全 文 ：1998 年 6 月
第 13卷　第 2期
山 东 师 大 学 报(自 然 科 学 版)
Journal of Shandong Normal University(Natural Science)
Jun.1998
Vol.13 No.2
山东艹焊菜属及近缘属花粉形态的研究
马成亮1)　　樊守金2)
(1)昌潍师范专科学校生物学系, 261043 ,山东潍坊;　2)山东师范大学生物学系 ,250014 ,济南;　第一作者 34 岁 ,男 ,讲师)
十字花科艹焊菜属(Rorippa)植物全球约 90种 ,广布于北半球的温暖地区;我国有 9种 ,南北各
省区均有分布;山东有 5 种 ,其中艹焊菜 、无瓣艹焊菜和沼生艹焊菜可药用和食用.艹焊菜始见于本草纲
目〔1〕 ,植物名实图考〔2〕也有记载.艹焊菜是我国民间广为应用的药用植物 ,但书中的记载与艹焊菜本种
并不相符 ,历来本种存在着同物异名的混乱现象.近年从艹焊菜中已分得一种有效成份 —艹焊菜素
(Rori fore),它具有镇咳 、祛痰 、平喘的作用.艹焊菜属的近缘属植物碎米荠 、豆瓣菜和花旗杆也供药
用.
Erdtman〔3〕等人描述了十字花科约 200属代表种的花粉形态;Inceogly〔9〕用光镜研究了安卡拉
地区十字花科 32种植物的花粉形态;中国植物花粉形态〔4〕一书概述了本科约 20 属代表种的花粉
形态;宋之琛 、Nair等〔5〕也研究了本科代表种的花粉形态;蓝水珍 、周太炎等〔6〕对中国芸苔属植物
的花粉形态进行了研究.关于艹焊菜属的花粉形态仅见于 Erdtman〔7〕报道了关于欧亚艹焊菜(R .
sylvestris)的花粉形态;顾德兴 、徐炳声〔8〕对艹焊菜和无瓣艹焊菜的花粉形态进行了电镜扫描.至于艹焊
菜属的花粉形态系统研究尚未见报道.
作者用光学显微镜和扫描电子显微镜对山东艹焊菜属花粉进行了系统的研究(见图版 1 、2),同
时对艹焊菜属的近缘属碎米荠属(Cardam ine)、豆瓣菜属(asturt ium)、花旗杆属(Dontostemon)的花
粉也进行了观察 ,以期对艹焊菜属的分类 、生药鉴定及其演化提供孢粉学证据.
1　材料和方法
1.1　材　料　所有艹焊菜属和近缘属代表种的花粉均采自新鲜标本.
1.2　方　法
1)　样品制备　光镜:采用 Erdtman〔7〕的醋酸酐法.扫描电镜:取少量代表种的花粉均匀地撒在
粘贴有双面胶带纸的电镜样品台上 ,然后镀金 ,置于日立 S—570扫描电镜下观察 、拍照.
2)　观察测量　光镜:用目镜测微尺直接测量花粉粒的各项内容 ,记录数据 ,并确立其平均值(20
个样品的平均值)以及最大与最小值的变化幅度.
2　实验结果
2.1　山东艹焊菜属花粉粒的一般形态　本属植物的花粉粒特征比较一致 ,为圆球型至长球形 ,具 3
沟;沟浅 ,长达两极.大小为 19.8 μm×18.7 μm(R .cantoniensis)～ 24.0 μm×3.3 μm(R .islandi-
ca).每种植物的花粉均有一定的变化幅度.外壁两层 , 外层略厚或内外层等厚 , 外壁厚度约
2.36 μm ,外壁的基柱呈棒状 ,接近沟时基柱变短.在光镜下 ,外壁纹饰颗粒状;在扫描电镜下为网
状 ,网眼形状不规则;网脊较均匀;沟具沟膜.各种的花粉形态描述见表 1.
收稿日期:1996-06-09
本属的花粉粒同本科(十字花科)的花粉粒一样 ,花粉粒形态比较一致 ,属同一类型.虽然种间
有一定的差异 ,但都属于典型的三沟十字花科类型的花粉.
表 1　山东艹焊菜属(Rorippa)及其近缘属花粉形态特征
属　名 种　名 花粉编号
花粉
大小
(μm)
沟的
类型
沟的
幅度
(μm)
外　壁　特　征
层　次 厚度(μm)
纹　　饰
光镜下 扫描电镜下
引证
标本
图版号
艹焊　　菜
R.ind ica 000453 24.0×21.8 三沟 16.3×1.94
二层 ,外层
厚于内层 2.6
清晰多角
形细网状
网眼多为多
角形 , 少数近
圆形
马成亮
89001
1:1～ 2
无瓣艹焊菜
R.dubia 000447 22.8×21.4 三沟 16.8×1.79
二层 ,
等厚 2.0 同上
网眼为多角
形 ,近圆形
马成亮
89005
1:3～ 4
艹焊菜属
Rorippa
广州艹焊菜
R.cantoniensis000463 19.8×18.7 三沟 15.3×1.87
二层 ,
等厚 2.1 同上
网眼为多角
形 ,近圆形
马成亮
89010
1:5～ 6
风花菜
R.g lobosa 000450 22.4×21.6 三沟 16.3×1.81
二层 ,外层
厚于内层 2.4 同上
网眼多为多
角形 , 少数近
圆形
马成亮
89015
1:7～ 8
沼生艹焊菜
R.i slandica 000455 24.0×23.3 三沟 17.8×1.76
二层 ,外层
厚于内层 2.7 同上
网眼多为多
角形 , 少数近
圆形
马成亮
89020
2:1～ 2
碎米荠属
Cardamine
碎米荠
C.hirsuta 000459 19.9×18.3 三沟 14.7×1.51
二层 ,内层
不明显 2.0
清晰细网
状
网眼为近圆
形 ,近椭圆形
马成亮
89025
2:3～ 4
豆瓣菜属
Nasturt ium
豆瓣菜
N .of f icina le 000457 20.4×19.6 三沟 16.5×1.46
二层 ,内层
不明显 1.9
不规则多
角形细网
状
网眼多为多
角形 , 少数近
圆形
马成亮
89030
2:5～ 6
花旗杆属
Dontostemon
花旗杆
D.den tatus 000461 20.2×19.2 三沟 16.2×1.55
二层 ,内层
不明显 2.0
清晰细网
状
网眼为近圆
形 ,近椭圆形
马成亮
89035
2:7～ 8
2.2　艹焊菜属与近缘属花粉形态的比较　在观察艹焊菜属花粉的同时 ,还研究了其近缘属植物的花
粉 ,其中有碎米荠属的碎米荠(C.hirsuta)、豆瓣菜属的豆瓣菜(N.of f icinale)和花旗杆属的花旗杆
(D .dentatus),用以代表各属的特征与艹焊菜属比较 ,见表 1.
3　讨　论
3.1　山东艹焊菜属花粉形态与该属植物分类的关系　
1)　本属花粉粒形态比较一致 ,不象该属植物外部形态那样明显地分为两类 ,这说明花粉在进
化过程中是比较保守的 ,变异性小 ,同时也说明植物器官的进化是不同步的.从花粉粒的一致性来
看 ,说明艹焊菜属是一个自然的分类群.
2)　本属植物的花粉形态一致性强 ,但也有一定的差别.按其形态特征 ,其演化规律如下:
Covas和 Schnack 认为花粉粒的体积缩小乃是一进化趋势〔10〕.从花粉粒的大小比较来看 ,在长
角果类型中 ,无瓣艹焊菜较艹焊菜的花粉粒小 ,说明无瓣艹焊菜比艹焊菜进化;在短角果类型中 ,沼生艹焊菜
的花粉粒比广州艹焊菜和风花菜的大 ,此外从形态和生境来看 ,沼生艹焊菜比广州艹焊菜和风花菜要原
始一些 ,这也说明了较进化类型的花粉粒较小.
从外壁纹饰的比较发现 ,组成网状纹饰的网眼形态有一定程度的变化 ,但种间无显著的差异 ,
234 山 东 师 大 学 报(自 然 科 学 版)　　　　　　　　　　　　　　第 13 卷
说明本属植物花粉粒外壁纹饰比较稳定 ,变化不明显 ,不能做为种间鉴别依据.
图版 1　扫找电镜下的花粉形态
1～ 2)　艹焊菜 Ror ippa in dica;3～ 4)　无瓣艹焊R.dubia;5～ 6)　广州艹焊菜 R.ca ntoniensis;
7～ 8)　风花菜 R.globosa;1 、3 、5 、7(3 500×);2 、4 、6 、8(10 000×)
3)　作者在野外发现 ,艹焊菜在一些环境中没有花瓣;根据这一观点 ,作者认为无瓣艹焊菜是由艹焊
菜适应特殊的环境而来的变异体 ,进而成为一个新的物种.二者不仅在外部形态方面存在着差异 ,
而且在花粉形态方面也有差别.如艹焊菜 ,花粉外壁的外层厚于内层 ,外层厚 2.6 μm ,外壁的网眼多
为不规则多角形 ,少数近圆形;而无瓣艹焊菜外壁的内外层等厚 ,外壁厚 2.0μm ,外壁的网眼为不规
235第 2 期 马成亮等:　山东艹焊菜属及近缘属花粉形态的研究
图版 2　扫描电镜下的花粉形态
1～ 2)　沼生艹焊菜 Rorip pa isla ndica;3～ 4)　碎米荠 Cardam ine hirsuta;5～ 6)　豆瓣菜 Nasturt ium of f icinale;
7～ 8)　花旗杆 Dontostemon den tatus.1 、3 、5 、7(3 500×;2 、4 、6 、8(10 000×)
则多角形和近圆形 ,这为无瓣艹焊菜种的成立提供了孢粉学证据.
4)　Erdtman G.〔7〕曾报道过 ,欧亚艹焊菜产生几种类型的花粉:典型的具有三沟的十字花科花
粉 ,大的非典型缺少萌发孔的花粉和这两类之间的过渡类型(因欧亚艹焊菜是一个复合种),而沼生
艹焊菜也产生两种类型的花粉:典型的具有三沟的十字花科花粉 ,和极面观近方形 、四裂 、仍为三沟
类型的花粉.这可能是由于沼生艹焊菜适应不同的环境而形成的不同的植物群而形成的 ,也说明沼
236 山 东 师 大 学 报(自 然 科 学 版)　　　　　　　　　　　　　　第 13 卷
生艹焊菜可能是一个复合种.
3.2　艹焊菜属与近缘属花粉形态在系统分类方面的意义　艹焊菜属及其近缘属(碎米荠属 、豆瓣菜
属 、花旗杆属)均属于南芥族(Arabideae D C.).它们在植物形态上有共同之处 ,即雄蕊花丝具宽膜
质翅或合生 ,子房无柄 ,长角果线形或狭条形 ,子叶缘倚胚根.从艹焊菜属与近缘属花粉形态比较来
看 ,它们的花粉均为近球形 、球形和长球形 ,具三沟 ,外壁为网状纹饰的典型十字花科类型的花粉.
因此把它们划分为同一族 ,这可以得到孢粉学方面的支持.但是各属之间没有明显的差异 ,不能单
独作为分类的依据 ,只能为分类提供辅助作用.
艹焊菜属外壁网状纹饰的网眼有不规则多角形和近圆形;而豆瓣菜属的网眼多为不规则多角
形 ,少数为近圆形;艹焊菜属的沼生艹焊菜 、风花菜和艹焊菜的外壁网状纹饰与豆瓣菜更接近些 ,这说明
艹焊菜属和豆瓣菜属的亲缘关系较近;二者在外部形态上也比较一致 ,以致于过去人们将二属未分
析 ,都包括在豆瓣菜属内.
碎米荠属和花旗杆属外壁网状纹饰的网眼为近圆形和近椭圆形 ,这与艹焊菜属广州艹焊菜的外壁
纹饰相似 ,但和艹焊菜属的其它种差别较大 ,从中也可以看出这三属之间的亲缘关系比较近.但碎米
荠属 、花旗杆属与豆瓣菜属的花粉外壁纹饰差别较大 ,这可以为它们之间外部形态的不同提供花粉
学方面的验证作用.
4　参考文献
1　李时珍.本草纲目(第三册).北京:人民卫生出版社 , 1978.1 642
2　吴其 .植物名实图考(上册).北京:中华书局 , 1963.132
3　额尔特曼著.花粉形态与植物分类.王伏雄译.北京:科学出版社 , 1952.106～ 107
4　中国科学院植物研究所形态室孢粉组.中国植物花粉形态.北京:科学出版社 , 1960 , 109～ 201
5　宋之琛.孢子花粉分析.北京:科学出版社 , 1965.101～ 106
6　蓝永珍 ,周太炎.中国芸苔属植物花粉形态的研究.植物分类学报 , 1989 , 27(5):386～ 394
7　G.埃尔特曼著.孢粉学手册.中国科学院植物研究所形态室孢粉组译.北京:科学出版社 , 1977.238～ 242
8　顾德兴 ,徐炳声.不同环境对艹焊菜群体变异式样的影响.云南植物研究 , 1986 ,8(4):421～ 428
9　Inceogly.The Pollen Morphology of Plants inAnkara Region:Ⅱ Cruciferae Commun.Fac Sci Univ Ankara ser Cw BOT , 1977 , 21(6):
111～ 118
10　Covas G ,S chnack B.Elvalor Taxonomic .de la Relacion Longitud del Pistilo:Volumen del Grano de Pollen.Darwiniana , 1945 , 7:80～
90
237第 2 期 马成亮等:　山东艹焊菜属及近缘属花粉形态的研究