全 文 ：北方园艺２０１３（１８）：７１～７４ 植物·园林花卉·
第一作者简介：姜闯（１９８４－），男，辽宁沈阳人，硕士，助理研究员，
现主要从事蔬菜工厂化育苗及保护地栽培研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：
ｊｃ１９８４０３１７＠１６３．ｃｏｍ．
责任作者：雷家军（１９６６－），男，博士，教授，博士生导师，现主要从
事草莓和百合育种研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｉａｊｕｎｌｅｉ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ．
收稿日期：２０１３－０５－１５
君子兰属植物花粉形态观察
姜 闯１，张 青１，孙 书 明２，杨 光１，方 伟１，雷 家 军３
（１．辽宁省农业科学院 园艺分院，辽宁 沈阳１１０１６１；２．鞍山市千山区农产品质量安全检测中心，辽宁 鞍山１１４０４１；
３．沈阳农业大学 园艺学院，辽宁 沈阳１１０１６１）
摘 要：应用扫描电子显微镜对君子兰属９种植物花粉的形态、萌发沟、表面纹饰等性状和
特征进行了观察。结果表明：君子兰属植物花粉形状皆为长球形，具单沟，远极沟，属于Ｎ１Ｐ３Ｃ３
型花粉，具网状雕纹。花粉两端网眼急剧变小、变密，而花粉大小、网脊宽度、网眼直径等性状存
在差异。聚类分析将供试试材分为３组，即大花君子兰组、垂笑君子兰组和窄叶君子兰组。
关键词：君子兰属；花粉；扫描电子显微镜；聚类分析；分类
中图分类号：Ｓ ６８２．１＋３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１３）１８－００７１－０４
君子兰属石蒜科（Ａｍａｒｙｌｉｄａｃｅａｅ）君子兰属（Ｃｌｉｖｉａ
ｓｐｐ．）多年生常绿花卉，原产南非纳塔尔省的深林中，２０
世纪初传入中国［１－２］。通过民间种植者多年的杂交育
种，现已培育出许多优良品种。了解君子兰的花粉生物
学性状不仅是杂交育种成功的基础，也是种质资源鉴定
的重要依据之一。花粉是在花粉囊内生长和发育的，不
易受外部自然环境的影响，具有很强的保守性，并且世
代相传。因此，花粉的形态特点比植物其它器官稳定，
可以较客观地反映种间亲缘和进化关系［３］。迄今为止，
孢粉学方法已在百合［３－５］、荷花［６］、玫瑰［７］、牡丹［８］等花卉
上应用，国内尚鲜见君子兰花粉形态观察的详细报道。
另外，花粉样品多采用自然干燥的方法制备［４－５］，由于花
粉粒表面张力作用，致使同一基因不同个体的花粉形态
变化很大，在该条件下，进行不同基因型间的对比分析
是不准确的；而利用戊二醛固定－临界点干燥法便可以解
决由于表面张力引起的干燥过程中花粉变型问题［９］。
现利用光学显微镜和扫描电子显微镜对君子兰属９个
种的花粉特征进行了观察，以期为君子兰属植物孢粉学
研究提供新资料。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试材料为取自沈阳农业大学花卉温室种植的垂
笑君子兰、长春兰、横兰以及取自鞍山君子兰花卉中心
的缟兰、细叶白花君子兰、细叶红花君子兰、佛光君子兰
和鞍山兰，还有取自南非深林的野生大花君子兰。
１．２ 试验方法
试验于２０１２年３～６月进行。在饱满、即将开放的
花蕾中取新鲜花药，固定于３％的戊二醛固定液中（在真
空条件下进行脱气处理）２４ｈ以上，用０．１ｍｏｌ／Ｌ的磷酸
缓冲液漂洗３次后经３０％、５０％、７０％、８０％、９０％、１００％
的乙醇和醋酸异戊脂梯度脱洗各１５ｍｉｎ，用液化ＣＯ２ 在
ＨＣＰ２２型（日立公司，日本）临界点干燥仪中进行样品干
燥５ｈ，普通显微镜下刺破花药壁释放花粉，轻弹于粘有
双面胶的样品托上，经ＩＢ－５离子溅射仪（ＥＩＫＯ公司）喷
金处理（喷镀电流：７～８ｍＡ，喷镀时间：３００ｓ），在Ｓ－４５０
扫描电镜（ＳＥＭ）（日立公司，日本）下观测、记录。
１．３ 项目测定
选择有代表性的视野分３００倍（群体）、１ ５００倍（赤
面观、萌发孔面、萌发孔）和５ ０００倍（外壁纹饰，即赤道
面中央区）进行拍摄，照片通过扫描在电脑中观察。随
机选取２０粒左右花粉，测量正常花粉粒的极轴长（Ｐ）、
赤道轴长（Ｅ）、萌发沟长（Ｌ）、萌发沟宽（Ｗ）、网眼直径
（Ｄ）、网脊宽（ｗ），观察记录各花粉的赤面观、极面观及外
壁纹饰特点。
１．４ 数据分析
利用ＤＰＳ数据处理软件对君子兰属不同种花粉的
９组数据（极轴长、赤道轴长、极轴长／赤道轴长、萌发孔
长、萌发孔宽、萌发孔长／萌发孔宽、网脊宽、网眼宽、网
脊宽／网眼宽）进行聚类分析。
２ 结果与分析
２．１ 君子兰属花粉形态
２．１．１ 花粉粒的形状和大小及萌发孔特征 用扫描
电子显微镜观察发现，君子兰属花粉粒形态的共同特
１７
·园林花卉·植物 北方园艺２０１３（１８）：７１～７４
征是呈两侧对称，极面观为长球形或椭圆形，赤道面
观为近似半圆形。供试君子兰属花粉极轴平均为
４３．１２５～５１．６１４μｍ，赤道轴平均为２８．５０７～４１．６５４μｍ，
根据花粉等级规定，君子兰花粉属于中等大小［１０］。所观
察的君子兰属植物的花粉由大到小依次为细叶白花君
子兰＞野生大花君子兰＞鞍山兰＞长春兰＞佛光君子
兰＞缟兰＞横兰＞细叶红花君子兰＞垂笑君子兰。极轴
比赤道轴（Ｐ／Ｅ）为１．２２２～１．５７７，属于长球形。其Ｐ／Ｅ由
大到小依次为横兰＞缟兰＞细叶红花君子兰＞垂笑君
子兰＞鞍山兰＞长春兰＞佛光君子兰＞野生大花君子
兰＞细叶白花君子兰。所观察的君子兰属花粉萌发孔
均为单萌发孔，远极沟，属于Ｅｒｄｔｍａｎ Ｇ（１９６９）ＮＰＣ分
类系统中的Ｎ１Ｐ３Ｃ３ 类型。萌发孔沟较长的是长春兰，
较短的是佛光君子兰；萌发孔沟较宽的是细叶白花君子
兰，较窄的是垂笑君子兰。
２．１．２ 花粉粒外壁纹饰 用扫描电镜观察的９种君子
兰属植物的花粉表面，除细叶白花君子兰是条纹－网状共
存外，其余都聚具网状雕纹，有层次感。花粉两端网眼
急剧变小、变密。网眼的大小、分布密度及形态特征在
种间有一定的差异。网眼由大到小依次为佛光君子兰
＞野生大花君子兰＞细叶白花君子兰＞鞍山兰＞长春
兰＞横兰＞缟兰＞细叶红花君子兰＞垂笑君子兰。
２．１．３ 花粉败育现象 经扫描电镜观察，虽然大部分君
子兰花粉形态都比较饱满，但均有一定的败育率，出现
败育花粉较多的是垂笑君子兰和细叶白花君子兰。这２
种也是实际杂交授粉试验中授粉成功率较低的君子兰。
败育花粉的形态特征是，萌发孔凹陷，内含物缺失。
表１ 君子兰属９种植物花粉形态特征比较
Ｔａｂｌｅ １ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｍａｉｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｏｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ｉｎ ９ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｃｌｉｖｉａｓｐｐ．
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
花粉形状和大小Ｓｈａｐｅ ａｎｄ ｓｉｚｅ ｏｆ ｐｏｌｅｎ 萌发孔特征Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｇｅｒｍ ｐｏｒｅ 外壁特征 Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
极轴
Ｐｏｌａｒ ａｘｉｓ
／μｍ
赤道轴
Ｅｑｕａｒｏｒｉａｌ ａｘｉｓ
／μｍ
极轴／
赤道轴
Ｐ／Ｅ
萌发孔沟长
Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ
ｇｅｒｍ ｐｏｒｅ
萌发孔孔宽
Ｗｉｄｔｈ ｏｆ
ｇｅｒｍ ｐｏｒｅ
萌发孔沟长／
萌发孔沟宽
Ｌ／Ｗ
网脊宽
Ｗｉｄｔｈ ｏｆ ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ
ｓｐｅｉｎｅ／μｍ
网眼宽
Ｗｉｄｔｈ ｏｆ
ｒｅｔｉｃｕｌａｔｉｏｎ／μｍ
网脊宽／
网眼宽
Ｒ／Ｌ
垂笑
君子兰
４３．１２５
（３６．８７５～５２．５００）
２８．５０７
（２３．３７５～３２．５００）
１．５１３ ３９．３７５ １２．８７５ ３．０５８
０．６２３
（０．５３８～０．７３１）
０．６００
（０．４２３～０．７６９）
１．０３８
细叶白花
君子兰
５０．８９０
（４５．０００～５６．２５）
４１．６５４
（３８．１２５～４６．８７５）
１．２２２ ４６．２５０ ３２．０００ １．４４５
０．６５６
（０．５２３～０．６９２）
０．７２７
（０．６０７～０．８１５）
０．９０２
野生大花
君子兰
５１．６１４
（４５．５００～６１．８７５）
３６．７０１
（３２．５００～４３．１２５）
１．４０６ ４５．５００ ２５．６２５ １．７７６
０．６１０
（０．５００～０．７３１）
０．７２８
（０．４６２～１．０７７）
０．８３８
细叶红花
君子兰
４８．７３４
（４１．８７５～５３．１２５）
３１．８９１
（２８．７５０～３６．８７５）
１．５２８ ４２．７５０ ２３．６２５ １．８１０
０．７７７
（０．６１５～１．０００）
０．６０８
（０．５００～０．７３１）
１．２７８
缟兰
５０．４８９
（４６．２５０～５６．８７５）
３２．２８３
（３０．６２５～３６．８７５）
１．５６４ ４６．１２５ １９．７５０ ２．３３５
０．６５９
（０．４２３～０．８４６）
０．６４１
（０．３８５～０．８４６）
１．０２８
长春兰
５０．６１４
（２５．０００～６０．０００）
３５．６０９
（３０．０００～４０．０００）
１．４２１ ４９．３７５ １９．８７５ ２．４８４
０．６４３
（０．５００～０．７３１）
０．６９９
（０．４２３～０．９２３）
０．９２０
佛光
君子兰
４９．８８０
（４１．７５０～５７．５００）
３５．１５２
（３１．２５０～４１．８７５）
１．４１９ ３８．８７５ ２７．２５０ １．４２７
０．７３４
（０．５００～０．９２３）
０．７６０
（０．４２３～０．９６２）
０．９６６
鞍山兰
５０．８１０
（４４．３７５～５７．５００）
３５．７２３
（３１．８７５～４１．２５０）
１．４２２ ４５．０００ ２９．０００ １．５５２
０．６５１
（０．５３８～０．７３１）
０．７２４
（０．５３８～１．０７７）
０．８９９
横兰
５０．６３１
（４１．８７５～５８．１２５）
３２．１１３
（２８．１２５～３５．６２５）
１．５７７ ４２．０００ ２３．５００ １．７８８
０．６７３
（０．５３８～０．９２３）
０．６９８
（０．３８５～１．０３８）
０．９６４
２．２ 君子兰属不同种植物花粉多样性聚类分析
从图１可知，君子兰属的９个种首先被聚为３组，
第１组为垂笑君子兰，其花粉特点是花粉粒较小，萌发
沟狭窄，Ｌ／Ｗ大。第２组为细叶白花君子兰，其花粉特
点是花粉粒赤道轴宽，萌发孔较宽，花粉外壁纹饰条纹
和网纹共存，网眼较大。第３组分为２个亚组：第１亚组
为长春兰和缟兰，其花粉特点是萌发沟较窄，Ｌ／Ｗ较大；
第２亚组又可分为２个次亚组，第１次亚组为细叶红花
君子兰、横兰和佛光君子兰，其花粉特点为网脊清晰，第
２次亚组为野生大花君子兰和鞍山兰，其花粉特点为
Ｒ／Ｌ较小。从表２可以看出，欧氏距离的大小也反映出
亲缘关系的远近。垂笑君子兰跟细叶白花君子兰的欧
氏距离最大（２５．４７３０），表明它们的亲缘关系最远；细叶
图１ 君子兰属９种植物系统聚类图
Ｆｉｇ．１ Ｔｒｅｅ ｄｉａｇｒａｍ ｉｎ ９ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｃｌｉｖｉａｓｐｐ．
２７
北方园艺２０１３（１８）：７１～７４ 植物·园林花卉·
表２ 君子兰属９种植物花粉性状的欧氏距离矩阵
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｍａｉｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｏｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ ｉｎ ９ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｃｌｉｖｉａｓｐｐ．
种名Ｓｐｅｃｉｅｓ 垂笑君子兰 细叶白花君子兰 细叶红花君子兰 野生大花君子兰 缟兰 长春兰 佛光君子兰 鞍山兰 横兰
垂笑君子兰 ０
细叶白花 ２５．４７３０ ０
细叶红花 １３．０９３８ １３．５１３４ ０
野生大花 １８．４６５０ ８．１４８９ ６．５６１３ ０
缟兰 １２．７２１８ １５．４５８７ ５．４７１０ ７．４８５９ ０
长春兰 １５．９９６０ １３．９４７０ ８．７０６５ ７．１２５６ ４．６５８６ ０
佛光君子兰 １７．３０２７ １０．９６７９ ６．３４７２ ７．２１６４ １０．８７５７ １２．９０４２ ０
鞍山兰 ２０．１２６６ ６．７６７４ ７．２８３８ ３．６４６３ ９．９７０２ １０．１６５０ ６．４６４７ ０
横兰 １３．８１１４ １３．４７７９ ２．０６１０ ６．２３０２ ５．６０６２ ８．９５９０ ５．８１３０ ７．２３８４ ０
红花君子兰和横兰的欧氏距离最小（２．０６１０），表明它们
的亲缘关系最近。
３ 讨论
该试验结果表明，扫描电镜下，视野中的花粉颗粒
大部分为赤道面观，所以花粉粒极轴长度较容易测量，
而赤道面的长度测量困难。赤道面向上概率较大与君
子兰属花粉粒长球形或椭球形形状有关。
Ｗｏｄｅｈｏｕｓｅ［１１］认为，目前公认比较原始的被子植物
花粉体积都是较大的，关于花粉粒大小的演化顺序是由
大到小。据此推断，细叶白花君子兰和野生大花君子兰
较为原始，而垂笑君子兰和细叶红花君子兰较为进化。
越进化的花粉其调节功能越强，而调节功能随着花粉体
积与表面积之比的减少而增强，体积与表面积之比与花
粉的长度成反比，即花粉越长，其体积与表面积之比就
越小，调节功能越强，也就越进化［１１］。该试验所观察的
君子兰属植物的进化关系如与其花粉粒Ｐ／Ｅ对应，应是
横兰、缟兰和细叶红花君子兰较为进化，而野生大花君
子兰和细叶白花君子兰较为原始。该顺序与花粉大小
的排序有差异。
花粉外壁表面纹饰由比较原始的具微刺状纹饰发
展到具较粗的刺状纹饰，再由刺基部逐渐膨大延伸，彼
此联接形成网状纹饰，网脊具小刺或乳突，最后网脊上
的刺或突起消失而发展为网脊光滑的网状纹饰和条纹
网状纹饰类型［１１］。据此，君子兰属植物在单萌发沟花粉
植物中属于较为进化类群。网眼大小的不同说明细叶
红花君子兰和垂笑君子兰的网脊联接程度更高，较进化；
而佛光君子兰、野生大花君子兰和细叶白花君子兰则较为
原始。该顺序与花粉形状大小的排序都有差异，表明君子
兰属各个种的进化程度不能依据孢粉学的单一指标来推
断，而应综合各项指标才能准确得出结论。
该试验从孢粉学的角度探讨了君子兰属种间的亲
缘关系。聚类结果表明，全部样品可分为３组，分别为
大花君子兰组、垂笑君子兰组合和窄叶君子兰组。这与
君子兰属植物的传统分类结果是一致的。因此，孢粉学
的结果可以作为君子兰属分类的依据。但孢粉学分类
也表现出某种程度的不一致性。例如，细叶红花君子兰
是细叶白花君子兰×鞍山兰的杂交后代，无论从实际亲
缘关系，还是从形态学上区分，都应该属于窄叶君子兰
组，而孢粉学聚类分析却把细叶红花君子兰归为大花君
子兰组。欧氏距离与横兰和佛光君子兰相近，与细叶白
花君子兰较远。因此，单凭孢粉学无法准确的给君子兰
属植物分类，只有在对细胞学、同工酶、ＲＡＰＤ等方面作
充分研究，再结合形态学资料进行综合分析，方可得出
真正客观的结论。
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