全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21( 4): 308～ 315
Journal of Wuhan Botan ical Research
广义飞蛾藤属 (旋花科 )的分支系统学分析
张林斌 , 赵南先 , 葛学军
(中国科学院华南植物研究所 , 广州　 510650)
摘　要: 基于 33个广义的形态学性状 , 对广义飞蛾藤属 Porana s. l.进行了分支系统学分析。经过简约性分析 ,得
到了 10个同等简约的分支树。 10个同等简约树的严格一致化树表明 ,广义飞蛾藤属是一较为自然的分类群。与广
义飞蛾藤属的孢粉学、种皮微形态学研究结果一致 , 分支分析的结果不支持将广义飞蛾藤属拆分为 4个或 5个独
立的属 , 应在属内划分分类等级。 在整个形态分支树中广义飞蛾藤属 4个亚属呈并列 2个分支 , 其中飞蛾藤亚属
( subg . Porana )和白花叶亚属 ( subg. Poranopsis)形成姐妹群构成一分支 , 三翅藤亚属 ( subg. Tridynamia )和
棒状亚属 ( subg. Dinetus)以姐妹群的关系构成另一支。 鉴于分支分析的 Boo tstrap支持率不高 , 广义飞蛾藤属范
畴的最后界定和属内等级的划分仍有待于进一步研究。
关键词: 广义飞蛾藤属 ; 分支系统学 ; 形态学性状 ; 系统发育关系
　　中图分类号: Q949. 777. 1　　　　　文献标识码: A　　　　　文章编号: 1000-470X ( 2003) 04-0308-08
Cladistic Analysis of the Genus Porana s. l. (Convolvulaceae)
ZHANG Lin-Bin, ZHAO Nan-Xian

, GE Xue-Jun
(South China Institute of Botany , The Chinese Academy of Sciences , Guangzh ou 510650, China)
Abstract: The genus Porana s. l. w as cladistically analy zed based on 33 mo rphological charac-
ters. Using the genus Cordisepalum as out g roup, 10 eaqually most parsimonious cladog rams of
Porana were yielded from cladistic analysis. The st rict consensus t ree show ed tha t Porana s. l.
w as a natural tax on, and it w as consistent w ith the results on po llen morpholog y and micromo r-
pho logy of seed surface. M ost tax onomists disag ree to divide i t into 4 o r 5 genera proposed by
some taxonomists. In the consensus t ree consisted of tw o paratactic clades, one showed that
subg. Porana and subg. Poranopsis have the sister-g roup rela tionship, and in the other clade the
subg. Tridynamia was resolv ed as sister to the subg. Dinetus. Further studies are needed befo re
an unambiguous phy log eny is achiev ed fo r the broad sense genus.
Key words: Porana s. l. ; Cladistics; Mo rphological data; Phy logenetic relationships
　　广义飞蛾藤属 Porana sensu la to由 Burman于
1768建立 [1 ] ,该属的模式种—— P. volubilis是基于
采自爪哇 ( Jav a)的标本描述的。属内植物均为攀援
藤本 ,包括木质藤本和草质藤本 ,全世界约 18种 ,我
国 11种 [2 ] ,隶属于旋花科 ( Convolvulaceae)飞蛾藤
族 Trib. Poraneae。在飞蛾藤属建立之后的两个多
世纪中 ,有 57个双名被发表于该属内 [3 ]。 先后有多
位学者曾对飞蛾藤属的分类系统和属的分类界限作
过多次修订 ,但至今仍无统一意见 ,该属在分类上仍
处于较为混乱的状态。
19世纪末 ,在飞蛾藤属已有较多物种被描述而
且分类混乱、物种间关系不清的状况下 , Peter [4 ]对

收稿日期: 2002-10-23,修回日期: 2003-02-22。
基金项目: 中国科学院生命科学与生物技术研究特别支持费 ( ST Z-00-20)资助 。
作者简介: 张林斌 ( 1979- ) , 男 ,在读硕士研究生 , 主要从事植物系统分类学研究。
通讯作者 ( Auth or for correspond ence)。
飞蛾藤属进行了详细的研究并第一次对该属进行了
系统的分类处理。他将当时的飞蛾藤属界定为 10个
种 ,并将其划分在 3个组中。 Ooststroom在 Flora of
Malaysia[5, 6 ]中沿用了 Peter [4 ]的分类系统。 虽然更
多学者如 Schneider [7 ]等在划分属内等级时将组提
升为亚属 ,但 Peter对飞蛾藤属物种的处理和分类
整理 ,无疑对后来的飞蛾藤属分类产生了深远的影
响。在 Sch neider [7 ]的飞蛾藤属分类系统中包括了 11
个种。他将飞蛾藤属划分为 3个亚属 ,这一处理得到
了后来较多学者的支持 , Melchoir [8 ]、吴征镒和李锡
文 [9 ]、方瑞征和黄素华 [10 ]等均采用该分类系统 ,但
亚属的范畴和亚属名后来有所变动 ,如吴征镒和李
锡文 [9 ]根据自动名原则 ,将 subg. Euporana改为
subg. Porana。 尽管 Sweet[ 11]很早就对广义飞蛾藤
属的范畴提出过异议 ,但 Rober ty[12 ]、 Staples[3 ]的工
作最令人关注 ,他们各自提出一个关于飞蛾藤属的
分类系统 ,并均将 Porana属界定为一狭义属。 同
时 , Staples[ 3]对广义飞蛾藤属内的种作了较大程度
的合并 ,认为广义范畴下的飞蛾藤属全世界只包括
18种 ,仅见于亚洲和澳大利亚。 Flo ra of China[13 ]采
用了 Staples[3 ]的分类系统 ,但同时方瑞征保留了自
己的观点 ,认为 Poranopsis、 Tridynam ia、Dinetus均
应处理为 Porana的异名。后来 ,方瑞征 [2 ]再次重申
这一观点 ,认为广义飞蛾藤属是一自然类群 ,不宜将
广义飞蛾藤属分成几个属。可见 ,广义飞蛾藤属在系
统分类上仍存在较多问题 ,主要表现为属的界定、属
以下种以上等级的划分、属内种的处理及该属在旋
花科内的系统位置等 ,因此 ,不管是基于形态特征 ,
还是基于分子序列方面的证据 ,广义飞蛾藤属范畴
内各类群的系统发育关系需要作进一步研究。
分支系统学 Cladistics由德国昆虫学家 Hen-
nig
[14, 15 ]所创立 ,它以近裔共性为基本原则来进行生
物的系统分析。分支系统学方法在重建系统发育 ,进
而建立自然分类系统的研究中已显示出较大价值和
巨大潜力。由于分支系统学理论的日趋成熟 [14 20 ] ,
目前已成为一种被广泛接受的生物系统发育重建方
法 ,同时 ,相应的计算机分析软件也日益完善 ,使得
系统发育重建变得更加准确可行。基于形态性状 ,桑
涛和徐炳声 [20 ]、伍献文等 [ 21]、 Loconte & Steven-
son
[ 22]、李德铢 [23 ]、 Schuh [24 ]及王锋和李德铢 [25 ]等学
者先后应用分支系统学的原理和方法对不同生物类
群进行了分支分析。随着分子生物学技术的飞速发
展 ,分类学家获得分子方面的性状越来越容易 ,从而
极大地促进和推动以分支系统学为原理的分子系统
学的发展。但关于形态性状与分子性状谁更可靠及
怎样应用的问题尚有争论 [26 ]。 本研究中 ,我们试图
在叶表皮、孢粉及种子表皮等微形态性状观察的基
础上 ,结合形态学性状 ,采用分支系统学的原理和方
法 ,对广义飞蛾藤属进行系统发育分析 ,探讨该类群
性状的演化 ,为修订现存的分类系统提供资料。
1　材料与方法
1. 1　内类群选择
研究以种作为进化单元 ,在 Staples[3 ]对该属作
了较为详尽的修订之前 ,许多学者 [ 5, 6, 9, 10]均认为本
属全世界约有 20多种 , 3种在非洲及邻近岛屿 , 1种
在大洋州 , 1种在美洲 ,其余种产于亚洲。 但 Sta-
ples[ 3]在将广义飞蛾藤属拆分为 4属的同时 ,对属
内的种也作了较大程度的合并 ,将密叶飞蛾藤 P .
conferti folia C. Y. Wu并入近无毛飞蛾藤 P .
sinensis Hemsl. v ar. delavay i ( Gagn. & Courch. )
Rehd. ,锥序飞蛾藤 P . megathy rsa C. Y. Wu并入
蒙自飞蛾藤 P. dinetoides Schneid. ,冕宁飞蛾藤 P .
dinetoides Schneid. v ar. mienningensis S. H.
Huang并归蒙自飞蛾藤 P . dinetoides Schneid. ,腺
毛飞蛾藤 P . ducloux ii Gagn. et Courch. va r. lasia
( Schneid. ) Hand. -Mazz. 并归三 裂飞蛾藤 P .
ducloux ii Gagn. et Courch. ,小萼飞蛾藤 P . mairei
Gagn. & Courch. 并入白藤 P. decora W. W.
Smith ,同时 Staples[ 3]把毛果飞蛾藤 P . racemosa
Roxb. v ar. sericocarpa C. Y. Wu提升为种 ,将其
处理为 Dinetus truncatus ( Kurz) Staples的异名。但
根据对广义飞蛾藤属外部形态、孢粉学及种皮微形
态学的研究结果 ,我们认为 ,应保留毛果飞蛾藤的变
种地位为宜 [27 ]。 Staples [3 ]认为全世界广义飞蛾藤属
约 18种 ,中国产 11种 1变种。因此在本文的分支分析
中内类群包括广义飞蛾藤属 18种。
1. 2　外类群选择
Austin
[28 ]利用染色体资料重新构建旋花科系
统时 ,并未提及飞蛾藤族内属间关系。 Staples[29 ]对
飞蛾藤族 Po raneae的范畴作过讨论 ,他认为全族仅
含 6个属 (在广义飞蛾藤属被拆分为 4个属之前 ) ,
但并未对族内各属间关系作深入探讨。因此 ,飞蛾藤
族内至今仍无属间系统发育关系的研究资料。在本
研究中 ,外类群选取了飞蛾藤族 Tribe Poraneae内
形态上与广义飞蛾藤属极为相近的、仅产于泰国的
属 Cordisepalum Verdc.。 Cordisepalum 在外部形
态上与圆锥飞蛾藤 P. paniculata Roxb.、搭棚藤
309　第 4期　　　　　　　　　　　　张林斌等: 广义飞蛾藤属 (旋花科 )的分支系统学分析
P . discif era Schneid.及白花叶 P . henryi Verdc.
3个种极为相似 ,区别在于 Cordisepalum属植物的
花冠为轮状。
1. 3　性状选取及编码
笔者采用 33个性状进行分支分析。多数性状均
直接来源于标本室的腊叶标本观察和测量 , P.
spectabilis、 P. truncata、 P. malabarica、P. rhombi-
carpa和 P. bialata等 5个种性状取自于文献的描
述记载 ,但 P. truncata、 P . rhombicarpa 2种植物的
原始描述中 ,花部特征无记载。数量性状的取值主要
是以较为明显的数量间断为标准。 因形态学性状存
在巨大的环境饰变 ,我们在选取性状时 ,尽量选取定
性的而非定量的性状。
本研究中多态性状均为无序性状 ,无序性状中 ,
任何两个状态间的距离相等。 代表性状状态的数字
没有进化的含义 ,即 0并不比 1更进化。表中“?”为未
知状态。 所采用的性状及编码如下。 性状矩阵
见表 1。
表 1　广义飞蛾藤属系统发育分析的数据矩阵
Table 1　 Morpho lo gical data ma trix fo r cladisic ana ly sis of the genus Porana s. l.
分类群
Taxa
性状　　　 Characters
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33
P . paniculata
P . discif era
P . henryi
P . sinensis
P . spectabilis
P . megalantha
P . bialata
P . commi xta
P . sericea
P . volubilis
P . decora
P . dinetoides
P . truncata
P . racemosa
P . malabarica
P . rhombicarpa
P . ducloux ii
P . grand iflora
C . phalanthopetalum
C . thorelii
0 1 2 1 0 1 1 1 1 2 2 1 0 1 0
0 1 2 2 0 1 1 1 1 2 2 1 0 1 1
0 1 2 1 0 1 1 1 1 2 2 1 0 1 1
0 1 2 1 0 1 0 1 1 1 2 1 1 1 0
0 1 2 1 0 1 1 1 1 1 2 1 1 1 0
0 1 2 1 0 1 1 1 1 1 2 1 1 1 0
0 1 2 1 0 1 0 1 1 1 2 1 1 1 0
0 0 1 0 2 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0
0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0
0 0 0 1 1 1 1 0 0 2 1 1 0 0 0
1 1 2 1 0 1 1 1 1 1 2 1 1 1 0
1 1 2 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1
1 1 2 1 0 1 0 1 1 1 ? ? ? 1 ?
1 1 2 1 0 1 0 1 0 1 2 0 ? 1 1
1 1 2 1 0 1 0 1 0 1 2 0 ? 1 1
1 1 2 1 0 1 0 1 1 1 ? ? ? 1 ?
1 1 2 1 0 0 0 0 0 1 3 0 1 1 1
1 1 2 1 0 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1
0 1 2 1 0 1 1 1 1 2 0 1 0 1 1
0 1 2 1 0 1 1 1 1 2 0 1 0 1 0
1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 2 0 0 1 1 1 1 0
0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 2 0 0 1 1 1 1 0
1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 2 0 0 1 1 1 1 0
1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 2 0 1 1 0 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 ? 1 1 2 0 1 1 0 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 ? 0 1 2 0 1 1 0 1 1 1
1 1 0 1 1 1 1 ? 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1
1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1
1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1
0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 2 0 0 0 0 0 0 1
1 0 1 1 2 1 1 ? 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0
1 0 1 1 2 1 0 0 2 0 1 1 0 1 0 1 1 0
? ? ? ? 2 ? ? ? ? ? ? 1 1 0 0 1 1 ?
1 0 0 1 2 1 1 ? 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0
1 0 0 1 2 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0
? ? ? ? 2 ? ? ? ? ? ? 0 0 0 0 1 1 0
1 0 1 1 2 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0
1 0 1 1 2 1 0 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 0
0 0 1 1 0 1 1 ? 0 1 2 ? ? ? 0 1 ? 0
0 0 1 1 0 0 1 ? 0 1 2 0 1 1 0 1 1 0
　　注: “?”表示状态未知。 Note: “?” indicating that the char acter sta te is unknow n.
　　 ( 1)习性:木质藤本 0,草质藤本 1;
( 2)茎干有无皮孔:存在 0,缺如 1;
( 3)叶脉脉序:羽状 0,仅具一对离基侧脉 1,掌
状脉 2;
( 4)叶片形状: 条形或条状长椭圆形 0,椭圆形
或卵圆形 1;
( 5)叶基部形状:心形 0,截形 1,楔形 2;
( 6)植株有无腺体:存在 0,缺如 1;
( 7)叶柄毛被:疏被 0,密被 1;
( 8)毛被形态:单毛 0,单列星状毛 1;
( 9)小苞片宿存否:宿存 0,脱落 1;
( 10)花序:单花 0,总状花序 1,圆锥花序 2;
( 11) 花冠形状: 轮状 0,钟形 1,漏斗形 2;高脚
碟状 3;
( 12)花冠冠檐开裂程度:深裂 0,浅裂 1;
( 13)花冠长度: ≤ 1. 2 cm 0, 1. 2～ 2. 2 cm 1,
≥ 2. 2 cm 2;
( 14)花萼覆盖花冠的程度:花萼覆盖花冠超过
50% 0,花萼覆盖花冠不超过 50% 1;
( 15)花丝毛被:花丝无毛 0,花丝基部被柔毛 1;
( 16)花丝伸出花冠否: 伸出 0,内藏 1;
( 17)花药着生方式:基着 0,丁字着 1;
310 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21卷　　
( 18) 花药长度: ≤ 1. 2 mm 0,> 1. 2 mm 1;
( 19) 花柱分叉否:分叉 0,融合 1;
( 20)柱头形状:球形、微二裂 0,圆球形 1,圆柱
形或棒状 2;
( 21) 柱头伸出否:伸出 0,内藏 1;
( 22) 花盘有无: 存在 0,缺如 1;
( 23) 花盘形状: 环状扁平 0,环状隆起 1;
( 24) 子房是否被毛: 无毛 0,被毛 1;
( 25) 子房形状: 子房球形 0,卵球形 1,圆锥形 2;
( 26) 子房内每室胚珠数: 每室 1胚珠 0,每室 2
胚珠 1,每室 4胚珠 2;
( 27) 果实花柱基宿存否: 存在 0,缺如 1;
( 28) 果皮有无毛被: 光滑 0,被毛 1;
( 29)果时增大萼片数目: 5个增大 0, 2或 3个
增大 1;
( 30) 果期增大萼片脉纹: 具多条从基部出发平
行纵脉 0,具 1明显中脉 ,次级脉成网状 1;
( 31) 果期增大萼片脉纹明显凸出否:脉纹不明
显 0,脉纹明显凸出 1;
( 32) 种皮细胞纹饰: 种皮细胞排列紧密 ,无隆
起雕纹 0,种皮具隆起雕纹 ,呈网状 1;
( 33)花粉粒大小: ≤ 20μm 0,> 20μm 1。
1. 4　分支分析
运用 PAUP4. 0b8软件 [30 ]对表 1的数据矩阵进
行最简约性分析。性状状态包括二态和多态 ,均被当
作无序 ( Unordered)处理。采用启发式 ( Heuristic)搜
索策略 , 1 000次随机序列加入 , TBR枝长交换 ,每
步只保存 10个树 ,并进一步运算其严格一致化树。
对分支的可靠性评价使用 Boo tst rap分析 , 1 000次
重复取样 , 1 000次随机序列加入 ,每步保存一个树。
Bootst rap值低于 50%的 ,未在分支树上列出。
2　结果
通过对基于形态性状的数据矩阵进行简约性分
析 ,得到 10个同等简约的分支树。 这些树的步长均
为 73步。 一致性指数 CI= 0. 521 7,保持性指数
RI= 0. 733 9。一致性指数较低 ,反映了所用性中非
同源性状较多 ,这在一定程度上影响系统发育重建
的可靠性和准确性。 10个同等简约树之间的主要区
别在于 Staples[ 3]分类系统中的 Dinetus属和 Tri-
图 1　广义飞蛾藤属分支分析产生的 10个同等最简约树中的 1个 (线条上的数字表示枝长 )
Fig . 1　 One o f 10 most par simonious trees of Porana s. l. ( Number s above branches show branch leng ths)
311　第 4期　　　　　　　　　　　　张林斌等: 广义飞蛾藤属 (旋花科 )的分支系统学分析
dynamia属内种间相对关系 ,图 1是 10个同等简约
树中的一个。
10个同等最简约性树的严格一致化树 (图 2)呈
两并列分支: Porana属与 Poranopsis属 ( Staples
1993分类系统 ,下同 )呈姐妹群关系 ,构成其中的一
支 ,该支得到 Boo tst rap分析 89%的支持率 ;另一支
由 Tridynamia属与 Dinetus属构成 ,支持率相对较
低。
图 2　分支分析产生的 10个最简约性树的严格一致化树
[线条上的数字表示 1 000次重抽样自检率值 ( Boo tstrap) , 分类系统依据 Staples ( 1993) ]
Fig. 2　 Stric t consensus tree o f 10 most par simonious t rees
[Numbers above lines represent boo tstrap va lues in 1 000 replicates. Th e sy stem follow s Staples ( 1993) ]　
3　讨论
自从 Hennig[14, 15 ]阐明分支系统学的原理至今 ,
作为生物系统学一种重要研究方法的分支系统学得
到了长足的发展。 分支系统学创立后即在动物系统
学中得到了广泛的应用 [21, 31 33 ] ,并取得了令人瞩目
的成就 ,之后有大量学者在植物学及其它领域中运
用分支系统学对不同类群进行系统发育的研
究 [22, 23, 25, 34 38 ]。由于分支系统学方法严密 ,在许多理
论问题上见解独到 ,目前已经为许多生物系统学家
所推崇 ,成为生物系统学的三大学派之一 [23 ]。 我们
对广义飞蛾藤属进行了分支分析 ,尽管 Boo tst rap
分析的支持率不高 ,但其结果与根据孢粉学和种皮
微形态学的研究所得出的结论 [ 27]是一致的。
3. 1　飞蛾藤属的界定
孢粉学 [ 39, 40]和细胞学 [28 ]资料显示 ,广义飞蛾藤
属应是旋花科内较为原始的属 ,其分布区相对于全
科而言 ,较为狭窄 ,主要分布于亚洲 ,另有 2种分布
于澳大利亚。 Sw eet[11 ]最早对广义飞蛾藤属范畴提
出异议 ,他认为应将 P. paniculata Roxb.、 P . race-
mosa Roxb.从 Burman[1 ]建立的飞蛾藤属中分出。
后来 Roberty[ 12]根据花序类型 ,花冠形状、大小、花
冠基部形状、 部开裂程度 ,柱头形状、合生程度 ,及
果期增大萼片的数目、形状、质地、色泽等特征 ,将广
义飞蛾藤属拆分为 5个属: Porana Burm. f . ,
Duperreya Gaud. , Poranopsis Rob. , Dinetus Ham.
et Don. ,Dinetopsis Rob. ,其中 Porana属包括 2个
种。 由于所依据的部分特征在具不同时期生活史的
312 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21卷　　
标本上可能表现出不同特性 ,如果萼质地、光泽等 ,
因此 , Roberty[12 ]的分类系统明显地带有较大主观
性。 Staples[ 3]对飞蛾藤属的分类系统作了较大的调
整和变更。他将 Porana属界定为具有以下形态特
征的植物类群:茎具皮孔 ;花萼大 ,覆盖大部分花冠 ;
花冠钟形 ,或宽漏斗—钟形 ;果萼 5片增大 ,近等长 ;
萼片具多条纵脉。 并根据生活习性 ,叶脉脉序 ,花萼
与花冠长度比 ,花芽毛被 ,果萼形状、大小、数目等特
征 ,将广义飞蛾藤属拆分为 4个属 , Porana Burm.
f .、 Poranopsis Rob.、 Tridynamia Gagn.、 Dinetus
Ham. ex Sw eet ,其中 Porana属包括 3个种。 因属
内各种果期均具增大的果萼 ,方瑞征 [ 2, 13 ]认为广义
飞蛾藤属是一自然类群 ,不宜将其划分成几个独立
的属 ,而应在属内划分分类等级。我们对广义飞蛾藤
属的花粉作了观察研究 [27 ]。花粉形态的研究结果支
持 Staples[3 ]对属内大部分种的处理及将属内所有
种划分成 4个大类群 ,但不支持 Staples [3 ]将广义属
拆分为 4个独立的属。但在最新的研究资料中 , Ste-
fanoovic′等 [41 ]基于 4个 cpDN A基因位点序列 ,研究
了旋花科的系统发育 ,该研究涉及广义飞蛾藤属 5
个种 ,其结果与以前学者基于形态学性状对广义飞
蛾藤属的研究结论均不一致 , Staples[3 ]界定的狭义
Porana属呈复系类群。
本文的分支分析表明 (图 2) ,广义飞蛾藤属内
的 18个分类群并列地分为 2支 , Porana属与 Pora-
nopsis属构成一支 ,它们之间表现为姐妹群的关系 ,
支持率达 89% ;另一支由 Tridynam ia属和 Dinetus
属组成 ,此 2属也呈姐妹群 ,但其支持率较低 ( <
50% )。从基于形态学及微形态学性状的分支分析来
看 ,广义飞蛾藤属应还系一单系类群 ,该结论得到
Boo tst rap分析的 71%支持率。
Sw eet
[11 ]、 Roberty[12 ]和 Staples[3 ]等学者先后
提议将飞蛾藤属界定为狭义属 ,但多数学者认同广
义飞蛾藤属 [7, 9, 10, 42 ]。根据对形态、孢粉及种皮微形
态等方面的研究 ,我们也倾向支持将飞蛾藤属处理
为一广义属 ,形态性状的分支分析显然也支持这一
观点。综合对广义飞蛾藤属各方面的研究资料 ,我们
支持方瑞征 [2 ]的观点 ,认为不宜将广义飞蛾藤属拆
分为 4个属 ,而应在属内划分分类等级。 10个最简
约性树的严格一致化树表明 ,属内 18个分类群可被
划分为 4个亚属:飞蛾藤亚属 Porana、白花叶亚属
Poranopsis、三翅藤亚属 Tridynamia、棒状亚属
Dinetus。 鉴于严格一致化树支持率不高 ,最后界定
广义飞蛾藤属的范畴还需要新的证据和进一步的研
究 ,尤其是基于分子生物学技术的 DNA序列分析。
3. 2　亚属及种间亲缘关系
严格一致化树表明 ,由 4个亚属构成的 2个分
支中 ,飞蛾藤亚属与白花叶亚属构成一支。飞蛾藤亚
属中包括模式种 P .volubilis Burm. f.、P. commix ta
Staples、 P . sericea ( Gaud. ) M ull. 3个种 ,其中 P .
commix ta Staples和 P . sericea ( Gaud. ) Mull. 2个
种形成姐妹群 ,支持率为 94% ,这与它们均仅分布
于澳大利亚 ,形态特征较为相似是一致的 ,表现出一
定的演化独立性。该支与白花叶亚属形成姐妹群 ,得
到 64%的支持率。飞蛾藤亚属中 ,茎具皮孔 ,花萼覆
盖大部分花冠 ,果萼脉纹不显著突起等特征系共有
衍征。 与广义飞蛾藤属内其它种不同 , P. volubil is
Burm. f.的叶脉羽状 ,花柱上部分离 , P . commix ta
Staples、P. sericea ( Gaud. ) Mull.的叶片条形 ,叶柄
几无等。诸特征表明该亚属是一较为孤立的类群 ,并
且起源较早。
白花叶亚属由 P. painiculata、 P. disci fera、 P .
henry i 3个种构成 ,主要分布于中南半岛地区 ,东亚
地区仅见于中国。 Staples[3 ]将此 3种处理为一独立
属 ,属名沿用 Roberty[ 12]分类系统。 从形态特征来
看 ,亚属内 3种植物具圆锥状或复圆锥状花序 ,花冠
长度不超过 1. 0 cm ,果期 3个外萼增大成卵圆形 ,
萼片具 1明显中脉 ,次级脉成网状等共有特征 ,其中
萼片特征在属内独特 ,应是它们的自有衍征 ( au-
topomorphy)。
将 P. spectabil is Kurz、 P . megalantha Merr.、
P. sinensis Hemsl.和 P.bialata Kerr处理为一亚属
得到了形态学性状较好的支持 ,该类群主要分布于
中南半岛地区。在严格一致化树上 ,亚属内 4种以
71%的支持率聚为一支。花药丁字着生、花粉粒长球
形 ,沟膜具二重颗粒状或瘤状突起 (突起上具细微颗
粒 )、果萼 2或 3片显著增大 ,长椭圆形 ,具多条纵
脉 , 3条贯穿至顶部等特征系亚属共有特征。但花药
着生方式和花粉形态与广义属内均不相同 ,或许在
一定程度反映出该亚属具相对较高演化程度。
作为广义飞蛾藤属内惟一的草质藤本的一群 ,
与三翅藤亚属构成姐妹群的棒状亚属具有相对较高
的演化程度 ,但由于形态性状演化不同步 ,亚属内种
间关系较为复杂。 如属内仅 P. ducloux ii Gagn. et
Courch.植株具腺体 ,这一特征成为该种较为原始
的独有衍征。而 P. ducloux ii Gagn. et Courch.与
P. grandif lora Wall.的花冠管极长 ,呈高脚碟状 ,
该亚属内其他类群的花冠多为漏斗形。
313　第 4期　　　　　　　　　　　　张林斌等: 广义飞蛾藤属 (旋花科 )的分支系统学分析
需注意的是 ,由于植物界物种概念和天然杂交
远比动物界复杂 ,网状进化现象十分频繁 ,运用分支
系统学来解决植物的系统学问题就显得更为复
杂 [23 ]。因此 ,有必要从多方面的途径取得数据 ,进行
综合分析 ,以期得到一个能客观地反映自然的分类
系统。
致谢: 本文的完成得到郝刚博士的精心指导 ,在此谨表
示衷心的感谢!
参考文献:
[ 1 ]　 Burman N L. Flo ra Indica [ M ]. Amsterdam: C
Haek, 1768. 51.
[ 2 ]　方瑞征 . 旋花科 [ A ]. 见: 傅立国主编 . 中国高等植
物 (第 9卷 ) [ M ]. 青岛: 青岛出版社 , 1999. 245
247.
[ 3 ]　 Staples G W . New combina tions in the T ribe Po-
raneae ( Convo lvulaceae ) for the Flo ra of China
[ J]. Novon , 1993, 3( 2): 198 201.
[ 4 ]　 Peter A. Convolvulaceae [ A ]. In: Eng le r A, Prantl
K eds. Die Na tǜ rlich en Pflanzenfamilien: Ⅳ [ M ].
Leipzig: Abteilung , 1891. 1 40.
[ 5 ]　 Ooststro om S J Van. The Convo lvulaceae o f
Malay sia, I [ J]. Blumea, 1938, 3( 1): 85 94.
[ 6 ]　 Oostst room S J Van. Convolvulaceae [ A ]. In: Stee-
nis C G G J ed. Flor a Malesiana, ser. 1 [ M ].
Djaka r ta: Noo rdhoff, 1953, 4( 4): 388 512.
[ 7 ]　 Schneide r C. Convolvulaceae in C. S. Sar gent Plan-
tae W ilsonianae 3 [M ]. Cambridge ( M A): Ha rva rd
Univ Press, 1916. 355 362.
[ 8 ]　 Mechoir. Sy llabus Der Pflanzen FamilienⅡ [M ].
Berlin: Bo rntra eger , 1964. 427 429.
[ 9 ]　吴征镒 , 李锡文 . 云南热带亚热带植物区系研究报告
(第 1卷 ) [ M ]. 北京: 科学出版社 , 1965. 101
107.
[ 10 ]　方瑞征 , 黄素华 . 旋花科 [ A ]. 见: 吴征镒主编 , 中
国植物志 (第 64卷 ,第 1分册 ) [ M ]. 北京: 科学出
版社 , 1979. 24 41.
[ 11 ]　 Sw eet R. Th e British Flow er Garden [M ]. London:
Simpkin & Marshall, 1825. 2: 127.
[ 12 ]　 Rober ty G. Gener a Convo lvulacearum [ J]. Candol-
lea , 1952, 14: 11 60.
[ 13 ]　 Fang R C, Staples G W. Flo ra o f China ( Vo l 16)
[ M ]. Beijing: Science Press, 1995. 280 285.
[ 14 ]　 Hennig W. Grundzǜ ge einer Theo rie de r Phylo-
genetischen Sy stematik [M ]. Ber lin: Deutscher Zen-
tr alv erlag , 1950. 1 370.
[ 15 ]　 Hennig W. Phy log enitic Sy stematics [M ]. U rbana:
Univ ersity o f Illinois Pr ess, 1966. 1 263.
[16]　周明镇 , 张弥曼 , 于小波 , 等 . 分支系统学译文集
[M ]. 北京: 科学出版社 , 1983. 1 201.
[17]　李岗 . 分支系统学评述 [ J]. 植物分类学报 , 1993, 31
( 1): 80 99.
[18]　钟扬 , 李伟 , 黄德世 . 分支分类的理论和方法 [M ].
北京: 科学出版社 , 1994. 1 293.
[19]　徐克学 . 数量分类学 [M ]. 北京: 科学出版社 , 1994.
195 305.
[20]　桑涛 , 徐炳声 . 分支系统学当前的理论和方法概述及
华东地区山胡椒属的十二个种的分支系统学研究
[ J]. 植物分类学报 , 1996, 34( 1): 12 28.
[21]　伍献文 , 陈宜瑜 , 陈湘 , 等 . 鲤亚目鱼类分科系统
和科间系统发育的相互关系 [ J]. 中国科学 , 1981,
3: 369 376.
[22]　 Loconte H, Stev enson D W. Cladistics o f the Mag-
no liida e [ J]. Cladistics, 1991, 7: 267 296.
[23]　李德铢 . 雪胆属的系统与进化 [ M ]. 昆明: 云南科技
出版社 , 1993. 53 63.
[24]　 Schuh R T. Phylog entic, Host and biogeog raphic
ana ly ses o f the Pilophorini ( Hete ropter a : M iridae :
Phylinae) [ J]. Cladistics, 1991, 7: 157 189.
[25]　王锋 , 李德铢 . 基于广义形态学性状对木通科的分支
系统学分析 [ J ]. 云南植物研究 , 2002, 24 ( 4):
445 454.
[26]　 Donogh ue M J, Sanderson M J. The suitability of
molecular and mo rpholog ical ev idence in r econ-
st ructing plant ph ylog eny [ A ]. In: Soltis P S, Soltis
D E, Doyle J J eds. Mo lecular Plant Sy stematics
[ M ]. New Yo rk: Champman and Hall, 1992,
340 368.
[27]　张林斌 , 赵南先 , 葛学军 . 广义飞蛾藤属的花粉形态
[ J]. 云南植物研究 , 2003, 25( 2): 205 215.
[28]　 Austin D F. The Am erican Erycibeae ( Convo lvu-
laceae): Maripa, Dicranosty les and Lysiostyles- I.
Systematics [ J]. Ann Missouri Bot Gard , 1973, 60:
306 412.
[29]　 Staples G W. Prelimina ry ta xonomic consideration of
the Po raneae ( Convolvulaceae ) [ J]. J Arnold Ar -
bor , 1990, 71: 251 258.
[30]　 Swo fford D L. PAUP* 4. 0. Phylog enetic Analysis
U sing Par simony ( and other Methods ) [ M ]. Sun-
der lund: Sinauer Assiocia tes, 1998.
[31]　 Ramsko ld L, We rdelin L. Th e phy lo g eny and evo-
lution o f som e phacopid T rilobites [ J]. Cladistics,
1991, 7: 29 74.
[32]　 Ebach M C, Ahyong S T. Phy log eny of the T rilobite
subgenus Acanth opyge ( Lobopyge) [ J]. Cladistics,
2001, 17: 1 10.
314 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21卷　　
[ 33 ]　 Zr zavy′ J, Hyps a V , Tie tz D F. Myzo stomida ar e no t
Annelids: Molecular and mo rpho logical suppor t fo r
a clade o f anima ls w ith anterior sperm Flagella [ J].
Cladistics , 2001, 17: 170 198.
[ 34 ]　 Bouffo rd D E, Crisci J V , Tobe H, et al. A cladis-
tics analy sis on Circaea ( Onag r aceae) [ J]. Cladis-
tics, 1990, 6: 171 182.
[ 35 ]　张奠湘 , 陈忠毅 . 葛属 (Pueraria DC. )的分支分析
[ J]. 热带亚热带植物学报 , 1995, 3( 1): 35 40.
[ 36 ]　施之新 . 裸藻类植物的分支系统学研究 [ J]. 植物分
类学报 , 1996, 34( 3): 265 275.
[ 37 ]　蔡联炳 ,王玉金 . 鹅观草属的系统发育分析 [ J]. 植物
研究 , 2001, 21( 4): 554 560.
[ 38 ]　 郝刚 , 胡启明 . 珍珠菜属系统发育关系的初步研究
[ J]. 热带亚热带植物学报 , 2001, 9( 2): 93 100.
[39]　 Sengupta S. On the pollen mo rpho log y of Convo lvu-
laceae with special refer ence to tax onom y [ J]. Rev
Palaeob Palyn , 1972, 13: 157 212.
[40]　刘炳仑 , 张金谈 . 我国旋花科植物花粉形态 [ J]. 植
物研究 , 1983, 3( 2): 130 152.
[41]　 Stefanoovic′ S, K ruege r L, O lmstead R G. Mono-
phyly o f th e Convolvulaceae and circumscription of
their majo r lineages based on DNA sequences of
multiple chlo roplast lo ci [ J]. Am J Bot , 2002, 89
( 9): 1 510 1 522.
[42]　 Verdcour t B. The genus Cardiochlamys Oliv. ( Con-
volvulaceae) [ J]. Kew Bull , 1971, 26 ( 1): 137
140.
315　第 4期　　　　　　　　　　　　张林斌等: 广义飞蛾藤属 (旋花科 )的分支系统学分析