全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21( 2): 95～ 102
Journal of Wuhan Botanical Research
国产广义飞蛾藤属 (旋花科 )植物种子表面
微形态及其分类学意义
张林斌 , 赵南先 , 葛学军
(中国科学院华南植物研究所 , 广州　 510650)
摘　要: 首次报道用扫描电镜观察的国产广义飞蛾藤属 10种 1变种植物的种子表面微形态特征。该属种子表面微
形态特征可分为两大类型 ,其中 I类型又可细分为 3个亚型。除模式种 Porana volubilis Burm. f.外 ,广义飞蛾藤属
的种子表面微形态特征较为一致。因此 ,种子表面微形态特征不支持将广义飞蛾藤属拆分为 4属或 5属。研究结果
显示 ,种子表面微形态在作为属内种的分类鉴别特征具有一定价值 ,如种子表面微形态支持保留毛果飞蛾藤的变
种等级。 将种子表面微形态与该广义属的花粉形态 ,以及宏观形态学特征进行对比分析 ,结果表明 ,广义飞蛾藤属
种子表面微形态在属下等级的划分上没有很大价值。 此外 ,鉴于 P . volubilis Burm. f.具特殊的种子表面微形态特
征 ,该种与广义飞蛾藤属属内其余种的关系值得进一步深入研究。
关键词: 种子表面 ; 微形态特征 ; 广义飞蛾藤属 ; 旋花科
中图分类号: Q949. 777. 1　　　　　文献标识码: A　　　　　文章编号: 1000-470X ( 2003) 02-0095-08
Micromorphological Features of the Seed surface of Porana s. l.
( Convolvulaceae) from China and Its Taxonomic Signif icance
ZHANG Lin-Bin, ZHAO Nan-Xian

, GE Xue-Jun
( Sou th Ch ina Insti tute of B otany, The Chinese Academy of Sciences , Guang zh ou　 510650, Ch ina)
Abstract: Micromo rpholo gical features of seed surfaces of Porana s. l. ( Convo lvulaceae) , inclu-
ding ten species and one va riety, w ere examined under scanning elect ron microscope( SEM ) for the
fi rst time. The result indicated that micromorpho logica l features of seed surfaces of Porana s. l.
could be div ided into two types, namely the palma te venation type and the pinnate v ena tion type,
w ith three subtypes in the first type. To div ide Porana s. l. into 4 or 5 genera is no t suppor ted by
micromorpho logical fea tures observ ed, because the rest species of Porana s. l. have similar micro-
mo rpholo gical features except P. volubil is Burm. f . . Micromo rphological fea tures of seed surfaces,
pollen morpho log y and macromo rpholog y w ere comparativ ely analy zed, and it w as demonst rated
that , although the features provided few cri teria to subdivide Porana s. l. , micromorpho logical
fea tures of seed surfaces could be used as reliable diagno stic cha racters to identi fy species. Micro-
mo rpholo gical features of seed surfaces do no t suppo rt to raise P . racemosa Roxb. va r. sericocarpa
C. Y. Wu to P. truncata Kurz. In addi tion, due to specific micromo rphological features of the type
species P. volubilis Burm. f ., the rela tionship betw een it and the rest species in Porana s. l. should
be studied fur ther.
Key words: Seed surface; Micromorphological fea ture; Porana s. l. ; Convolvulaceae

收稿日期: 2002-07-29,修回日期: 2003-02-22。
基金项目:中国科学院生命科学与生物技术研究特别支持费资助 ( ST Z-00-20)。
作者简介:张林斌 ( 1979- ) ,男 ,在读硕士研究生 ,主要从事植物系统分类学研究。
通讯作者。
　　近 30年来 ,种子表面的细微结构形态在分类学
和系统学中的价值引起了人们的高度重视。 Hey-
w ood
[1 ]建议: 在将来作为种皮形态的必需资料 ,种
子的电镜扫描将变为一种常规技术。 许多学者利用
扫描电镜对不同类群植物的种子表面微形态进行过
研究 ,如 Balkwi ll和 Campbell-Young[ 2 ]研究老鸦咀
属 Thunbergia ( Acanthaceae)时 ,发现外种皮表面微
形态与属内物种具有一一对应的关系 ,可作为种鉴
定和区别的特征 ; Vosa[ 3]研究 Tulbaghia L.属 ( Al-
liaceae)的种皮类型时发现属内各物种间种皮纹饰
差异非常稳定 ;大量对蝶形花科 ( Fabaceae)外种皮
微形态的研究显示 [ 4 7 ] ,种子表面微形态为科内不
同等级的分类提供可靠的依据。 其他如 Chuang和
Heckard
[8 ] , Vassal
[9 ] ,鲁迎春和陈艺林 [10 ] ,孙成
仁 [11 ]等学者的研究结果也表明 ,种子表面微形态特
征在种间或更高分类等级之间有很大的分类价值。
众多学者的研究资料充分显示 ,种子表面微形态在
被子植物分类学和系统学研究中具有重要价值。
广义飞蛾藤属Porana Burman sensu lato隶属于
旋花科 ,主要分布于亚洲热带和亚热带 ,数种可分布到
大洋州 [12 ]。 全属约 18种 ,中国有11种 [13 ] ,主产云南 ,少
数种分布于长江以南各省 , 1种延伸至陕西、甘肃。
自 Burman[14 ]建属以来 ,许多学者对飞蛾藤属
的系统做了不少工作 ,但该属在分类上仍处于较为
混乱的状态 ,如在属范畴的界定上 ,一直存在广义属
和狭义属两种观点之争。多数学者 [15 19 ]认同广义飞
蛾藤属的范畴 ,但 Sw eet[20 ]主张将属内的 P. panicu-
lata Roxb.和 P. racemosa Roxb.分出 ,另建一新属
Dinetus Sw eet; Roberty
[ 21]根据生殖器官形态特征
的细微差异 ,将广义飞蛾藤属分为 5属 ;而 Sta-
ples
[ 22]对飞蛾藤属的系统作了较大调整和变更 ,将
广义属划分为 4属 (见表 1)。至于广义飞蛾藤属属
下等级的划分 ,不同学者之间分歧很大。 Oost-
stroom
[23, 24 ]沿用 Peter[25 ]的分类系统 ,将飞蛾藤属
划分成 3个组 ; Schneider [16 ]整理了此时发表在广义
飞蛾藤属内的 11个种 ,重新将其划分为 3个亚属 ,
这一分类系统得到了吴征镒和李锡文 [18 ]、方瑞征和
黄素华 [19 ]等后来较多学者的支持。在属内种数的确
定和种的分类上 ,学者们也未取得一致意见。在 Sta-
ples[ 22]之前 ,许多学者认为广义飞蛾藤属包括 20多
种 ,非洲产 2种 ,美洲产 1种 ,澳大利亚产 1种 ,其余
分布于亚洲。 Staples[22 ]对属内物种作了较大程度的
归并 ,认为全世界产广义飞蛾藤属约 18种 ,其中 2
种分布于澳大利亚 ,其余皆分布于亚洲。
鉴于广义飞蛾藤属在分类上存在较多疑问 ,我
们试图通过对该属植物种子表面微形态特征的扫描
电镜研究 ,为飞蛾藤属的系统分类学研究提供资料。
按照“ Flora o f China” [26 ]中描述的种进行收集材料 ,
但我们采用广义属范畴。
1　材料和方法
材料主要取自中国科学院华南植物研究所标本
馆 ( IBSC)和中国科学院昆明植物研究所标本馆
( KUN)的腊叶标本 (见表 2)。
选取成熟饱满的果实 ,去掉纸质果皮 ,种子用酒
精清洗 ,超声波震荡以除去种子表面残留脏物 ,喷金
镀膜 (厚度约为 10 nm )后 ,在 TSM-J300扫描电镜
下观察 ,照相。
种子表面微形态术语描述参考 Harris & Ha r-
ris
[27 ]和 Werker [25 ]。
表 1　 Staples ( 1993)建立的广义飞蛾藤属分类系统
Table 1　 Classification of Porana s. l. established by Staples ( 1993)
Genus Poranopsis Genus Tridynamia　　 Genus Dinetus　　 Genus Porana s. s.
P . discif era;
P . paniculata;
P . sinensis　
T .bialata; T .megalantha;
T . sinensis va r. sisnensis;
T . sinensis va r. delavayi; T . spectabilis　
D . decorus; D. ducloux ii;
D . grandif lora; D. dinetoides;
D .malabaricus;D . racemosus;
D . rhombicarpus; D . truncatus
P . commix ta;
P . sericea;
P . volubilis　
表 2　材料来源
Table 2　 Orig in o f materials
种名　 Names o f species 采集地　 Locality 凭证标本　 Voucher
Porana discif era Schneid. (= Poranopsis discif era ) 云南 ( Yunnan) 李鸣冈 ( M . K. Li) 1539 ( IBSC)
P . henryi Verdc. (= Poranopsis henryi ) 云南禄劝 ( Luquan, Yunnan) 毛品一 ( P. Y. Mao ) 01738 ( IBSC)
P . sinensis Hemsl. ( = Trydinamia sinensis) 广东乐昌 ( Lechang , Guangdong ) 南岭队 ( Nanling Ex ped. ) 3455 ( IBSC)
P . sinensis Hemsl. va r. delavayi ( Gagn. & Courch. )
Rehder (= Trydinamia sinensis var. delavay i)
湖南龙山 ( Long shan, Hunan) 萧家寅 ( J. Y. Xiao) A003 ( IBSC)
96 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21卷　
　　续表 2　
种名　 Names o f species 采集地　 Locality 凭证标本　 Voucher
P .megalantha Mer r. (= Trydinamia megalantha) 广西东兰 ( Donglan, Guangxi) 南植地 ( Z. D. Nan) 5532 ( IBSC)
P . racemosa Roxb. (= Dinetus racemosus) 广东乐昌 ( Lechang , Guangdong ) 高锡朋 (X . P. Gao ) 518876 ( IBSC)
P . truncata Kurz (= Dinetus truncatus ) 云南景东 ( Jingdong , Yunnan) 杨增宏等 ( Z. H. Yang et al ) 101431( KUN )
P . decora Smith(= Dinetus decora ) 云南寻甸 ( Xundian, Yunnan) 张英伯 ( Y. P. Chang ) 832 ( IBSC)
P . dinetoides Schneid. ( = Dinetus dinetoides) 云南广南 ( Guangnan, Yunnan) 武全安 ( Q. A. Wu) 9775 ( KUN )
P . d ucloux ii Gagn.& Courch. (= Dinetus ducluoux ii ) 云南西畴 ( Xichou, Yunnan) 简焯波 ( C. P. Chien) 948 ( IBSC)
P . volubilis Burm. f. 菲律宾 Philippines E. Jenix 12952 ( IBSC)
　　注: 括号内是“ Flo ra o f China”中的种名。
　　 No te: The names of species in Flora of China in br acke ts.
2　观察结果
2. 1　种的种皮微形态特征
( 1)搭棚藤 P .discifera Schneid.图版Ⅰ : 1, 2　
种子圆球形 ,直径约 3 mm ,红棕色或紫黑色 ,光滑
无毛。 电镜下种子表面细胞轮廓不清 ,粗网状纹饰 ,
网脊宽度 5. 7～ 9. 5μm,网眼为不规则多边形 , 4～ 5
边 ,边长 3. 8～ 29. 5μm,网眼底部具不规则隆起 ,内
无附属物。
( 2)白花叶 P . henryi Verdc.图版Ⅰ : 3～ 5　种
子扁球形 ,椭球形或近球形 ,大小为 3～ 4 mm× 3
mm,表面无毛 ,紫色或黑色。 电镜下种子表面细胞
轮廓不清 ,为条纹 -网状纹饰 ,网脊交错排列 ,构成不
规则多边形 ,边数不确定 ,宽度 0. 8～ 2. 2μm。
( 3)大果飞蛾藤 P . sinensis Hemsl.图版Ⅰ : 6, 7
　种子卵球形或倒卵形 ,较大 , 9～ 10 mm× 6～
8 mm,表面无毛 ,常呈皱状 ,紫褐色或黑褐色。 电镜
下种子表面细胞轮廓不清 ,条纹 -网状纹饰 ,条纹宽
度为 2. 8～ 8. 6μm,末端连接或不连接 ,构成网状 ,
网眼大小、形状极不规则。
( 4) 近无毛飞蛾藤 P. sinensis Hemsl. var.
delavayi (Gagn. et Courch. ) Rehd.图版Ⅰ : 8, 9　种
子卵球形至倒卵形 ,大小为 8～ 10 mm× 5～ 7 mm ,
表面无毛 ,常呈皱状 ,红褐色或黑褐色。电镜下种子
表面细胞轮廓不清 ,粗网状纹饰 ,网脊宽度为 1. 9～
7. 1μm,网眼为不规则多边形 , 4～ 6边 ,边长为
6. 7～ 23. 0μm。网眼底部不规则隆起 ,内无附属物。
( 5)大花飞蛾藤 P.megalantha Merr.图版Ⅱ :
1, 2　种子倒卵球形或椭球形 ,大小为 8～ 10 mm×
4～ 6 mm,表面常皱状 ,无毛 ,红褐色或紫黑色。电镜
下种子表面细胞轮廓不清 ,网状纹饰 ,网脊末端不连
贯 ,网眼之间界限不很清晰 ,大小、形状也极不规则 ,
底部具不规则隆起。
( 6)蒙自飞蛾藤 P . dinetoides Schneid.图版Ⅱ :
3, 4　种子圆球形或椭球形 ,大小为 3～ 7 mm× 2～
4 mm ,表面光滑 ,无毛 ,红褐色。 电镜下种子表面呈
网状纹饰 ,网脊宽度为 3. 8～ 7. 6μm,网眼为不规则
多边形 , 4～ 6边 ,边长 4. 7～ 32. 4μm,底部起伏呈
波状 ,内无附属物。
( 7)飞蛾藤 P . racemosa Roxb.图版Ⅱ : 5, 6　种
子圆球形或椭球形 ,大小为 3～ 5 mm× 2. 5～ 4 mm,
表面光滑无毛 ,红褐色至紫黑色。电镜下种子表面呈
网状纹饰 ,网脊宽度为 1. 0～ 5. 8μm,网眼排列整
齐 ,通常为不规则多边形 , 4～ 5边 ,边长 5. 4～
26. 0μm,底部具不规则隆起 ,内无附属物。
( 8) 毛果飞蛾藤 P. t runcata Kurz图版Ⅱ : 7, 8
　种子圆球形椭球形 ,大小为 3～ 5 mm× 2. 5～
4 mm ,表面光滑无毛 ,红褐色。电镜下种子表面呈网
状纹饰 ,网脊宽度为 1. 9～ 3. 8μm,网眼排列整齐 ,
为不规则多边形 , 4～ 6边 ,边长为 3. 8～ 21. 9μm,
底部具不规则隆起 ,内无附属物。
( 9) 白藤 P . decora W. W. Smith图版Ⅱ : 9, 10
　种子圆球形或椭球形 ,大小为 4～ 5 mm× 4 mm,
表面光滑 ,无毛 ,红褐色或红紫色。 电镜下种子表面
呈网状纹饰 ,网脊宽度为 1. 5～ 4. 5μm,网眼为不规
则多边形 , 4～ 6边 ,边长 5. 8～ 37. 3μm,底部具不
规则隆起 ,内具较多颗粒状附属物。
( 10)三列飞蛾藤 P. duclouxii Gagn. et Courch.
图版Ⅱ : 11, 12　种子近球形 ,大小为 5～ 6 mm× 4～
5 mm,表面光滑 ,无毛 ,红棕色或紫色。电镜下种子表
面呈网状纹饰 ,网脊宽度为 1. 9～ 5. 7μm,网眼排列
整齐致密 ,为不规则多边形 , 4～ 6边 ,边长 4. 3～
34. 2μm,底部具不规则隆起 ,内无附属物。
( 11) P .volubil is Burm. f.图版Ⅰ : 10～ 12　种
子球形或卵球形 ,直径 1. 5～ 3 mm ,光滑无毛或微
粗糙 ,紫色或黑紫色。电镜下种子表面细胞轮廓清
97　第 2期　　　　　 　　张林斌等: 国产广义飞蛾藤属 (旋花科 )植物种子表面微形态及其分类学意义
晰 ,排列整齐 ,细胞为不规则多边形 , 4～ 6边 ,边长
7. 0～ 60μm,中间凹陷 ,下陷程度不等。
2. 2　种子表面微形态类型的划分
经观察和进行综合分析后可将种子表面微形态
分为两大类型 ,即Ⅰ .掌脉飞蛾藤型 ;Ⅱ .羽脉飞蛾藤
型。其中掌脉飞蛾藤型再依次级纹饰的差别 ,又分为
3个亚型 ,分别以Ⅰ a,Ⅰ b,Ⅰ c标识 ,各大类型及亚
型特征见表 3。
表 3　广义飞蛾藤属种子表面微形态特征类型
Table 3　 Types o f micr omo rpholog ical features o f seed surface of Porana s. l.
类型　 Type 特征　 Featur e
Ⅰ .掌脉飞蛾藤型
The palma te type
细胞轮廓不清晰 ,具凸起的粗大条纹 ,其宽度
为 0. 8～ 9. 5μm,表面条纹或网状纹饰 ,网眼
为不规则多边形 , 4～ 6边 ,底部具不规则隆起
Outline o f cells inv isible, w ith prominent thick
st ria te 0. 8～ 9. 5μm, which eithe r fo rm striate
st ruc ture o r coar sely re ticulate structure , ir-
r egula rly po lygonal luminas with 4～ 6 sides,
w ithout appendages inside, ir regular ly tube r-
cula te o r ir regula rly pro trudent on bo ttom
surface
Ⅰ a
种子表面为条纹 -网状纹饰 ,网脊末端不连接 ,网眼形状、大小极不规则 ,内无附属物
Striate-reticulate on seed surface, ends o f muri
non-connected; the size and shape o f lumina s no t
ir regula r, w ithout appendages inside
Ⅰ b
种子表面为粗网状纹饰 ,网脊连贯 ,网眼排列整齐 ,通常为不规则多边形 , 4～ 6边 ,内无附属物
Coar sely re ticulate on seed sur face , ends o f muri
connec ted; luminas o rderly , ir regula rly polyg onal
with 4～ 6 sides, without appendages inside
Ⅰ c
种子表面粗网状纹饰 ,网脊连贯 ,网眼排列不很整齐 ,为不规则多边形 , 4～ 6边 ,内具颗粒状附属物
Coar sely re ticulate on seed sur face , ends o f muri
connec ted; luminas no t v ery o rder ly , ir regular ly
po lyg onal w ith 4～ 6 sides, with g ranula r ap-
pendages inside
Ⅱ .羽脉飞蛾藤型
The pinnate
v enation type
细胞轮廓清晰 ,排列紧密 ,细胞为不规则多边形 , 4～ 6边 ,边长 7～ 60μm,中间凹陷 ,下陷程度不等
Outline o f cells clear , ar ranged clo sely , appa rently ir regula rly po ly gona l with 4～ 6 sides 7～ 60μm, con-
cave a t the cente r with differ ent deepness
　　种子表面微形态各类型分布情况如下:
Ⅰ . 掌脉飞蛾藤型
　Ⅰ a. 白花叶型: 包括 P .henryi Verdc., P. sinensis
Hemsl., P. megalantha Merr.。
　Ⅰ b. 搭棚藤型: 包括 P . discifera Schneid., P.
sinensis Hemsl. v ar. delavay i ( Gagn. et Courch. )
Rehd., P. dinetoides Schneid., P. racemosa Roxb., P.
racemosa Roxb. v ar. sericocarpa C. Y. Wu, P.
ducloux ii Gagn. et Courch.。
　Ⅰ c.白藤型:仅包括 P. decora W. W. Smith。
Ⅱ . 羽脉飞蛾藤型: 仅包括模式种 P . volubilis
Burm. f.。
3　讨论
3. 1　种子表面微形态的分类学意义
3. 1. 1　种子表面微形态特征与属范畴的界定
种子表面微形态特征稳定 ,几乎不受生态环境
影响 [ 28 31 ]。 众多学者的研究结果表明 ,种子表面微
形态能在属级水平或属的次级水平上提供有价值的
分类学信息 ,可被用来探讨和界定属的范畴 [2, 3, 32 ]。
飞蛾藤属自 Burman[14 ]发表之后 ,由一个种发
展到后来的 20来种 ,关于该属范畴的界定上也发生
过多次的变动。继 Sw eet[20 ]、 Roberty[21 ]提出关于飞
蛾藤属范畴不同观点之后 , Staples[ 22]根据属内植物
的生活习性 ,叶脉脉序 ,花萼与花冠长度比 ,花蕾毛
被 ,果萼形状、大小、数目等特征 ,提出一个广义飞蛾
藤属的新系统 ,将飞蛾藤属界定为狭义类型 ,并将原
广义属划分为 4个属。尽管该系统在 Flo ra of Chi-
na
[26 ]中被采用 ,但方瑞征 [ 13, 19, 26 ]认为 ,广义飞蛾藤
属是一自然类群 ,不宜将其拆分成几个属 ,而应当在
属内划分属下分类等级。 花粉形态的研究支持将飞
蛾藤属界定为一广义属 [33 ]。
从种子表面微形态特征上看 ,除 P. volubil is
Burm. f.与其它种有较为明显的区别外 ,广义飞蛾
藤属植物种子表面微形态特征具有一定的一致性:
种子呈球形、卵球形或倒卵形 ;电镜下种子表面细胞
轮廓不清 ,呈网状或粗网状纹饰 ;网眼多为不规则多
边形 ,底部具不规则隆起。显然 ,种子表面微形态不
支持将广义飞蛾藤属拆分成 4属或 5属。
3. 1. 2　种子表面微形态特征与属内种的区分
Werker
[28 ]提到 ,种子表面微形态特征在种等级
上 ,甚至在亚种等级上都是相当稳定和可靠的。
Crow
[34 ]对石竹科 ( Caryophyllaceae)种子表面微形
态研究结果显示 ,种子表面微形态能够指示种下变
异。 我们对广义飞蛾藤属种子表面微形态特征的研
究表明 ,种子表面微形态可以作为广义飞蛾藤属属
内种类区分和鉴定的特征。在所研究的 10种 1变种
中 ,根据种子表面纹饰、网脊、网眼等特征可以很容
98 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21卷　
易地将它们进行区分 ,包括对原变种与变种的区分。
如大果飞蛾藤 P . sinensis Hemsl.与其变种近无毛飞
蛾藤 P . sinensis Hemsl. v ar. delavayi ( Gagn. et
Courch. ) Rehd.种子表面微形态特征具明显区别
(图版Ⅰ: 6, 7; 8, 9): 前者种子表面为条纹 -网状纹
饰 ,网眼形状、大小不规则 ;后者种子表面为粗网状
纹饰 ,网眼为 4～ 6边多边形。
毛果飞蛾藤 P. racemosa Roxb. v ar. sericocarpa
C. Y. Wu系吴征镒 [18 ]根据采自云南景东的标本发
表的新变种。 Staples [22 ]根据“果实被柔毛 ,先端截形
或顶部向下凹陷”这一特征将毛果飞蛾藤处理为
Dinetus truncatus ( Kur z) Staples的异名。但据笔者
对保存在 KUN的模式标本 (邱炳云 53220,云南景
东 )的研究 ,发现毛果飞蛾藤果实的顶部具短小尖
头 ,与飞蛾藤 P. racemosa Roxb.相似。因此 ,我们不
支持 Staples[22 ]将变种毛果飞蛾藤提升为种的处理 ,
认同毛果飞蛾藤的变种地位。种子表面微形态研究
结果支持这一结论 ,二者的种子表面微形态较相似 ,
区别仅在于网脊的宽度上 (图版Ⅱ: 5, 6; 7, 8)。 所谓
的“先端截形或向下凹陷”实际上可能是在压制标本
过程中 ,由于种子脱水缩小 ,纸质果皮与种子分离 ,
先端果皮下陷所致。
3. 2　种子表面微形态特征与花粉形态特征的比较
根据对广义飞蛾藤属花粉形态的研究结果 [33 ] ,
可将该属植物的花粉划分成四大类型 ,这与根据种
子表面微形态特征所划分出的两大类型有很大不
同 ,并且其分布情况与种子表面微形态类型很不一
致 (见表 4)。
根据对广义飞蛾藤属形态学性状的研究 ,我们
支持 Staples[22 ]将广义飞蛾藤属划分成四大类群 ,但
并不支持将其划分为 4个独立的属 ,花粉研究支持
这一观点 [33 ]。 因此 ,我们认为花粉形态在广义飞蛾
藤属属内划分等级时具有较大的分类价值。由表 3
可见 ,种子表面微形态类型尽管可在广义属内分为
两大类型 ,但其种的分布情况与花粉形态类型的有
显著不同 ,与根据形态学的划分结果也很不一致 ,显
然 ,尽管种子表面微形态在属内种的区分上具很大
价值 ,但在属下等级的划分上意义不大。
3. 3　P . volubil is Burm. f.与广义飞蛾藤属属内其
它种的关系
P. volubilis Burm. f.是飞蛾藤属的模式种 ,在
形态上 ,该种具有属内其它种所没有的特征:叶脉羽
状 ;子房单室或不完全 2室 ;花柱自基部以上分裂为
2。 Staples[ 22]按狭义范畴界定飞蛾藤属 ,将广义飞蛾
藤属拆分为 4个属。 同时他认为飞蛾藤属仅包括 3
个种 ,即 P . volubil is Burm. f.和另产于澳大利亚 2
种。 此 3种植物中国均不产。
表 4　花粉形态类型与种子表面微形态类型的比较
Table 4　 Compa rison betw een types of pollen mo rpholog y
and types o f micr omo rpholog y on seed surfaces
种
Species
花粉形态类型
Type o f
pollen
morpho-
lo gy
种子表面微形态类型
Type of
micromo r-
pholog y
on the seed
surfaces
搭棚藤
P . discifera Schneid.
Ⅰ Ⅰ b
白花叶
P . henryi Verdc.
Ⅰ Ⅰ a
大果飞蛾藤
P . sinensis Hemsl.
Ⅱ Ⅰ a
近无毛飞蛾藤
P . sinensis Hemsl. v a r. delavayi
( Gagn. et Courch. ) Rehd.
Ⅱ Ⅰ b
大花飞蛾藤
P .megalantha Mer r.
Ⅱ Ⅰ a
蒙自飞蛾藤
P . dinetoides Schneid.
Ⅳ Ⅰ b
飞蛾藤
P . racemosa Roxb.
Ⅳ Ⅰ b
毛果飞蛾藤
P . truncata Kurz
Ⅳ Ⅰ b
白藤
P . decora W.W. Smith
Ⅳ Ⅰ c
三列飞蛾藤
P . ducloux ii Gagn. et Courch.
Ⅳ Ⅰ b
P . volubilis Burm. f. Ⅲ Ⅱ
　　花粉形态和种子表面微形态的研究结果显示 ,
P. volubil is Burm. f.均可被单独列为一种类型。 从
花粉形态看 , P. volubilis Burm. f.的花粉与广义属
内其它种的花粉有一定的区别 ,即花粉粒较大 ,表面
微刺较粗 ,沟极浅。但花粉形态的这些区别不足以将
其从广义属内分出。而在种子表面微形态特征上 (图
版Ⅰ: 10, 11) , P. volubilis Burm. f.与广义属内其它
种属不同类型。在最新的研究资料中 , Stefanoovic′ et
al .
[35 ]基于 4个 cpDN A基因位点序列 ,研究了旋花
科的系统发育 ,该研究涉及广义飞蛾藤属 5个种 ,其
结果与前人对广义飞蛾藤属的研究结论及 Sta-
ples[ 22]的新分类系统均不一致 , 54个同等最简约性
树的严格一致化树中 , P. volubilis Burm. f .与其它
种分别出现在 2个不同的分支。 因此 ,对于模式种
P. volubil is Burm. f.与广义属内其它种的关系 ,及
是否可以分出另作一属处理等问题 ,值得进一步深
入研究。但是 ,在没有对广义飞蛾藤属作结合分子性
99　第 2期　　　　　 　　张林斌等: 国产广义飞蛾藤属 (旋花科 )植物种子表面微形态及其分类学意义
状和形态性状的综合分析之前 ,我们仍然认同方瑞
征 [13, 19, 26 ]将飞蛾藤属处理为广义属的观点。
致谢: 承蒙中国科学院昆明植物研究所标本馆 ( KUN )
和中国科学院华南植物研究所标本馆 ( IBSC)提供种子材
料 ,华南植物研究所电镜室胡晓颖老师协助拍照 ,在此一并
致谢。
参考文献:
[ 1 ]　 Heyw ood V H. Scanning elect ron mic roscopy in th e
study of plant ma terials [ J]. Micron , 1969, 1: 1 14.
[ 2 ]　 Ba lkwill K, Campbell-Young G. Taxonomic studies in
Acanthaceae: testa micr osculpturing in southern
African species o f Thunbergia [ J]. Bot Journ Linn
Soc , 1999, 131: 301-325.
[ 3 ]　 Vosa C G. No tes on Tulbaghia: 5. Scanning electron
micr oscopy of seed-coat patterns in nineteen species
[ J]. J South Af rican Bot , 1983, 49: 251 259.
[ 4 ]　 Gunn C R. Seed topog r aphy in the Fabaceae. Seed Sci
Tech, 1981, 9: 737 757.
[ 5 ]　 Gunn C R. Seeds of Legumino sae [ A ]. In: Polhill R
M , Raven P H eds. Advance in Legume Systema tics 2
[ C]. Kew: Royal Bo tanic Ga rden, 1981. 913 925.
[ 6 ]　 Bragg L H, Bridges T L. Testa cha racterization o f se-
lected Caesalpinniodeae ( Legumino sae ) gener a [ J ].
Scan Elec Micros, 1984, 4: 1 751 1 758.
[ 7 ]　 Van Staden J, Manning J C, Kelly K M. Legume
seeds - th e str uctur e: function equation [ A ]. In: Stir-
ton C H, Za rucchi J L eds. Advance in Legume biolo-
gy [ C ]. Missouri: M onog raphs of Sy stematic Botany
of the M issouri Bo tanical Garden, 1989, 29: 417
450.
[ 8 ]　 Ch uang T I, Heckard L R Seed mo rpholog y in Cordy-
lanthus ( Sc rophula riaceae ) and its tax onomic signifi-
cance [ J]. Amer J Bot, 1972, 59( 2): 258 265.
[ 9 ]　 Vassal J. Scanning elect ron micro scope studies on
seed coa t pat terns o f g enus Acacia subgen. Aculeif er-
um Vassa l [ J].Candollea , 1986, 41: 113 120.
[ 10 ]　鲁迎春 ,陈艺林 .凤仙花属种子形态及其在分类学上
的意义 [ J].植物分类学报 , 1991, 29( 3): 252 257.
[ 11 ]　孙成仁 .五味子科植物种子表面微形态及其系统学意
义 [ J].植物分类学报 , 2002, 40( 2): 97 109.
[ 12 ]　 Staples G W. The genus Porana ( Convo lvulaceae ) in
Aust ralia [ J]. Nuytsia , 1987, 6( 1): 51 59.
[ 13 ]　方瑞征 .旋花科 [ A ].见: 傅立国 ,陈潭清 ,郎楷永 ,等
主编 .中国高等植物 [M ].青岛: 青岛出版社 , 1999, 9:
245 247.
[ 14 ]　 Burman N L. Flo ra Indica [M ]. Leyde& Amsterdam:
Cornelius Haek & Johan Sch reude r, 1768.
[ 15 ]　 Hallie r H. V ersuch einer na tǜ r lichen Gleiderung der
Convo lvulaceen auf mo rphologisch er und ana tomis-
che r G rundlage [ J ]. Bot Jahrb Syst Pf lanz enge
Pf lanzgeo , 1893, 16: 453 591.
[ 16 ]　 Sch neider C. Sa rg ent Plantae W ilso Nianae [ M ].
Cambrig e ( M A ): Ha rva rd Univ Press, 1916. 355
362.
[17]　 M echoir. Syllabus Der Pflanzen Familien Ⅱ [ M ].
Ber lin: Bo rntr aege r, 1964. 427 429.
[18]　吴征镒 ,李锡文 .云南热带亚热带植物区系研究报告
( 1) [M ].北京:科学出版社 , 1965. 101 106.
[19]　方瑞征 ,黄素华 .中国植物志· 旋花科 .北京: 科学出
版社 , 1979, 64( 1): 24 41.
[20]　 Sw eet R. The British flow er ga rden [ M ]. London:
Simpkin& Mar shall, 1825, 2: 127.
[21]　 Rober ty G. Gene ra Convo lvulacea rum [ J]. Candollea ,
1952, 14: 11 60.
[22]　 Staples G W. New combina tions in the T ribe Po-
raneae ( Convo lvulaceae ) fo r the Flor a o f China [ J].
Novon , 1993, 3( 2): 198 201.
[23]　 Oostst room S J V . The Convo lvulaceae o f Malaysia , I
[ J]. Blumea, 1938, 3( 1): 85 94.
[24]　 Oostst room S J V . Convolvulaceae [ A ]. In: Steenis
C G G J ed. Flo ra Malesiana , ser. 1 [ M ], Djakar ta:
Noordho ff-Kolff N V , 1953, 4( 4): 388 512.
[25]　 Peter A. Convo lvulaceae [ A ]. In: Eng ler A, Prantl K
eds. Die Na tǜ rlich en Pflanzenfamilien, IV [ M ].
Leipzig: Abteilung , 1891, 4: 1 40.
[26]　 Fang R C, Staples G. Flo ra of China [M ]. Beijing: Sci-
ence Press, 1995, 16: 280 285.
[27]　 Har ris J G, Har ris M W. Plant Identification Termi-
nolog y: An Illustra ted Glo ssa ry [ M ]. U tah: Spring
Lake Publishing , 1994.
[28]　Werke r E. Seed Anatomy [ M ]. Ber lin: Stut tg a rt
Bo rntra eger , 1997.
[29]　 Co rner E J H. The seeds of dico ty ledons [ M ]. Cam-
bridge: Cambridge Univ er sity Press, 1976.
[30]　 Bar thlo tt W. Epiderma l and seed surface char acters
o f plants: sy stema tic applicability and som e evolu-
tionar y aspec ts [ J]. Nord J Bot, 1981, 1: 345 355.
[31]　 Bar thlo tt W. M ic rost ructural fea tures of seed sur-
faces [ A ]. In: Heywood V H, Moo re D M eds. Cur rent
Concepts in Plant Taxonom y [ M ]. London: Academic
Press. 1984. 95 105.
[32]　Watanabe H, Ando T , Nishino E. Three g roups of
species in Petunia sensu Jussieu ( Solanaceae ) In-
fer red from the intact seed morpho lo gy [ J]. Amer J
Bot , 1999, 86( 2): 320 305.
[33]　张林斌 ,赵南先 ,葛学军 .广义飞蛾藤属 (旋花科 )花粉
形态 [ J].云南植物研究 , 2003, 25( 2): 205 215.
[34]　 Crow G E. The sy stema tic significance of seed mor-
pholog y in Sagina ( Ca ry oph yllaceae) under scanning
electron micro scopy [ J ]. Brittonia , 1979, 31( 1): 52
63.
[35]　 Stefanoovic′ S, Krueger L, O lmstead R G. Monoph yly
o f the Convolvulaceae and circumscription of their
ma jo r lineages based on DN A sequences of multiple
chlor opla st loci [ J]. Amer J Bot , 2002, 89( 9): 1 510
1 522.
100 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21卷　
张林斌等:图版Ⅰ ZHANG Lin-Bin et al: Pla teⅠ
1, 2.搭棚藤 (P . discifera ) ; 3～ 5.白花叶 (P . henryi ) ; 6, 7.大果飞蛾藤 (P . sinensis) ; 8, 9.近无毛飞蛾 ( P . sinensis va r.
delavayi ) ; 10～ 12. P . volubilis. ( 1, 4, 6, 8× 100; 2, 7, 9, 12× 1 000; 3, 10× 25; 5, 11× 375)
101　第 2期　　　　　 　　张林斌等: 国产广义飞蛾藤属 (旋花科 )植物种子表面微形态及其分类学意义
张林斌等:图版Ⅱ ZHANG Lin-Bin et al: Pla teⅡ
1, 2.大花飞蛾藤 (P . megalantha ); 3, 4.蒙自飞蛾藤 (P . dinetoides ); 5, 6.飞蛾藤 ( P . racemosa ) ; 7, 8.毛果飞蛾藤 (P .
truncata ) ; 9, 10.白藤 (P . decora ) ; 11, 12.三列飞蛾藤 (P . ducloux ii ) . ( 1, 3, 5, 7, 9, 11× 100; 2, 4, 6, 8, 10, 12× 1 000)
102 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21卷