗状花序长于 5 cm ,
宽一般不超过 10 cm , 略呈线形;小穗与穗轴近贴
生;颖长于邻接稃体的一半(芒除外);花药黄色;植
株较高大 ,本组有 9 种。组 Ⅱ:阔穗组 sect.Ⅱ.Ste-
nachyra ,主要形态特征是穗状花序一般超过 5 cm
长 、10 cm 宽 ,如窄狭则简短或弯曲而不呈线形;小
穗与穗轴离生;颖长于或短于邻接稃体的一半(芒除
外);花药黄色或带黑色;植株通常较高大 ,本组有
10种 3变种。组 Ⅲ:短穗组 sect.Ⅲ.Hyalolepis ,主
要形态特征是穗状花序简短 ,一般长不超过 5 cm 、
宽逾越 10 cm;小穗与穗轴离生;颖短于或长于邻接
稃体的一半(芒除外);花药大都黑色 ,植株通常低
矮 ,本组有 7种 3变种 。蔡联炳[ 34]选用仲彬草属的
32个外部性状作极性分析 ,将仲彬草属的 26个种
归为 3个组 ,但不适合于划分系 。同时 ,讨论了各个
类群间的亲缘演化关系 ,其中狭穗组最原始 ,短穗组
最进化 ,阔穗组与短穗组互为姐妹群 。
3.2　细胞学研究
3.2.1　细胞学标记
细胞学标记主要指染色体核型和带型(C-带 、
N-带 、G-带等)。染色体核型是指某种生物个体
或某一分类群(种 、亚种或变种 、居群)的染色体的数
目 、大小和形态等特征的总和 ,是染色体分析中的一
个基本方法 。染色体带型是一种用染料对染色体进
行分化染色 ,使染色体显现出深浅不同的带纹 ,是鉴
别染色体和研究染色体结构变异的常规而经典的技
术 。
目前只对仲彬草属的部分物种进行了染色体核
型研究 ,而带型的研究未见报道。已有核型报道的
物种 13个 ,染色体数目均为 2n=42 ,六倍体 ,由中
部着丝点染色体和近中部着丝点染色体所组成 ,且
中部着丝点染色体是核型的主要组成部分。时英
等[ 35]研究了 Elymus grandiglumis(K .grandiglu-
mis)、E.longiglumis (K .longiglum is)、E .lax i-
f lorus (K .laxi f lora)、E.menlantherus (K .men-
lanthera)、E .kengii (K .hirsuta)和 E.kokonoricus
(K .kokonorica)的核型 ,它们的核型属于 2B和 1B
类型 ,均未发现随体。周永红[ 21]报道了 5种仲彬草
属植物的核型 。即 K .hirsuta 、K .kokonorica 、K .
menlanthera 、K .rigidula 和 K .stenachyra 。前三
种为 1B型 ,后两种为 2B型 ,染色体中也未发现随
体 。孙根楼等[ 36]报道了 K .tahelacana 和K .zhao-
suensis的核型有 2对随体染色体 ,位于第 4 、第 6对
染色体短臂上 。张利等[ 25]对 K .gobicola 、K .muti-
ca 、K .hirsuta 、K .kokonorica 、K .batalinii 和 K .
rigidula 的核型进行了研究 ,它们的核型属于 1B或
2B型 ,除 K .batalinii 发现随体染色体 ,位于第 5对
染色体短臂上外 ,染色体中均未发现随体 。
3.2.2　染色体组分析
染色体组分析法是通过衡量染色体的同源程度
来研究物种与物种之间 ,以及属与属之间的亲缘关
系和演化规律 ,从而建立以不同染色体组构成为基
265第 3 期　　　　　　　　　　　　　张　利(等):小麦族仲彬草属植物的研究进展　　　　　　　　　　　　　　
础的分类单位 ———属。木原均及其同事采用该方
法 ,首次澄清了普通小麦中 3 个不同染色体组的来
源以及小麦属与山羊草属的亲密亲缘关系[ 37] 。另
外 ,与染色体配对行为分析相结合 ,对于杂种 F 1 的
育性 ,如:花粉育性 、结实率等的观察统计 ,杂种与亲
本种之间的形态特征的比较等 ,也用来作为估计亲
本种之间的亲缘关系的补充指标[ 38] 。
在仲彬草属物种的染色体组型分析方面 ,
Jensen et al
[ 12 ,13] 对 K .alatav ica 、K .batalinii 、K .
kengi i (K .hirsuta)、 K .grandiglum is 、 K .
thoroldiana 、K .menlanthera 和K .kokonorica 7 个
种做了染色体组分析 ,证实含有 PStY染色体组 ,不
过是将它们放在 E lymus 中 。张新全等[ 39] 、Zhang
et al[ 22-24]用糙毛仲彬草(K .hirsuta , PPStStYY)、
鹅观草(R .kamoji , StStHHYY)等为分析种与 K .
rigidula 、K .lax if lora 、K .stenachyra 、K .menlan-
thera 、K .kokonorica 、K .mutica 、K .nana 、K .gobi-
cola 和K .zhaosuensis进行了杂交 ,利用杂种幼胚组
织培养技术 ,成功获得了杂种 F1 。对杂种 F1 及部
分亲本的花粉母细胞减数分裂中期 Ⅰ染色体配对行
为分析 ,综合前人对它们的细胞学研究 ,推知这 9种
仲彬草属与糙毛仲彬草属的 PStY染色体组间存在
变 异 , 但 都 具 有 相 同 的 基 本 染 色 体 组
PiPjStiSt jYiYj ,其 i和 j代表它们在各自的进化过程
中已发生细胞遗传学的分化。据此 ,结合种的形态
特征 ,认为这 9 个种是仲彬草属中合法(Valid)的
种。
3.3　DNA 分子水平研究
3.3.1　RAPD和 RAMP分子标记研究
分子标记是近十多年迅速发展起来的一种新型
遗传标记形式。与其他遗传标记相比 ,分子标记具
有以下优点:①直接以 DNA 的形式表现 ,在植物体
的各个组织 、各发育时期均可检测到 ,不受季节 、环
境限制 ,不存在表达与否的问题;②数量极多 ,遍及
整个染色体组;③多态性高 ,自然存在着许多等位变
异 ,不需专门创造特殊的遗传材料;④表现为“中
性” ,即不影响目标性状基因的表达 ,与不良性状无
必然联系;⑤有许多分子标记表现为共显性(codom-
inanca),能够鉴别出纯合基因型和杂和基因型 ,提供
完整的遗传信息[ 40] 。因此 ,分子标记广泛地应用于
动植物基因标记 、遗传多样性和系统发育等研究领
域。
在仲彬草属物种分子标记方面 , 目前 , 只有
RAPD和 RAMP 分子标记的研究。Zhou et al[ 41]对
14个仲彬草属物种间进行了 RAPD分析 ,发现新疆
和青藏高原的仲彬草属物种存在着较大的遗传变
异 。表明它们各自的起源物种可能不同 ,是否新疆
的 Kengy ilia 的 StY来源于中亚 Roegneria ,而青藏
高原的 Kengyi lia 的 StY来源于喜马拉雅的 Roeg-
neria 物种 ,这尚需进一步研究 。RAPD分析结果还
表明:形态相似 ,地理分布相同的物种聚类在一起 ,
表现出较近的亲缘关系 。张利等[ 42] 应用 RAPD技
术 ,对仲彬草属 Kengyi lia 14 个种 , 1个变种 ,共 32
份材料进行了遗传多样性研究 。结果表明:物种内
不同居群都聚在一起 ,亲缘关系较近;物种间遗传差
异明显 ,具有丰富的遗传多样性 ,且种间的遗传多样
性大于种内不同居群间的遗传多样性。同时 ,形态
相似 、地理分布一致的物种有一定的亲缘关系 ,聚类
在一起。张利等[ 43]应用 RAMP 分子标记探讨仲彬
草属的种间关系 ,对仲彬草属 Kengyi lia 14 个种和
1个变种共 15份材料进行了 RAMP 分析 。结果表
明仲彬草属物种间遗传差异明显 ,具有丰富的遗传
多样性。形态相似 、地理分布一致的物种有一定的
亲缘关系 ,聚类在一起 。RAPD和 RAMP 分子标记
研究结果与形态学 、细胞学等研究基本一致 ,表明了
RAPD和 RAMP 分析方法可作为评价仲彬草属植
物种间关系和遗传多样性的有效方法 。
3.3.2　5S rRNA基因研究
在大多数真核生物中 ,核糖体 5S rRNA 基因是
串联重复的多拷贝基因 ,它们独立存在 ,并不与主体
RNA(18S-5.8S-26S rRNA)相连 ,在生物体内含
量丰富 ,广泛分布 ,被称为生物体内的活化石。在高
等植物中 ,5S rRNA基因的每个重复单位都是由转
录区和转录间隔区(Nontranscribed spacer , 简称
NTS)组成 ,转录区高度保守 ,而转录间隔区有较大
变异 , 这种高度保守性与变异性的统一 , 使得 5S
rRNA基因成为研究真核生物中多拷贝基因的分子
形成和演化的有用标记[ 44] 。
Baum 和 Bailey[ 45-47] 通过 5S rRNA 基因克隆
的方法 ,测得 K .alatavica 、K .rigidula 、K .zhao-
suensis 、K .grandiglumis 、K .kokonorica 、K .lax i-
f lora 、K .melanthera 、K .mutica 、K .thoroldiana 和
K .batalini i的序列 ,构成了6个单位群 ,即长P1 、长
S1 、长 Y1 、短 P1 、短 S1和长 H1。长 P1 和长 S1在
被测物种中普遍存在 ,其余的仅在个别物种中存在 ,
其中H1只在 K .rigidula 中存在。同时 ,讨论了各
个单位群与 St 、P 、Y等染色体组的关系。阐述了 5S
rRNA基因是研究仲彬草属系统学的重要基因。
3.4　资源评价和利用研究
仲彬草属植物是小麦野生近缘属植物 ,是麦类
作物的重要种植资源。对资源进行评价则是利用资
源的前提之一 。目前 ,仅对仲彬草属部分物种对赤
266　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 22 卷
霉病 、麦蚜虫的抗性进行了研究。
小麦赤霉病是小麦的三大病害之一 ,是由镰刀
菌(Gibberella)引起的病害 ,它严重影响小麦的产量
和品质。目前 ,在小麦品种中 ,抗赤霉病的资源极度
匮乏 ,而在小麦近缘植物中具有这种抗性资源 。在
仲彬草属物种对赤霉病的抗性研究中 ,万永芳[ 1] 通
过单花和多花注射接种法对仲彬草属 4个种各 1份
材料进行了抗赤霉病鉴定。结果表明:K .hirsuta
和K .kokonorica 各 1份材料均中抗侵入(MR)和高
抗扩展(HR),病菌只限于小花或小穗 ,没有扩展至
主穗轴;K .menlanthera 1份材料中抗侵入(MR)和
抗扩展(R), K .mutica 1份材料抗扩展(R)。
麦蚜是世界小麦生产上的重要害虫 ,近年已成
为四川省及长江流域小麦蚜虫的重要优势种群 ,其
危害不仅引起产量和品质降低 ,而且还传播大麦黄
矮病毒(BYDV)。小麦族含有重要的抗虫基因资
源 ,收集 、鉴定抗蚜虫的种质资源是培育抗蚜品种的
重要基础研究。李庆[ 48]为找到抗蚜的种质资源 ,在
自然条件下对仲彬草属 5 个种 K .kokonorica 、K .
tahelacana 、K .alatav ica 、K .thoroldiana 和 K .
grandiglumis共 5 份材料的禾谷缢管蚜的成株期
抗性进行了 2 年的系统鉴定。结果表明:仲彬草属
对禾谷缢管蚜的抗性存在种间差异 , 其中 K .
alatavica 、K .thoroldiana 和 K .kokonorica 表现出
较为稳定的低抗 , K .tahelacana 和 K .grandiglu-
mis表现为中感至高感 。
4　仲彬草属植物的研究展望
在仲彬草属建立的十多年里 ,一些学者虽对仲
彬草属物种进行了形态学 、细胞学 、DNA分子水平 、
种质资源评价和利用等方面的研究 。但涉及的物种
极少 ,众多物种的染色体组组成 、物种间亲缘关系 、
物种界限如何还不清楚 ,存在一些物种分类处理的
争议。我们野外考察发现 K .stenachyra 和K .ger-
minata育性极低(15%左右),从形态特征和地理分
布推测很可能是 K .rigidula 与披碱草属物种的天
然杂交种;蔡联炳等[ 19]将 K .melanthera 处理为K .
thoroldiana的变种 ,等等这些问题 ,尚需进一步确
证与研究 。在仲彬草属的起源上 ,该属的 StY 、P 、St
及 Y染色体组源于何种植物等 ,目前尚不知晓。生
态地理分析和染色体组分析研究[ 49 ,50]表明 S tY 染
色体组有极大的分化 ,这种分化是与地理分布密切
联系的 。青藏高原区的鹅观草属与温带阔叶林区 、
温带草原区的鹅观草属物种有差异 ,是否表明新疆
的仲彬草属和青藏高原的仲彬草属的 StY 起源物
种是不同的 。因此 ,有必要从地理分布 、形态学 、细
胞学 、细胞遗传学 、分子水平以及资源的评价与利用
等方面进行系统的研究 ,对于了解仲彬草属物种的
起源 ,植物多样性以及遗传育种和资源合理开发都
有特别的意义。
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(本文审稿:傅体华)
268　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 22 卷