全 文 ：中 国 草 地
G r as l an d of h C in
a
1 9 9 3
,
N o
.
2
,
P
.
4 4~ 4 7
五种赖草属植物染色体组型分析
段晓刚
乔喜波
卜秀玲
赵晶 粗云
山蓝 . 柳忠烈
金玉 施寒清
(东北师大生物系 ,长春 1 3 0 0 2 4 )
【提契】 赖草属植物 肠 , 阴。 3翻肠川` 产 自美国 。 体细胞染色体数为 2n ~ 56 ,染色体组代号是
J JJ J N N N N
,核型公式 K ( Z n ) = s x ~ 5 6 二 6m + 4 2 ( 4S A T ) + s m 。 L . 减用倒油忆翻污产自苏联 Z n = 2 8 。染
色体组成代号为 J J N N ,核型公式 K ( Zn ) ~ 4 x = 25二 1 6。 ( 4 S A T ) + s s m + 4 t m 。 L . aK r创瀚朋泌旧 。 体
细胞染色体 2n 一 28 ,染色体组成代号为 J N N ,核 型公式 K ( Zn) = 4x ~ 28 ~ 2 4 ( 4 S A T ) 十钻m 。 .L
~
在自然界存在两个染色倍数水平的群体 ,本文研究的是四倍体种 . 即体细胞染色体 2n =
28
。 染色体组代号为 K ( Zn) ~ 4X ~ 2 8~ Zm 十 Z o m “ S A T ) + 6sm 。 L .
~
是产自加拿大的小麦
族赖草属植物 ,本种有两个倍数水平即 2n 一 28 和 2n ~ 6S ,本文分析了 2n = 56 的八倍体种染色体
组型分析 . 乙洲几曰飞邝“ 的染色体代号为 J J” N N N N 。 染色体组型公式为 K ( Zn) ~ x8 ~ 56 ~ Zm 十 4 2m
(8 S A T ) + 1 Zsm
. 在我们观察到的 4 对随体中 ,至少有两对随体在长甘上 .
关链词 赖草属 小麦族 染色体组进化 染色体组分类系统
l 引言
早在 1 8 4 5 年 H oc h s t e t t e r 就发现滨麦草
属的一个种在主要形态学性状上不同于林奈
所划分的滨麦草属特点 ,并把该种划成一个
新的属一乙卿爪 us , 即赖草属 。 从那以后 ,几经
周析直到近年来 , 这个属才被大多数学者接
受和承认 。 目前 ,赖草属大约有三十个种 ,它
们全部都是从滨麦草属中划分出来的 。 赖草
属的染色体组分类充分考虑到 了传统形态学
分类的依据 。 一个般认为赖草属植物形态学
特点是 , 每个小节都生有多个小穗 、主要靠根
茎繁殖 , 花药细长并且异花授粉 。
赖草属是个多倍体属 ,从四倍体到 十倍
都有 。 目前的细胞遗传学研究结果表明 , 这个
属是由二个染色体组即 J 和 N 染色体组构
成其遗传基础的 . 高倍数水平的种 ( 2n ~ 42 、
2n 一 84 ) 也 同样 只含 有 J 、 N 这两个染色体
组 。
赖草属的种类不算很多 , 但分布很广 ,从
4 4
北太平洋海岸到东亚 、 中亚直到美国的西北
部均有分布 。 这些植物多分布在盐碱地较多
的地方 。人们一般认为 ,赖草属植物对碱和早
的抗性来 自新麦草属的 N 染色体组 ,而对盐
的抗性来自薄冰草属的 J 染色体组 。 除了抗
性之外 ,赖草属植物还有一些优 良性状 ,如种
子大等 。 因此赖草属植物颇受育种家们的青
睐 , 因此也特别注重对该属植物细胞学研究 .
赖草属物遗传基础所含有的抗性基因已引起
学者们的注重 . 不论是进行经典的遗传育种 ,
赖草属植物都是极佳的材料 ,
目前利用分子和细胞遗传学技术对高等
植物进行染色体组系统分类的研究工作进展
较快 , 这是一项建立基因库和进行植物遗传
操作的基础工作 。 D N A 碱基序列分析` , 同工
酶分析 , 染色体分带 , 杂种减数分裂染色体行
为分析及染色体组型分析是进行染色体组分
. : 内泉教育学院进修教师
收稿 B 期 : 1 9 9 1一 4一 1 0
类的五大技术手段 。 染色体组型分析是一项
最基本的工作 。 近年来我们对这方面曾做些
工作 , 目前我们主要对小麦族的赖草属植物
进行研究 。
2 结果和讨论
L
. `一 : ( Z n ~ 2 8) 体细胞染色体模式图见图 1 。 染色体测算结果表明该种第 13 对
染色体为正中着丝点染色体 。 第 4 、 9、 14 对为
亚中部着丝点染色体 。 其余均为中部着丝点
染色体 。 第 7 、 10 对为带随体染色体 。 第 7 对
染色体的随体和该染色的短臂差不多 , 我们
在八倍体 L . 。流白飞取 , 的染色体中也看到 了这
种超大随体 。 该种染色体长度 比为 17 . 5 : 7 ~
2
.
5
,这表明该种的染色体组型是对称性的 。
我们对 L . ka n 对 a 厂台is 染色体分析结果表
明 (见 图 2 ) ,它的第 1 、 3 、 4 和 6 ~ 1 4 对染色
体为中部着丝点染色体 . 第 2 、 5 对为亚中部
着丝点染色体 。 其中第 7 和第 9 对是带随体
染色体 。 染色体模式见图 2 。 该种没有观查到
染色体长臂带随体的 . 这和我们研究过的几
种赖草属植物 , 如产自苏联的 L . a km of in en 后
( Zn ~ 2 8 ) 和产 自加章大的 L .
~
( 2n ~
2 8 )及我国的大赖草相一致 。 而同羊草 (2 n ~
28 )及 L .
~
(2 n ~ 56 )不一致 。 由此看来 ,
染色体长臂还有随体很难做为赖草属植物的
一个普遍特征来研究 。 该种的染色体长度 比
( hC omr
e so m e L en t h art i
o )为 1 1 1 . 6 : 4 . 6 ~ 2 .
5
。 说明该染色体组是对称性的 . 这和我们研
究过的几种 2n ~ 28 的赖草属植物是相同的 ,
而同 2n 一 5石的几种赖草属植物不同 。
L
. a km汉
~
体细胞染色体 2n 二 28 ,模
式图见图 3 , 该种染色体第 l ~ 4 、 6 、 10 、 12 和
13 对为中部着丝点染色体 , 第 5 、 7 、 n 和 14
为亚中部着丝点染色体 。 染色体第 8 和 9对
为亚端部着丝点染色体 。 第 1 对和第 12 对染
色体带随体 。 染色体长度 比为 1 6 : 6 ~ 2 . 3 。 染
色体组型为对称型 。 这和我们研究过的几种
四倍体赖草属植物是一致的 。 而和我们研究
过的二种八倍体种不同 。
L
.
,以动“ : 体细胞染色体 2n ~ 56 , ( 见图
4 )
。 染色体组型公式为 : K ( Zn) ~ x8 一 56 ~
6枷 + 4 2m ( 4 S A T ) + s s m 。 从计算结果可 知 ,
该种的第 1 7 、 2 0 、 2 8 是正中部着丝点染色体 .
第 2 、 3 、 5 、 7 、是亚中部着丝点染色体 。 其余为
中部着丝点染色体 。 其中第 i 、 10 和 13 对是
随体染色体 . 第 10 对染色体的随体在长臂
上 。 我们在赖草属的羊草和 L . ` ien eur : 八倍
体种中也看到这一现象 。在本研究中 ,我们观
察到三对随体染色体 , 由于我们看到 的是正
中期染色体 ,染色体浓缩的较短 , 因此还可能
有较小的随体我们未能看到 。
染色体长度 比为 1 . 42 : 0 . 30 ~ 4 . 7 。 这表
明.该种的染色体组型为非对称性的 ,在我们
研究过的七种赖草属植物中二两个八倍体种
即 Z n ~ 56 的种均为为对称性染色体组型 。其
它五种 2n ~ 28 的四倍体种均为对称性染色
体组型 。 这可能是由于高倍体植物种在染色
体加倍过程中 ,染色体要不断进行修饰 ,从而
在形态上和较低倍数水平的染色体有了差
异 。
L
.
~
体细胞染色体 t nZ ~ 56 染色体
模式图见图 5 。 研究分析结果表明 , 28 对染色
体中 , 第 5 对染色体为正中部着丝点染色体 ,
第 7 、 1 5 、 2 2 、 2 3 、 2 7 、 2 8 是亚 中部着丝点染色
体 。 其余为中部着丝点染色体 。 第 1 、 3 、 7 、和
2 0 对染色体带有 随体 . 在这四对随体中 ,有
两种随体在长臂上 , 这在我国赖草属植物一
羊草的染色体中我们也看到过这种现象 。 染
色体长度比为 10 . 5 : 3 . 0 ~ 3 , 5 。 这表明染色
体组型呈非对称性 。 这种高倍数水平体细胞
组型呈现的非对称性 。 显然是由于染色体组
在进化过程中不断发生易位等染色体畸变和
染色体修饰造成的 。 目前认为 L . 。~ us 是自然加倍得来的 , 并且它应当有四组 J 染色
体组 , 四组 N 染色体组 , 但我们对八倍体 .L
而~ 染色体分析结果没能明显看到这一点 。 染色体组型上的差异 ,八倍体 L . `一与其它亲缘种的关系究竟如何 ,我 们准备利
用分带技术进行研究 ,希望能对该种的染色
4 5
`
体组进化提供进一步的证据 。
2 今考文献
段晓刚等 , 1 9 84a .羊草染色体组型分析 , 中国草原 , 第 1
期 。
段晓刚等 , 19 8 4b : 羊草 P M C 减数分裂研究 , 中国草原 ,
第一期 。
段晓刚等 , 1 9 9 1 : 大赖草染色体组型分原 。 中国草原 、第
一期 。
段晓刚 , 19 87 : 赖草属三个种 G ie m as 一 c 带研究 , 中 日植
物染色体会议资料 .
eD w ey D
.
R
,
1 9 84
:
T h e G
~
衍 st em of d a 翻幼玉io t i on
a s a G u id e ot I
n t e r g e ne 康 H萝b idr 汤 t io n w i t h t he P e比助 j -
a l T石 t e ae
.
F or m 阮加 M a in p u al t io n in P al nt mI p r o v ℃ -
m e n t
.
dE i
tde by J
.
P
.
G u s t af so n aP g e s
:
2 0 9一 2 7 9 .
L e v a n A e t a l
,
1 9 6 4
:
H e 欢泪 i tas , 5 2 : 2 0 1一 2 2 0 。
K A R Y O T Y P E A N A L Y S IS O F L E Y M U S O N 5 S P E C I E S
D u a n X i a o g a n g e t a l二
( B沁 lo g y L地p a rt m e n t o f N ort h ea s t N onrt
a
l U n iv e sr it y
,
C h a n乎 h u n )
A B S T R A C T
友夕m o a km of 动哟公台 ( J N g e n咖 e Z n , 2 8 ) be lo n g s t o t h e T谊~
。
T h e K ar y o t y p e hs o w s
t h a t t h e r e a er t w o p a i sr o f as t e ll i t e s o n t h e hs o r t a mr
s o f C h r o m os m
e n os l a n d 1 2
.
M ost
o f t h e
C h r om
s
om
e s a r e m e t a e e n t r ie
.
K a叮 o t y P e w a s a n a ly z de o n L . c
alenr
s 。 T h e K a r y o t y Pe s h o w s t h a t
t h e r e a r e t w o P a i r s o f as t el li t es o n t h e C h r o r o o os m e 7 a n d 10
。
hC or m
o s o m e 4
,
g a n d 1 4 a er s u b
-
m e t a e e n t r ie a n d o t h e r s a er m e t a e e n t r i e
。 肠少从 u s K a art a v 台众 ( J N g e n o m e ) be lo n g i n g t o t h e T谊 -
~
15 f r o m U S S R
.
T h e K a r y o t y Pe s h o w s t h a t t h e er ar e t w o P a i r s o f sa t e l li t e s o n t h e s h o r t a r m s
o f C h or m os m
e 7 a n d 9
.
C h r om
o so m e 2 a n d 5 a r e s u bm e t a e e n t r i e
.
o t h e r s a r e m e t a e e n t r ie
。
K ar 卜
o t y p e o f t h e L
.
s al
~
( o e t o p l o id ) be l
o n g i n g t o t h e t滚讼ea w a sa n a l y z ed . O u r s t u d y hs o w s t h a t
t h e er t h
e
er t w
o P a ir s o f s at e ll i t es o n t h e 比 o rt a mr s o f C h r o m os m e 1 a n d 1 3
.
T h e r er
a e a
lo8
o n e
p a i r o f sa t e ll i t e o n t h e lon g
a r m s o f C h r o m o s o m e 10
.
K a r y o t y p e a n a l y s i s o f 肠少m u s
~
s ( Zn =
5 6 ) f
omr
C a n ad
a L
.
e
eustnr
( g e n os m
e
JJ JJ N N N N Z n ~ 5 6 ) 15 f or m C a n a d a
.
o u r s t u d y s h o w s
t h a t t h e r e a er f o u r P a i r s o f sa t e l li t es o n t h e a r m s o f e h or m os m
e n os l
,
3
,
7 a n d 2 0
.
M o s t o f t h e
C h r o m o s o m e ar e m e t a e e n t ir e
.
口口口口口口吕口口日口口口口
}口口口口口口口口口口口口口
口口口口口口面口西口口口口口
}〕} {口口口口口口口口口口
2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 1 1 2 13 1 4
图 1 L e y m u s C i n e r e u s ( Zn = 25 )染色体模式图 图 2 L o y m u s k a r a t a v i s i s ( Z n = 2 5 )染色休棋式图
亡 J口口口口口口口: 口口口。 。 。
l }{口}口口〕口口口口口口
2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 12 1 3 1 4
图 3 L e y m u s a k m o l i n e n s , s ( Zn ~ 25 )染色体模式图
4 6
}口口口口口。日口口日口己口。。口。口。口口口。口口。 。
l}}{{
.
1}}}}{{口口口口口口口口口口口口口口口口
1 2 3 456 7 l 9 5o l l x Z z 13 41 56 i1 7 z a 一 92 0 2 1 22 2 32 2 452 6 2 7 2 5
图 4L e y m us s a l in us (Zn ” 6 5)染色体棋式图
)口口口口口口口口口口口口。。’ 。。。 口。`。 。 。 。 。 。 。 口
}}l}}} i}{口口口口口口口口口口口口口口口口
口口口
1 2 3 6 7 8 9 5 41 0 1 1 1 2 1 13 1 5 41 6 1 7 l 8 1 2 90 2 1 2 2 2 23 42 52 6 2 7 28
图 L 5e y m us c in e r e us (Z n ~ 56 )染色体模式图
(上接第 5 4)
S T AD NR D AIZ AT I F O O NG E R M I N AT I OT E NS T OF
C A刀 NT AH E R U M S I I R I BCU M S E E D S
L iQ in g f e n g Y iJ in
(De p ar
t
me
n tof G
r a s la nd Sc i
e n e e , I n n e r M o
n g o l认oC lle罗 of A hg e u lt u er a n d A n如 a l H u s ba dn 汀 )
A B S T R A C T
In t h i s s t u d y
,
t h e se e d o f cA h
n at h~ m
s赵城内必u m , w h i e h w a s i n e lu d e d n e i t h e r i n 套In t e r n a t i o n -
a l S e e d T es t in g R u le s 》 n o r in 《 H e r b a g e S e d T e st in g R u le so f P e o p le , 5 R e p u b l ie of C h i n a 》 w a s
t e s t e d u n d e r d if f e r e n t g e mr i
n a t io n e o n d i t i o n s
.
T h e e o n d it io n s in e l u d e s i x t e m p e r a t u r e t r ea t m e n t s
( f o u r e o n s t a n t t e m p e r a t u r e s a n d t w o a l t e r n a t e t e m p e r a t u r es )
,
t w o l ig h t t r e a t m e n t ( l i g h t a dn
d a r k ) a n d f o u r g e mr i
n a t i n g s u b s t a n e e t r ea tm e n t s ( eB t we en P
a p e r B P
,
T即 of aP p e r T P , a n d i n
S a n d S )
.
S e e d g e r m i n a t i o n P e r f o mr
a n e e ( G e r m i n a t io n p e r e e n t a g e
,
g e r m i n a t i o n i n d e x a n d g e mr i
-
n a t i n g s p e e d ) a n d s e d l i n g d e v e l o p m e n t a l m o r ph o l o g y w e er m e a s u r e d u n d e r t h e a bo
v e m e n t io n ed
e o n d it io n s
.
O p t im u m e o n d i t i o n s f o r s e e d g e r m in a t io n w e r e d e t e mr i
n e d a n d se e d il n g e v o l u t ion
t im e s a n d s t a n d a r d s w e r e p or p o s e d b a s e d o n s e e d g e rm in a t io n P e r f o mr
a n e e s a n d se e d l in g d e v e l o p
-
m e n t a l m or P h o l o g y a n d se q色e n e e s
.
K e y w o r d s
:
eG
r m i n a t i o n t e st
,
cA h
n at 六~ 爪
`必介女“ m , H e r b a g e s e e d
4 7