全 文 ：帕米尔高原真藓科 6 种植物的解剖学观察
王 虹1，张卫红1，赵建成2* ，迪丽热萨·艾尔肯1，严 瑾1，买买提明·苏来曼1
(1．新疆大学生命科学与技术学院，新疆乌鲁木齐 830046;2．河北师范大学生命科学学院，河北石家庄 050016)
摘要 ［目的］为了对新疆帕米尔地区 6种真藓科植物进行解剖学研究。［方法］应用石蜡切片和电镜扫描技术，对 6种真藓科植物茎、
叶的微结构进行了较详细地观察和分析。［结果］垂蒴真藓茎横切面的边缘平整，细胞排列整齐;叶细胞角质层厚，表面较粗糙，有细小
的颗粒状和鳞片状附属物分布。灰黄真藓茎表皮细胞强烈凹陷，茎横切面边缘不整齐，细胞镶嵌排列;叶背、腹面相邻细胞的细胞壁呈
“菌褶状”，细胞表面较光滑。宽叶真藓茎横切面五角形;叶片背卷，多数叶细胞中内含物浓厚，叶背、腹面细胞壁呈规则“网格状”，叶背
面有细小的附属物零星分布，角质层皱折不多;叶腹面细胞表面较光滑。紫色真藓茎横切面不规则多边形;叶背、腹面细胞壁上零星分
布着一些不规则的附属物，背面细胞排列呈不规则“网格状”，腹面细胞排列呈整齐的“竹节状”。拟三列真藓茎内皮部具体积大的薄壁
细胞，中轴分化明显;叶背、腹面细胞壁凹陷相对浅些，3 ～5个单疣或分叉疣分布于凹陷的细胞壁上，疣上有条状纹饰。湿地真藓茎细胞
壁薄，均有角隅加厚现象，叶边内卷，叶背、腹面细胞壁呈挤压状不规则排列，角质层纹饰细小，数量较多。［结论］6 种真藓科植物的茎、
叶的微结构均存在一定的差异，具有重要的分类学意义。
关键词 真藓科;石蜡切片;电镜扫描; 解剖学
中图分类号 S188 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611( 2013) 04 －01419 －04
Comparative Anatomy of Six Species of Bryaceae ( Musci) from Pamirs
WANG Hong et al ( College of Life Science and Technology，Xinjiang University，Urumchi，Xinjiang 830046)
Abstract ［Objective］The research aimed to investigate the stem and leaf anatomy of six species of Bryaceae from Pamirs，Xinjiang． ［Meth-
od］The stem and leaf microstructure of these species were observed and analyzed by paraffin section and SEM．［Result］The margins of stem
transverse section of Bryum uliginosum ( Brid． ) were smooth，and the cells were neatly arranged． The leaf cell cuticle of Bryum uliginosum
( Brid． ) was thicker with rough surface and was distributed with fine granular scaly appendage． The margins of stem transverse section of Bry-
um pallens Sw． wasn’t smooth，and the cells were mosaic arranged with strongly sunken surface． The wall of adjacent cells of adaxial and ab-
axial leaf surfaces were lamelliformed with smooth surface． The transverse sections of Bryum funkii Schwaegr were pentagram． The leaves were
curled to abaxial surface，and inclusions of most leaf cells were dense． The cell wall of adaxial and abaxial leaf surfaces were regularly reticula-
ted． The abaxial surfaces were distributed with few fine appendage with few cuticle wrinkle． The cell surface of adaxial surface was smooth． The
transverse sections of Bryum purpurascens ( R． Br) were irregular polygon． The adaxial and abaxial leaf surfaces were distributed with few irregu-
lar appendage． The cells of abaxial surface were irreguly reticulated． The cells of adaxial surface were neatly arranged like bamboo． There were
big parenchyma cells in stem endothelial part of Bryum pseudotriquetrum ( Hedw． ) Gaerth． The central axis were obvious． The hollow of cell
wall of adaxial and abaxial leaf surfaces were shallower with 3 － 5 single or forked warts with strip ornamentation． The cell wall of stem of Bry-
um schleicheri Schwaegr． was thinner with thickened corner． The leaf margin was curled． The cells of adaxial and abaxial leaf surfaces were ir-
regularly arranged extrudely with fine large number of cuticle ornamentation． ［Conclusion］The stem and leaf microstructure were somewhat
different between these six Bryaceae species with important significance of taxonomy．
Key words Bryaceae; Paraffin section; SEM; Anatomy
基金项目 国家自然基金( 31070184) 。
作者简介 王虹( 1962 － ) ，女，重庆人，高级实验师，从事植物学分类、
形态结构、细胞发育解剖学方面的研究。* 通讯作者，教
授，硕士，博士生导师，从事植物分类学、植物系统与分子进
化、孢子植物方面的研究，E-mail: zhaojiancheng@ mail． hebtu．
edu． cn。
收稿日期 2012-12-13
真藓科(Bryaceae)植物是苔藓植物中较大的科，广布于
世界各地，其形体变异较复杂，分类学特征较难确定。我国
先后记录该科植物16属［1 －2］，多分布于林地、高山、平原及丘
陵等湿润的荫蔽环境。该科植物植株较细小，多丛生，土生
或生于岩面薄土、腐木土上。其茎直立，短或较长，单一或分
枝，基部多具密集假根;叶边缘平滑或上部具齿，多形成分化
边缘;具突出的芒状小尖头;叶细胞单层，雌雄同株或雌雄异
株，生殖苞多顶生［3］。赵建成报道了新疆东部天山真藓科植
物 3属 27种、博格达山地区真藓科植物 3 属 23 种［4 －5］。买
买提明等报道了帕米尔地区真藓科植物 16种 1变种［5］。他
们对这些地区的苔藓植物区系分类都进行了较详细的研究，
探讨了该地区苔藓植物分布的主要特点。赵建成等对包括
真藓科植物在内的多种藓类植物的原丝体发育特征进行了
详细研究，从发育学的角度探讨了藓类植物各类群之间的亲
缘关系及其在整个苔藓植物类群中的地位［7 －9］。李利博等
对拟三列真藓不同居群间形态特征进行分析［10］。汪琛颖等
优化了真藓科植物 ISSR-PCR反应体系，初步构建了 ISSR指
纹图谱。他们揭示了真藓科植物居群的遗传结构和遗传多
样性水平，为其种类鉴定提供分子分析数据［11 －12］。只有少
数研究人员应用石蜡切片和电镜扫描技术，对同科或同属藓
类植物的茎、叶做解剖学观察［13 －17］，而对新疆帕米尔地区的
真藓科植物解剖学研究还未见报道。该研究可为真藓科的
分类学特征提供一些参考资料。
1 材料与方法
试验材料主要来自新疆大学生命科学与技术学院植物
标本馆(XJU)历年采集的标本，采集地为新疆帕米尔地区各
县、乡(表 1)。将新鲜材料的茎、叶分别放入 FAA固定液中
固定。经酒精系列脱水、石蜡包埋后进行切片(厚 6 μm)、脱
蜡、番红染色、加拿大树胶封片，在 OLYMPUS-CH 型显微镜
下观察，并用 Nikon ECLIPSE-E200显微照相机拍照。将余留
的另一部分材料用 POLARON CA7615 超声波清洗仪洗 30
min，酒精梯度脱水，并用 CARBON ACCESSORY喷镀仪对材
料进行镀金，用德国产LEO1430VP型扫描电镜进行扫描电
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2013，41(4):1419 － 1422，1426 责任编辑 刘月娟 责任校对 况玲玲
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2013.04.003
表 1 试验材料及来源
序号 种名 学名 采集地 海拔∥m 凭证标本
1 垂蒴真藓 Bryum uliginosum (Brid)B． S． G． 阿克陶县苏巴什 3 450 买买提明·苏来曼
2 灰黄真藓 Bryum pallens (Brid)SW． 塔什库尔干县新干连 3 650 买买提明·苏来曼
3 宽叶真藓 Bryum funkii Schwaegr 阿克陶县卡拉库里湖 3 360 买买提明·苏来曼
4 紫色真藓 Bryum purpurascens (R． Br．)B． S． G． 塔什库尔干县新干连 3 650 买买提明·苏来曼
5 拟三列真藓 Bryum pseudotriquetrum (Hedw．)Gaerth 阿克陶县苏巴什沼泽 3 400 买买提明·苏来曼
6 湿地真藓 Bryum schleicheri Schwager． 阿克陶县布伦沼泽 3 350 买买提明·苏来曼
镜观察和拍照。
2 结果与分析
2． 1 垂蒴真藓 标本采自于新疆阿克陶县苏巴什，林下土
生，N 37°37． 7，E 75°3． 9。植物体稀疏或密集丛生，雌雄同
株。茎直立，高 0． 5 ～1． 5 cm。茎绿色或有时略带红色，叉状
分枝。由图 1、2可知，茎横切面的椭圆形边缘平整，表皮细胞
1层，内皮层细胞角隅加厚，细胞大，整齐，与中轴细胞区别明
显，中轴细胞较小;叶干燥时皱缩，稍弯曲，湿时直展，先端渐
成长毛尖，叶缘平展，全缘，叶片细胞 1 层，排列整齐，中肋突
出，极顶或贯顶，细胞 3 ～ 5 层，小型厚壁细胞 3 层，腹面的 2
层导水主细胞大;叶背、腹面相邻的细胞壁呈条状排列，叶表
皮细胞凹陷较浅，表面较粗糙，角质层厚，有细小的颗粒状和
注:1．垂蒴真藓茎和叶的横切面;2．灰黄真藓茎的横切面;3．灰黄真藓叶的横切面;4．宽叶真藓茎和叶的横切面;5．紫色真藓茎的横切面;6．紫色
真藓叶的横切面;7．拟三列茎和叶的横切面;8．湿地真藓茎的横切面;9．湿地真藓叶的横切面。
图 1 真藓茎、叶的石蜡切片(×400)
0241 安徽农业科学 2013 年
鳞片状附属物分布。
2． 2 灰黄真藓 标本采自于新疆塔什库尔干县新干连，高
山沼泽地，N 37°37． 7，E 75°3． 9。植物体散生或略丛生，
雌雄异株。通常绿色至褐色，高 14 ～ 18 mm，具假根。茎直
立，红色。由图 1、2 可知，茎表皮细胞强烈凹陷，茎横切面
为不规则多边形，内皮部细胞镶嵌排列，中轴细胞较小，强
烈加厚;叶干燥时直立或稍扭曲，边缘稍外弯，全缘，先端急
尖;叶片细胞 1 层，狭长，有的细胞中细胞质浓厚，可能是分
泌细胞;叶背、腹面细胞壁凹陷深，相邻细胞的细胞壁呈菌
褶状，细胞表面较光滑;中肋红色，细长至顶，细胞 5 ～ 6 层，
小型厚壁细胞 4 ～ 5层，导水主细胞 1层较大。
注:1，2．垂蒴真藓叶的背、腹面，示叶细胞表皮下陷及角质层纹饰，×3 000，×5 000;3，4．灰黄真藓叶的背、腹面，示叶细胞壁下陷呈菌褶状，×2 000;5，
6．宽叶真藓叶的背、腹面，示叶细胞壁下陷呈规则的网状，× 3 000，× 4 000;7，8．紫色真藓叶的背、腹面，示叶细胞壁下陷呈竹节状，× 2 000，
×3 000;9，10．拟三列真藓叶背、腹面，示疣的形态及分布，×5 000，×4 000;11，12．湿地真藓叶背、腹面示叶片细胞角质层纹饰，×2 000。
图 2 真藓叶的电镜扫描照片
124141卷 4期 王 虹等 帕米尔高原真藓科 6种植物的解剖学观察
2． 3 宽叶真藓 标本采自于新疆阿克陶县苏巴什，土生，N
38°23． 4，E 75°1． 8。植株小，植物体丛生，或不规则簇生，雌
雄异株。绿色或淡绿色;具假根，高 2 ～ 5 mm。由图 1、2 可
知，茎横切面五角星形，茎表皮细胞 1 层，内外皮层细胞较
大，中轴细胞较小;茎叶强烈内凹，边缘平，绝对全缘;下部叶
散生，上部叶稍密集，长圆形，渐尖，叶片背卷，叶片细胞 1
层，排列整齐，多数叶细胞中的细胞质浓厚;叶背面细胞壁凹
陷，表面有极细沙状颗粒分布，细胞排列呈规则的竹节状，角
质层纹饰只在纵向相邻的细胞壁处有皱折，叶腹面细胞强烈
凹陷，细胞排列呈网格状，细胞表面较光滑，只在相邻的细胞
壁上有少量不规则附属物分布;中肋贯顶，基部微红色，细胞
3 ～5层，具小型厚壁细胞 3层;腹面导水细胞较大。
2． 4 紫色真藓 标本采自于新疆塔什库尔干县新干连，土
生，N 37°37． 7，E 75°3． 9。植物体高大，约 3 cm，具分枝。雌
雄同株。茎部微呈紫色。由图 1、2可知，茎横切面不规则多
边形，表皮细胞 1 层，外皮层细胞较大，形状不规则，明显的
镶嵌排列，中轴仅具数个小细胞，并被挤压在中部，占很小的
面积;叶干时直立展开，渐尖，边缘狭的外弯，近尖部具细齿;
叶片细胞 1层，叶背、腹面细胞壁凹陷，表面较光滑，细胞壁
上零星分布着一些不规则的附属物，背面细胞排列呈不规则
网格状，腹面细胞排列呈整齐的竹节状;中肋绿色至褐色，至
顶或不至，细胞 2 ～5层，小型厚壁细胞 1 ～ 3 层;导水细胞大
2层，细胞薄壁。
2． 5 拟三列(大叶)真藓 标本采自于新疆阿克陶县苏巴什
沼泽地，N 38°23． 4，E 75°1． 8。植物体强壮，较高，4 cm 左
右。簇生或丛生，雌雄异株。茎直立，褐色，具假根。由图 1、
2可知，茎横切面为五角形，茎表皮细胞 1 ～2层，细胞壁明显
增厚，内皮部具体积大的薄壁细胞，中轴分化明显;叶密集或
稀疏着生，干燥时呈螺旋状卷曲，潮湿时伸展;叶片细胞 1
层，叶背面 3 ～5个粗疣分布于稍凹陷的细胞壁上，且粗疣为
单疣或分叉疣，其上有纵棱;叶腹面细胞壁凹陷强烈，只有单
疣分布其上，其分布密度小于叶背面;中肋粗壮，贯顶短出或
达顶，基部红色，细胞 3 ～ 6 层，小型厚壁细胞 1 ～ 3 层，中间
有 2个较大的导水主细胞。
2． 6 湿地真藓 标本采自于新疆阿克陶县布伦沼泽地，水
生，N 37°37． 7，E 74°59． 3。植物体疏丛生，雌雄异株。黄
绿色或棕绿色。茎直立，红色，高 1 ～ 2 cm。由图 1、2 可知，
叶疏生，茎横切面不规则，细胞壁薄，但均有角隅加厚现象，
茎表皮细胞 1层，内皮层细胞较大，不整齐，中轴细胞分化不
明显。叶片干燥时卷曲，叶边内卷，先端钝尖，叶缘微有锯
齿，叶片细胞 1层，排列不整齐;叶背、腹面细胞壁强烈凹陷，
细胞呈挤压状不规则排列，角质层纹饰细小，数量较多;中肋
红棕色，至顶或不至顶，细胞 3 ～7层，细胞壁较厚。
3 讨论
据观察，灰黄真藓、紫色真藓植株高于资料上的记
录［1 －2］;而宽叶真藓、湿地真藓植株低于资料上记录［1 －2］。这
可能与这些种生长的环境有关［10，17］，如受阴湿、干热、海拔高
度等因素的影响。这些试验材料不仅同属真藓科，而且同为
真藓属。王虹等对同科、同属植物进行过研究［15］。该属的
藓类植物茎、叶的结构、形态特征有很多相同之处。一般，大
多数的幼茎横切面为五边形，茎细胞壁薄;叶片干燥时卷曲，
叶缘背卷;叶片细胞 1层，叶细胞壁凹陷;中肋较粗，贯顶，都
具小型厚壁细胞，形成自己独特的科、属结构特征［1 －2］，但种
间的细微结构存在一定的差异，如垂蒴真藓与灰黄真藓外形
相似，亲缘关系较近，但前者为雌雄同株，茎横切面的边缘平
整，细胞排列整齐，叶表皮细胞角质层厚，有细小的颗粒状和
鳞片状附属物分布;后者为雌雄异株，茎横切面边缘不整齐，
细胞镶嵌排列，叶背、腹面相邻细胞的细胞壁呈菌褶状，细胞
表面较光滑。宽叶真藓叶片背卷，多数叶细胞中内含物浓
厚，可能是由于分泌细胞较多［15 －16］，叶背、腹面细胞壁呈规
则网格状，叶背面有细小的附属物零星分布，叶腹面细胞壁
光滑，角质层皱折不多。紫色真藓叶背、腹面细胞壁上零星
分布着一些不规则的附属物，背面细胞排列呈不规则网格
状，腹面细胞排列呈整齐的竹节状。湿地真藓茎横切面显示
细胞壁薄，均有角隅加厚现象，叶片干燥时卷曲，叶边内卷，叶
背、腹面细胞壁呈挤压状不规则排列，角质层纹饰细小、密集。
拟三列真藓茎内皮部具体积大的薄壁细胞，中轴分化明显;叶
背、腹面细胞壁凹陷相对浅些，3 ～5个单疣或分叉疣分布于凹
陷的细胞壁上，疣上有条状纹饰。由此可知，在这 6种真藓植
物中，垂蒴真藓与灰黄真藓、湿地真藓的亲缘关系较近，宽叶真
藓与紫色真藓的亲缘关系较近，而拟三列真藓与这 5种真藓植
物的亲缘关系较远。因此，笔者支持 Pedersen等将拟三列真藓
分出真藓属的提法［19 －20］。藓类植物叶片内卷或背卷、叶的角
质层纹饰，附属物的大小、形状，疣的有无、形状、大小、分布等
特征［17 －18］因种类不同而有明显差异。这些细微特征的观察研
究可作为真藓科植物分类学的依据之一。
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(下转第 1426页)
2241 安徽农业科学 2013 年
导入大肠杆菌细胞，筛选缺陷型突变子，并检测相应的突变，
结果表明转换主要为 CG_TA 与 AT _GC，颠换主要为 CG_AT
与 CG_GC，并对其可能的诱变机理进行了初步分析［8］。Tang
等用低能氮离子辐照野生型大肠杆菌 w3110 后检测 lacI 的
突变频谱。与真空对照相比，注入后 lacI的突变率比真空对
照高 10倍。离子注入产生的突变谱与氧化自由基胁迫造成
的突变结果相类似，并且这种增加的突变主要是碱基对的突
变、缺失和插入［9］。
2． 3 低能离子诱导植物种子远程诱变效应的研究 最近的
一些研究表明，辐射诱导植物种子的浅层损伤能够通过一定
途径转导到茎端分生组织(SAM)和根尖部位(RAM) ，表明
植物个体水平上存在辐射远程诱变效应。Yang等以单粒子
微束装置定点、定量辐照拟南芥种胚 SAM的研究结果表明，
在 SAM受到辐照损伤后，远端未受到直接照射 RAM分化发
育包括主根伸长、根毛发育分化以及侧根发生均受到显著的
抑制［10］。Yang等采用特定的遮挡辐照掩膜装置，实现拟南
芥种子关键发育学部位 SAM和 RAM的低能离子遮挡辐照，
研究了未受直接损伤的 SAM和 RAM 在后续萌发发育分化
中的变化。结果表明，未受直接辐射损伤的 SAM和 RAM在
后续的萌发发育分化中产生显著的变化。这表明辐射诱导
拟南芥种子的浅层损伤能够通过一定途径转导到 SAM 和
RAM，拟南芥个体水平上存在辐射诱导的长程信号转导［11］。
笔者利用豆科模式植物———蒺藜苜蓿对低能离子诱导植物
种子长程旁效应做了进一步研究。结果表明，辐射诱导的长
程信号转导不但能引起蒺藜苜蓿表型和酶活性的变化，而且
能诱导 DNA链断裂的增加［12］。卞坡等以 30 keV 低能氩离
子从 4个典型的方向(茎端分生组织、根尖部位、子叶和胚根
方向)对拟南芥菜种子进行辐照。结果表明，4 个方向的辐
照均导致地上植株同源重组频率的增加，对距离茎端分生组
织最远的根尖部位辐射诱导了最明显的诱变效应，直接证明
了低能离子在植物种子中的远程诱变效应。同时，研究人员
还发现辐射种子的子代植株中同源重组频率的增加，说明表
观机制参与植物辐射远程过程的诱导［13 －14］。
3 展望
低能离子生物技术从应用至今虽然仅短短 20多年的时
间，但已成为许多国家竞相开展的国际前沿课题。这项技术
的发展不仅促进了核科学的发展，而且将促进生命科学研究
的变革。可以预见，低能离子生物技术在诱变育种这一领域
所能开创研究的广度和深度不可限量。然而，由于低能离子
的理论射程很短，尽管前人已经做了许多相关的研究工作，
但关于低能离子注入生物体引起诱变的机理尚不完全清楚。
最近，中国科学院离子束生物工程实验室创新性地从辐射诱
导长程信号转导(辐射旁效应)的角度探讨了低能重离子注
入引起的生物学效应尤其是诱变效应的机理，证明了辐射损
伤信号的长程转导是低能离子束注入诱变育种的主要生物
学机理之一，为深入理解低能离子诱变机理提供了新的研究
思路。今后，以辐射旁效应为切入点的低能离子诱变机理研
究应当是关注的热点。
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6241 安徽农业科学 2013 年