全 文 ：基因组学与应用生物学，2014年，第 33卷，第 5期，第 1139-1146页
Genomics and Applied Biology, 2014, Vol.33, No.5, 1139-1146
评述与展望
Review and Progress
芸薹属物种基因组进化及比较基因组学研究进展
周灿 付东辉 周庆红 *
江西农业大学农学院 /作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室,南昌, 330045
*通讯作者, qinghongzhou@126.com
摘 要 本文就芸薹属物种的分类与亲缘关系，芸薹属物种中 A、B和 C基因组进化及遗传关系，芸薹属各物
种之间及其与拟南芥的比较基因组学，以及比较基因组定位在芸薹属作物重要农艺性状分析中的应用方面的
研究进展进行了详细阐述，并对芸薹属作物基因信息资源利用和分子育种改良等方面的研究进行了展望。
关键词 芸薹属物种, 亲缘关系, 拟南芥, 共线性, 比较定位
Advance in Genome Evolution and Comparative Genetic Research of Bras-
sica Species
Zhou Can Fu Donghui Zhou Qinghong *
College of Agronomy, Jiangxi Agricultural University/Key Laboratory of Crop Physiology; Ecology and Genetics; Ministry of Education, Nanchang,
330045
* Corresponding author, qinghongzhou@126.com
DOI: 10.13417/j.gab.033.001139
Abstract In this study, the progress on genome evolution and comparative genetic research of Brassica species
were reviewed, in the past few decades, vast researches revealed the genetic relationship of Brassica species and
the genetic evolution among A, B and C genomes in Brassica genera. Moreover, the comparative genomic re-
searches were widely unfolded among the three basic genomes of A, B and C, along with the basic and complex
species, as well as in Brassica species and Arabidopsis thaliana. Then, the studies on the application of compara-
tive mapping for important agronomic characters analysis of the Brassica species were detailed. Finally, the future
research of genome resource utilization and improvement through molecular breeding for Brassica species were
prospected.
Keywords Brassica species, Genetic relationship, Arabidopsis thaliana, Collinearity, Comparative mapping
基金项目：本研究由国家自然科学基金项目(31360342)资助
芸薹属属芸薹族(Brassiceae)，包括大约 35个物
种，有一年生的草本植物，也有多年生草本植物和小
灌木，该属物种被认为起源于地中海和中东地区，我
国是白菜和芥菜的次级起源与进化中心，但目前该
属的物种遍布世界各地，很多被人类所驯化和利用，
是世界上最具经济价值的一类物种。芸薹属栽培种
包括 6个彼此关联的物种，它们是世界上广泛用于
生产的重要的蔬菜、油料、调味料和饲用作物，包括
白菜(B. rapa, AA, 2n=20)、甘蓝(B. oleracea, CC, 2n=
18)和黑芥(B. nigra, BB, 2n=16)三个基本种和芥菜型
油菜(B. juncea, AABB, 2n=34)、甘蓝型油菜(B. napus,
AACC, 2n=38)和埃塞俄比亚芥(B. carinata, BBCC,
2n=36)三个复合种(Harberd, 1972)。几十年来人们对
芸薹属栽培种基因组进行了广泛深入的研究，从细
胞和分子水平上揭示了芸薹属 A、B和 C基因组的
序列保守性和结构关系，为芸薹属主要栽培物种育
种研究提供了理论基础。
1芸薹属物种分类与亲缘关系研究
通过对芸薹属作物细胞学研究，可以追朔芸薹
属作物的起源及其遗传关系。如 Takamine (1916)早
在 1916年就对白菜型油菜染色体进行了仔细观察
和计数，随后 Karpechenko (1922)观察了甘蓝和黑芥
的染色体数目和减数分裂行为，并描述了二者之间
的遗传关系，后来通过细胞学观察和人工合成实验
的研究，Nagaharu (1935)阐明了芸薹属三个基本种和
三个复合种之间的遗传关系，这就是著名的“禹氏三
角”：即白菜、黑芥和甘蓝为芸薹属三个基本种，两两
间杂交后再自然加倍就形成了甘蓝型油菜、芥菜型
油菜和埃塞俄比亚芥三个四倍体复合种。这之后禹
氏三角被众多染色体配对、人工合成双二倍体、核
中 DNA含量的检测、物种序列多态性分析和基因
组特异性分子标记等的研究所证实(Frandsen, 1943;
Vaughan, 1977; Coulthart and Denford, 1982; Song et
al., 1995)。禹氏三角关系明确了芸薹属六大栽培物种
间的遗传关系，极大促进了芸薹属物种新种质的创
制和遗传性状的改良。
2芸薹属物种中 A、B和 C基因组关系研究
对细胞减数分裂时期同源染色体的配对研究是
探讨不同物种基因组亲缘关系的经典方法。如 1971
年 Venkateswarlu和 Kamala (1971)通过观察有丝分
裂时期染色体的形态，从而猜测芸薹属物种的 A、B
和 C三个基因组很可能源于同一祖先，其染色体基
数均为 6，其中 ABBCCDEEF 为甘蓝的基因组，
AABCDDEFFF为白菜基因组，AABCDDEF为黑芥
基因组。刘炜等(2008)对大白菜 -结球甘蓝单体异附
加系终变期染色体观察发现 A和 C染色体之间亲
缘关系较近。Attia和 R觟bbelen (1986)对芸薹属三个
基本种进行两两杂交，调查了杂种后代染色体配对
及交换频率，发现 A和 C基因组间相互配对的频率
要远高于 A和 B以及 B和 C间的配对频率，这也说
明 A和 C基因组之间存在较近的亲缘关系，而 B与
A、C 基因组的亲缘关系则较远。将甘蓝型油菜
(AACC)和人工合成的芸薹属六倍体新类型(AAB-
BCC)进行杂交得到五倍体(AABCC)，再经自交可以
获染色体数目为 38的甘蓝型油菜，即减数分裂过程
中 B基因组发生丢失，证明 B基因组与 A、C差异较
大(Rahman et al., 2001)。
对于异源多倍体物种基因组起源、演化、组成及
组间亲缘关系的研究来说，基因组原位杂交(genomic
in situ hybridization, GISH)技术也是一种有效手段
(余舜武等, 2001)，Snowdon等(1997)利用白菜、甘蓝
和黑芥的 DNA作探针对芸薹属三个复合物种染色
体进行了 GISH分析，证实 A和 C染色体之间具有
较近的亲缘关系，而 B基因组与 A、C基因组差异较
大；李宗芸等(2002; 2004)以白菜型油菜的 A基因组
DNA为探针，与芥菜型油菜(AABB)的 36条中期染
色体和间期核进行 GISH分析，结果表现大而明亮的
杂交信号的染色体有 20条，其余 16条染色体上信
号弱或无，可以有效区分 A、B的染色体；而将甘蓝
型油菜染色体与该探针进行 GISH，发现 38条染色
体上均有较强信号，不能有效区分 A、C基因组。Li
等(2005)同样利用该技术证明 B基因组染色体在芸
薹属五倍体杂种减数分裂中落后于 A、C基因组染
色体。另外，孔芳(2010)利用着丝粒重复序列做探针
进行原位杂交及 CAPS (cleaved amplified polymor-
phic sequences)标记研究芸薹属的 3个基本种与 3个
复合种之间的亲缘关系，得出了基因组 A和 C高度
相似，而基因组 B与 A、C关系较远的结果，有可能
是 B基因组通过染色体重排和基因漂移形成了与
A、C基因组的较大差异。
从以上研究可以看出，在芸薹属物种进化过程
中，芸薹属中 A、C基因组间高度同源，彼此间分化
程度较小，而 B基因组与 A和 C基因组间存在较大
分化。然而，在以甘蓝 DNA为探针，以白菜 DNA为
阻断剂与甘蓝型油菜进行 GISH时，只在 19条染色
体中的甘蓝的 9条 C染色体组上有信号，而白菜的
A染色体组上未发现杂交信号，这也说明了芸薹属
物种在漫长的进化过程中染色体结构也在不断发生
着变异(Howell et al., 2008)。武玉花等(2007)在对芸
薹属植物脂肪酸延长酶基因 FAE1的克隆研究时发
现，甘蓝中的 FAE1 基因可以被 Avr域酶切，而白菜
中的 FAE1基因则不能被 Avr域酶切，利用该法可将
白菜、甘蓝和甘蓝型油菜中的 A、C基因组进行区
分。Alix等(2008)通过分离来源于 BrassicaC基因组
专化的一个转座元件 CACTA (命名为 Bot1)时发现，
Bot1仅在芸薹属的 CC基因组中经过几轮的扩增，
并在 AA与 CC的分化中起主要作用，为基因组的分
化提供了证据，Cho等(2010)在甘蓝型油菜中发现了
与拟南芥 C-5甾醇去饱和酶基因 At3g02590高度同
源的两个拷贝，在其 A基因组中拷贝中插入了一个
反转录因子，而在其 C基因组中却没有相应的反转
录因子的插入。这些研究说明虽然芸薹属 A和 C基
因组的保守基因呈共线性，但它们也由于多次出现
插入 -删除事件而发生分化。
芸薹属三个基本种和三个复合种的基因组在长
期的进化过程中产生了较大的遗传差异。Cheung等
(1997)通过遗传图谱比对推测在甘蓝型油菜合成初
期，A、C基因组间(内)发生了染色体的重排和突变。
芸薹属物种基因组进化及比较基因组学研究进展
Advance in Genome Evolution and Comparative Genetic Research of Brassica species 1140
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
后来 Cheung等(2009)又从基因序列水平上比较了甘
蓝型油菜与其两个亲本的差异，通过分析模式基因
的碱基同义突变，他们揭示了 A、C同源基因组片段
在甘蓝型油菜中的分化时间跨越了 0.12百万 ~1.37
百万年的时间，同时发现了很多单碱基的多态性和
碱基的插入或缺失。Song等(1995)研究了人工合成
复合种在自交 2代到 5代都出现了不同于亲本种的
RFLP (restriction fragment length polymorphism)带型，
由此推测在复合种形成的早期，其基因组染色体结
构发生了显著的重排。Xiong 和 Pires (2011)利用
BAC-FISH数据信息，建立了油菜现代细胞遗传学图
谱和染色体辨认体系，在多倍体进化和形成机制方
面提出了染色体计量平衡理论，证实减数分裂异常
是多倍体基因组不稳定的原因。
3芸薹属比较基因组学研究
利用共有的分子标记对不同物种的基因组相应
区域测序，然后对测序区域的基因数和物理位置等
进行比较，找出它们之间的基因数目和顺序的差异，
这就是目前被普遍研究的比较基因组学(comparative
genomics)，芸薹属植物比较基因组学自上世纪 80年
代以来取得了较大的研究进展(李媛媛等, 2007)，其
研究的重点主要围绕禹式三角中的芸薹属三个基本
种之间、三个基本种及三个复合种之间以及芸薹属作
物与拟南芥的比较基因组的研究展开，重点探讨芸薹
属 3个基本种的起源分化、复合种形成过程中的基因
组变异以及芸薹属与拟南芥基因组间同源性的程度、
重复序列的分布等情况(王晶和孟金陵, 2010)。
芸薹属作物中白菜和甘蓝基因组间的研究较
早，通过基于 RFLP标记的遗传连锁图谱比较，Mc-
Grath and Quiros (1991)发现白菜和甘蓝的碱基序列
和基因拷贝数的相似性均较高。Parkin等(2003)发现
约 73%的基因组探针在白菜和甘蓝的共线性区域可
检测到多个重复序列。后来利用 RFLP分子标记技
术，甘蓝型油菜、黑芥和芥菜型油菜的遗传图谱陆续
被构建(Landry et al., 1991; Truco and Quiros, 1994;
Cheung et al., 1997)，研究人员通过遗传图谱的比较
发现，许多重复序列能够在同一个基因组内的多个
座位上被检测到，从分子遗传学的研究结果推测现
在的芸薹属二倍体物种实际上是古老的多倍体。
Lagercrantz和 Lydiate (1996)对芸薹属物种 3个
基本种进行比较作图，发现三者之间基因组享有许
多一致的同源性区段。Hoenecke和 Chyi (1991)在进
行白菜与甘蓝型油菜的比较作图时，发现两个物种
中的多数 A基因组上的位点都是保守的。在对这两
个物种中的直系同源重叠群和代表不同物种直系同
源区域的 BAC 序列进行分析后，Rana 等 (2004)、
Cheung等(2009)认为 A和 C 基因组中已知功能的
编码蛋白质的基因在本质上完全共线性，大约 95%
的序列是一致的。在异源四倍体甘蓝型油菜中，A和
C基因组均保留了其完整性，并与它们的二倍体亲
本(白菜和甘蓝)非常接近，转座子对芸薹属基因组的
进化过程被发现起着非常重要的作用。Struss 等
(1996)利用同工酶和分子标记方法研究发现 B基因组
染色体在黑芥、芥菜型油菜和埃塞俄比亚芥的进化
过程中发生了大量重组。比较图谱的研究揭示了芸
薹属 A、B和 C三个基因组进化过程中除了高度的
保守性之外，还存在广泛的基因重排现象以及多倍
化事件。
十字花科中的芸薹属与拟南芥属大约在两千万
年前分化(Yang et al., 1999)，自从 2000年拟南芥的
全基因组测序完成并公开后，芸薹属植物与拟南芥
之间的比较作图研究便广泛展开，根据基因序列同
源性和相似的 QTL作图位点，可高效鉴定芸薹属作
物候选基因，通过二者之间的比较作图对于研究芸
薹属作物的起源和分化意义重大。
Kowalski等(1994)通过甘蓝和拟南芥的比较作
图研究发现，11 个保守区段在两个物种中被找到，
其在基因组中所占的比例分别为 29.9%和 24.6%，
表明共线性在甘蓝和拟南芥之间广泛存在。Li 和
Quiros (2003)利用 SRAP (sequence-related amplified
polymorphism)标记构建了花椰菜的转录图谱，并通
过序列比对将 149条 SRAP标记定位到拟南芥染色
体上，另外通过比较作图发现甘蓝的染色体上存在
多个不同重复的拟南芥染色体片段，这些片段也同
时存在倒位、插入或缺失的现象。Qiu等(2009)通过
对西兰花 DH系的 5个 BAC克隆测序并与拟南芥
同源序列比较分析发现，比较序列涉及的脂肪族硫
苷代谢途径的主效基因顺序和数量的共线性只在特
定的染色体区域是保守的，且共线性常出现中断，可
能是由于染色体重排而导致的基因缺失。方璐(2012)
研究表明甘蓝基因组测序预测到的 44 940个基因数
中仅有 30 994个基因与拟南芥的 18 025个基因之
间存在共线性关系，而其它 1/3的基因发生了丢失，
转座，易位和重排事件。Wang等(2011)通过物理图谱
比较，甘蓝和拟南芥连锁群成功比对的比率达 67%，
二者的染色体组还可能发生过多次的断裂事件。
Lagercrantz等(1998)通过黑芥和拟南芥的比较作图
1141
芸薹属物种基因组进化及比较基因组学研究进展
Advance in Genome Evolution and Comparative Genetic Research of Brassica species
发现，二者共线性片段的平均长度仅为 8 cM，并推测
芸墓属二倍体物种可能经过了一个重组频率异常高
的三倍体化过程。
通过利用构建甘蓝型油菜图谱的 RFLP标记序
列与拟南芥基因组序列的比对和电子定位技术，
Parkin等(2005)检测到拟南芥的 21个保守区段在甘
蓝型油菜图谱上平均存在 6个重复，一些保守区段
还存在倒位和异位现象。Long等(2007)采用同样方
法将 548个与拟南芥开花基因同源的候选基因定位
到甘蓝型油菜的遗传图谱上，在与油菜开花期 QTL
紧密连锁的标记区间定位到 49个开花候选基因，这
对于解析油菜开花调控网络具有重要意义。大量的
染色体缺失、易位及重复等现象也推动了芸薹属物
种的进化进程，如 Gao等(2004)和 Town等(2006)通
过与拟南芥比较作图发现，在芸薹属三倍化的过程
中有 35%的基因丢失掉，类似的基因缺失现象在白
菜和甘蓝中均有发现，但就垂直同源区域基因排列
上看，不同物种却存在较高的保守性。Wang等(2011)
通过对白菜基因组测序并对结果进行分析，进一步
证明了白菜基因组在拟南芥基因组的基础上发生了
二倍化的进化过程。
4比较基因组定位在芸薹属作物重要农艺性
状分析中的应用
随着基因定位技术的发展，比较基因组定位被
广泛用于芸薹属物种功能分子标记的开发，遗传图
谱的加密以及控制芸薹属重要农艺性状的候选基
因的鉴定，如 Schmidt 等(2002)研究发现芸薹属和
拟南芥属外显子区域 85%~90%的序列具有同一
性，这一信息被有效用于鉴别控制白菜重要农艺性
状的候选基因。
开花时间一直是芸薹属作物重要的农艺性状，
许多研究表明，白菜、甘蓝和甘蓝型油菜中与开花时
间相关的 QTL能够与拟南芥中 FLC (FLOWERING
LOCUS C)同源基因共定位 (Schranz et al. , 2002;
Okazaki et al., 2007; Long et al., 2007)，Kole等(2001)
依据与拟南芥的比较作图鉴定了白菜的开花期相关
候选基因 FLC，Tadege等(2001)通过转基因验证了甘
蓝型油菜中 FLC基因与拟南芥中的 FLC基因功能类
似。此后，Schranz (2002)还通过遗传图谱构建，将 3个
重复的白菜开花基因 BrFLC1、BrFLC2 和 BrFLC5 分
别定位到 A2、A3和 A10三个连锁群上，利用拟南芥
基因序列信息，分离和验证了这些白菜开花相关候
选基因。Osborn等(2003)通过比较基因组研究发现，
与拟南芥第 5号染色体顶端具有同线性的基因对芸
薹属作物的开花时间变异起到了主要作用，并确定
了控制开花时间的两个重要候选基因 FLC 和 CO
(CONSTANS)，CO是光周期开花途径中的一个调节
因子，而 FLC则是自主开花途径中的关键调控因子。
Hu等(2006)在研究甘蓝型油菜和白菜的油酸相关QTL
时，通过与拟南芥直系同源基因比较，鉴定出了脂肪
酸脱氢酶基因 FAD2和 FAD3，并推测它们是控制油
酸变异的主要决定基因。同样地，根据 Mithen等
(1995)在拟南芥中 BAC文库中发现 AOP2基因的报
道，Li 和 Quiros (2003)以 AOP2 为候选基因鉴定出
甘蓝中控制黑芥子苷的 BoGSL-ALK 基因。另外，Hi-
rai等(2007)在对白菜中硫苷含量进行分析时，通过
将 QTL作图位点和拟南芥同源基因位置的比较，也
鉴定出了 AOP基因，同时还找到一个参与硫苷生物
合成调控的 Myb 转录因子。依据拟南芥的信息，
Bisht等(2009)分离了芥菜型油菜中参与脂肪族硫苷
生物合成的同源基因并定位了硫苷的 QTL区域。
Zhao等(2012)通过拟南芥与甘蓝型油菜的比较作图
找到 33个共线性区域，每个拟南芥保守片段在油菜
中有 2~6次重复，有 76个油脂相关基因位点位于共
线性区域内，这表明油菜上的脂肪酸调控基因位点
与拟南芥高度保守。黄籽油菜近些年引起了人们极
大地兴趣，主要是因为其种皮薄、含油量高、饼粕中
蛋白质含量高，Fu等(2007)通过比较作图，在甘蓝型
黄籽油菜中发现了一个控制黄籽性状的候选基因
TT10，另外，Chai等(2009)研究表明 TT12的同源基
因在几个芸薹属物种中对黄籽性状的变异起作用。
现在普遍认为富含亮氨酸重复(leucine-rich re-
peat, LRR)结构的基因是单基因抗病性的候选基因，
这在白菜中已经得到了证实，Suwabe等(2006)通过
白菜和拟南芥的比较作图，在拟南芥的 4号染色体
上鉴定了一连串的抗根肿病候选基因。Jubault 等
(2008)在对拟南芥抗病性研究中，也在其 4号染色体
上鉴定到一个根肿病抗性 QTL，说明在该区段存在
根肿病抗性候选基因。
另外，Muangprom等(2004; 2005)发现了矮杆的
白菜突变植株，进而对其进行了遗传定位，并利用比
较基因组方法克隆到该基因，确定该基因是一个参
与赤霉素合成的蛋白基因 RGA1，因白菜中的该同
源基因发生突变而产生了矮杆表型。Ding等(2012)
对甘蓝型油菜低磷胁迫下产量及产量相关性状的
QTL定位研究时，通过与拟南芥比较作图，在甘蓝型
油菜中找到 161个与 45个产量及其相关性状 QTL
1142
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
相关联的候选基因。
总之，拟南芥和芸薹属近缘种的比较作图可广
泛用于芸薹属作物的形态发育、产量、品质代谢和其
他重要性状同源候选基因的鉴定和分离。自 2000年
拟南芥基因组序列公布后，很多与拟南芥生长发育、
生理代谢和抗性相关的基因功能都得到了鉴定。另
外，由我国农业科学院蔬菜花卉研究所和多国组成
的“白菜基因组测序国际协作组”在 2011年共同完
成了白菜基因组的测序工作，为利用模式物种基因
组资源进行芸薹属作物重要农艺性状的改良奠定了
基础，高通量标记基因分型技术和芯片大规模表达
分析技术相结合将有利于对调控芸薹属重要农艺性
状的相关基因的深入了解，同时也有助于白菜、油菜
等芸薹属作物育种中等位基因变异的开发和优异等
位基因的挖掘。
5结语与展望
上个世纪 30年代开始的细胞遗传学研究证实
了芸薹属作物三个基本种和三个复合种的禹式三
角关系，后来随着 GISH技术的出现，在种间杂种和
异源多倍体物种中成功识别出亲本基因组，为芸薹
属属内种间杂交奠定了良好理论依据。上世纪 90
年代基于 DNA分子标记的种系分子进化研究加深
了人们对芸薹属不同物种间遗传关系的认识，分子
标记遗传图谱的构建揭示了广泛的基因重排促进
了芸薹属作物 A、B、C基因组的进化历程。与拟南
芥的比较基因组学研究，使得人们对芸薹属基因组
的染色体组成和结构有了较全面的认知。拟南芥
(2000)、白菜(2011)和琴叶拟南芥(2011)全基因组的
测序以及序列信息释放为研究芸薹属作物提供了
海量的基因资源，将这些基因组序列与遗传图谱及
重要性状的 QTL位点进行整合，为芸薹属作物遗传
改良和新品种选育提供技术支撑，将成为今后我们
努力的方向。
作者贡献
通讯作者周庆红在文章构思、撰写和修改方面做
了许多工作；第一作者周灿参与了文献查询整理和文
章的全面撰写工作；付东辉对文章做了重要修改。
致谢
感谢为本文的撰写和修改提出宝贵意见和建议
的老师和同学。
参考文献
Alix K., Joets J., Ryder C.D., Moore J., Barker G.C., Bailey J.P.,
King G.J., and Harrison J.S., 2008., The CACTA transposon
Bot1 played a major role in Brassica genome divergence and
gene proliferation, The Plant Journal, 56(6): 1030-1044
Attia T., and R觟bbelen G., 1986, Cytogenetic relationship within
cultivated Brassica analyzed in amphihaploids from the three
diploid ancestors, Canadian Journal of Genetics and Cytolo-
gy, 28(3): 323-329
Bisht N.C., Gupta V., Ramchiary N., Sodhi Y.S., Mukhopadhyay
A., Arumugam N., Pental D., and Pradhan A.K., 2009, Fine
mapping of loci involved with glucosinolate biosynthesis in
oilseed mustard (Brassica juncea) using genomic informa-
tion from allied species, Theoretical and Applied Genetics,
118(3): 413-421
Chai Y.R., Lei B., Huang H.L., Li J.N., Yin J.M., Tang Z.L.,
Wang R., and Chen L., 2009, TRANSPARENT TESTA 12
genes from Brassica napus and parental species: Cloning,
evolution, and differential involvement in yellow seed trait,
Molecular Genetics and Genomics, 281(1): 109-123
Cheung F., Trick M., Drou N., Lim Y.P., Park J.Y., Kwon S.J.,
Kim J.A., Scott R., Pires J.C., Paterson A.H., Town C., and
Bancroft B., 2009, Comparative analysis between homoeol-
ogous genome segments of Brassica napus and its progenitor
species reveals extensive sequence-level divergence, The
Plant Cell, 21(7): 1912-1928
Cheung W.Y., Champagne G., Hubert N., and Landry B.S., 1997,
Comparison of the genetic maps of Brassica napus and
Brassica oleracea, Theoretical and Applied Genetics, 94(5):
569-582
Cho K., ONeill C.M., Kwon S.J., Yang T.J., Smooker A.M.,
Fraser F., and Bancroft L., 2010, Sequence-level compara-
tive analysis of the Brassica napus genome around two
stearoyl-ACP desaturase loci, The Plant Journal, 61 (4):
591-599
Coulthart M., and Denford K.E., 1982, Isozyme studies in Brassi原
ca. I. Electrophoretic techniques for leaf enzymes and com-
parison of B. napus, B. campestris and B. oleracea using
phosphoglucomutase, Canadian Journal of Plant Science, 62
(3): 621-630
Ding G.D., Zhao Z.K., Liao Y., Hu Y.F., Shi L., Long Y., and Xu
F.S., 2012, Quantitative trait loci for seed yield and yield-re-
lated traits, and their responses to reduced phosphorus sup-
ply in Brassica napus, Annals of Botany, 109(4): 747-759
Fang L., 2012, Analysis and application of colinearity relation-
ship in genome of cruciferous plants, Thesis for M.S., Chi-
nese Academy of Agricultural Scicnces, Supervisors: Wang
X.W., and Wu J., pp.11-20 (方璐, 2012,十字花科植物基
1143
芸薹属物种基因组进化及比较基因组学研究进展
Advance in Genome Evolution and Comparative Genetic Research of Brassica species
因组共线性关系的研究及应用，硕士学位论文,中国农业
科学院,导师:王晓武和武剑, pp.11-20)
Frandsen K.J., 1943, The experimental formation of Brassica
Juncea czern, Botany Arkiv, 11(4): 1-17
Fu F.Y., Liu L.Z., Chai Y.R., Chen L., Yang T., Jin M.Y., Ma A.
F., Yan X.Y., Zhang Z.S., and Li J.N., 2007, Localization of
QTLs for seed color using recombinant inbred lines of Bras-
sica napus in different environments, Genome, 50 (9):
840-854
Gao M., Li G., Yang B., McCombie W.R., and Quiros C.F.,
2004, Comparative analysis of a Brassica BAC clone con-
taining several major aliphatic glucosinolate genes with its
corresponding Arabidopsis sequence, Genome, 47 (4):
666-679
Harberd D.J., 1972, A contribution to the cyto-taxonomy of Bras原
sica (Cruciferae) and its allies, Botanical Journal of the Lin-
nean Society, 65(1): 1-23
Hirai M.Y., Sugiyama K., Sawada K., Tohge T., Obayashi A.S.,
Araki R., Sakurai N., Suzuki H., Aoki K., Goda H., Nishiza-
wa O.I., Shibata D., and Saito K., 2007, Omics-based identi-
fication of Arabidopsis Myb transcription factors regulating
aliphatic glucosinolate biosynthesis, Proceedings of the Na-
tional Academy of Sciences, 104(15): 6478-6483
Hoenecke M., and Chyi Y.S., eds., 1991, Comparison of Brassica
napus and B. rapa genomes based on restriction fragment
length polymorphism mapping, Proceedings of the Eighth
International Rapeseed Congress GCIRC, Saskatoon, Cana-
da, pp.1102-1107
Howell E.C., Kearsey M.J., Jones G.H., King G.J., and Arm-
strong S.J., 2008, A and C genome distinction and chromo-
some identification in Brassica napus by sequential fluores-
cence in situ hybridization and genomic in situ hybridiza-
tion, Genetics, 180(4): 1849-1857
Hu X., Sullivan-Gilbert M., Gupta M., and Thompson S.A.,
2006, Mapping of the loci controlling oleic and linolenic
acid contents and development of fad2 and fad3 allele-spe-
cific markers in canola (Brassica napus L.), Theoretical and
Applied Genetics, 113(3): 497-507
Jubault M., Lariagon C., Simon M., Delourme R., and Man-
zanares-Dauleux M.J., 2008, Identification of quantitative
trait loci controlling partial clubroot resistance in new map-
ping populations of Arabidopsis thaliana, Theoretical and
Applied Genetics, 117(2): 191-202
Karpechenko G.D., 1922, The number of chromosomes and the
genetic correlation of cultivated Cruciferae, Bulletin of Ap-
plied Botany and Genetics Plant Breeding, 13: 3-14
Kole C., Quijada P., Michaels S.D., Amasino R.M., and Osborn
T.C., 2001, Evidence for homology of flowering-time genes
VFR2 from Brassica rapaand FLC fromArabidopsis thaliana,
Theoretical and Applied Genetics, 102(2-3): 425-430
Kong F., 2010, Studies on relationships among Brassica species
and comparative proteomics in the early generations of new-
ly synthesized Brassica napus allotetraploid, Dissertation for
Ph.D., Yangzhou University, Supervisor: Wang Y.P., pp.
52-58 (孔芳, 2010,芸薹属种间关系及其人工合成甘蓝型
油菜早期世代蛋白质组学的研究,博士学位论文,扬州大
学,导师:王幼平, pp.52-58)
Kowalski S.P., Lan T.H., Feldmann K.A., and Paterson A.H.,
1994, Comparative mapping of Arabidopsis thaliana and
Brassica oleracea chromosomes reveals islands of conserved
organization, Genetics, 138(2): 499-510
Lagercrantz U., 1998, Comparative mapping between Arabidop-
sis thaliana and Brassica nigra indicates that Brassica
genomes have evolved through extensive genome replica-
tion accompanied by chromosome fusions and frequent rear-
rangements, Genetics, 150(3): 1217-1228
Lagercrantz U., and Lydiate D.J., 1996, Comparative genome
mapping in Brassica, Genetics, 144(4): 1903-1910
Landry B.S., Hubert N., Etoh T., Harada J.J., and Lincoln S.E.,
1991, A genetic map for Brassica napus based on restriction
fragment length polymorphisms detected with expressed
DNA sequences, Genome, 34(4): 543-552
Li G., and Quiros C.F., 2003, In planta side-chain glucosinolate
modification in Arabidopsis by introduction of dioxygenase
Brassica homolog BoGSL-ALK, Theoretical and Applied
Genetics, 106(6): 1116-1121
Li M.T., Li Z.Y., Zhang C.Y, Qian W., and Meng J.L., 2005,
Re production and cytogenetic characterization of interspe-
cific hybrids derived from crosses between Brassica carinata
and B. rapa, Theoretical and Applied Genetics, 110 (7):
1284-1289
Li Y.Y., Fu T.D., and Ma C.Z., 2007, Advances of comparative
genomics in Brassica, Zhiwuxue Tongbao (Chinese Bulletin
of Botany), 24(2): 200-207 (李媛媛,傅廷栋,马朝芝, 2007,
芸薹属植物比较基因组学研究进展,植物学通报, 24(2):
200-207)
Li Z.Y., Li M.T., Huang R.J., Wu X.M., and Song Y.C., 2002,
Genomic in situ hybridization (GISH) discriminates the A, B
and C genomes in Brassica alloteraploid species, Zhongguo
Youliao Zuowu Xuebao (Chinese Journal of Oil Crop Sci-
ences), 24(1): 10-14 (李宗芸,栗茂腾,黄荣桂,伍晓明,宋
运淳, 2002,基因组原位杂交辨别芸薹属异源四倍体 AA,
BB, CC基因组研究,中国油料作物学报, 24(1): 10-14)
Li Z.Y., Wu X.M., Wang X.Q., and Song Y.C., 2004, Genomic in
situ hybridization (GISH) analysis of B. oleracea and 5 relat-
ed Brassica species, Zhongguo Youliao Zuowu Xuebao
(Chinese Journal of Oil Crop Sciences), 25(4): 16-19 (李宗
芸,伍晓明,王秀琴,宋运淳, 2004,甘蓝与芸薹属 5个近
1144
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
缘物种的基因组原位杂交分析, 中国油料作物学报, 25
(4): 16-19)
Liu W., Shen S.X., Wang Y.H., Zhang C.H., Xuan S.X., Chen X.
P., Li X.F., and Luo S.X., 2008, A study on obtainment and
identifycation of Chinese cabbage-cabbage addition lines,
Yuanyi Xuebao (Acta Horticulturae Sinica), 35(2): 207-212
(刘炜,申书兴,王彦华,张成合,轩淑欣,陈雪平,李晓峰,
罗双霞, 2008,大白菜 - 甘蓝异附加系的获得与鉴定,园
艺学报, 35(2): 207-212)
Long Y., Shi J., Qiu D., Li R., Zhang C., Wang J., Hou J., Zhao J.,
Shi L., Park B.S., Choi S.R., Lim Y.P., and Meng J.L., 2007,
Flowering time quantitative trait loci analysis of oilseed
Brassica in multiple environments and genomewide align-
ment with Arabidopsis, Genetics, 177(4): 2433-2444
McGrath J.M., and Quiros C.E., 1991, Inheritance of isozyme
and RFLP markers in Brassica campestris and comparison
with B. oleracea, Theoretical and Applied Genetics, 82(6):
668-673
Mithen R., Clarke J., Lister C., and Dean C., 1995, Genetics of
aliphatic glucosinolates. 芋. Side chain structure of aliphatic
glucosinolates in Arabidopsis thallana, Heredity, 74 (21):
210-215
Muang prom A., and Osborn T.C., 2004, Characterization of a
dwarf gene in Brassica rapa, including the identification of
a candidate gene, Theoretical and Applied Genetics, 108(7):
1378-1384
Muangprom A., Thomas S.G., Sun T., and Osborn T.C., 2005, A
novel dwarfing mutation in a green revolution gene from
Brassica rapa, Plant Physiology, 137(3): 931-938
Okazaki K., Sakamoto K., Kikuchi R., Saito A., Togashi E., Kug-
inuki Y., Matsumoto S., and Hirai M., 2007, Mapping and
characterization of FLC homologs and QTL analysis of
flowering time in Brassica oleracea, Theoretical and Applied
Genetics, 114(4): 595-608
Osborn T.C., and Lukens L., eds., 2003, The molecular genetic
basis of flowering time variation in Brassica species brassi-
cas and legumes from genome structure to breeding,
Springer Berlin Heidelberg, pp.69-86
Parkin I.A., Sharpe A.G., and Lydiate D.J., 2003, Patterns of
genome duplication within the Brassica napus genome,
Genome, 46(2): 291-303
Parkin I.A., Gulden S.M., Sharpe A.G., Lukens L., Trick M., Os-
born T.C., and Lydiate D.J., 2005, Segmental structure of
the Brassica napus genome based on comparative analysis
with Arabidopsis thaliana, Genetics, 171(2): 765-781
Qiu D., Gao M., Li G., and Quiros C., 2009, Comparative se-
quence analysis for Brassica oleracea with similar sequences
in B. rapa and Arabidopsis thaliana, Plant Cell Reports, 28
(4): 649-661
Rahman M.H., 2001, Production of yellow-seeded Brassica na-
pus through interspecific crosses, Plant Breeding, 120 (6):
463-472
Rana D., Boogaart T., ONeill C.M., Hynes L., Bent E., Macpher-
son L., Park J.Y., Lim Y.P., and Bancroft I., 2004, Conser-
vation of the microstructure of genome segments in Brassica
napus and its diploid relatives, The Plant Journal, 40 (5):
725-733
Schmidt R., 2002, Plant genome evolution: Lessons from com-
parative genomics at the DNA level, Plant Molecular Biolo-
gy, 48(1-2): 21-37
Schranz M.E., Quijada P., Sung S.B., Lukens L., Amasino R.M.,
and Osborn T.C., 2002, Characterization and effects of the
replicated flowering time gene FLC in Brassica rapa, Genet-
ics, 162(3): 1457-1468
Snowdon R.J., K觟hler W., Friedt W., and K 觟hler A., 1997,
Genomic in situ hybridization in Brassica amphidiploids and
interspecific hybrids, Theoretical and Applied Genetics, 95
(8): 1320-1324
Song K., Lu P., Tang K., and Osborn T.C., 1995, Rapid genome
change in synthetic polyploids of Brassica and its implica-
tions for polyploid evolution, Proceedings of the National A-
cademy of Sciences, 92(17): 7719-7723
Struss D., Quiros C.F., Plieske J., and R?bbelen G., 1996, Con-
struction of Brassica B genome synteny groups based on
chromosomes extracted from three different sources by phe-
notypic, isozyme and molecular markers, Theoretical and
Applied Genetics, 93(7): 1026-1032
Suwabe K., Tsukazaki H., Iketani H., Hatakeyama K., Kondo M.,
Fujimura M., Nunome T., Fukuoka H., Hirai M., and Mat-
sumoto S., 2006, Simple sequence repeat-based comparative
genomics between Brassica rapa and Arabidopsis thaliana:
The genetic origin of clubroot resistance, Genetics, 173(1):
309-319
Tadege M., Sheldon C.C., Helliwell C.A., Stoutjesdijk P., Dennis
E.S., and Peacock W.J., 2001, Control of flowering time by
FLC orthologues in Brassica napus, The Plant Journal, 28
(5): 545-553
Takamine N., 1916, 譈ber die ruhenden und die pr覿synaptischen
Phasen der Reduktionsteilung, Botanical Magazyne, 30:
293-303
Town C.D., Cheung F., Maiti R., Crabtree J., Haas B.G., Wort-
man G.R., Hine E.E., Althoff R., Arbogast T.S., Tallon L.J.,
Vigouroux M., Trick M., and Bancroft I., 2006, Compara-
tive genomics of Brassica oleracea and Arabidopsis thaliana
reveal gene loss, fragmentation, and dispersal after poly-
ploidy, The Plant Cell, 18(6): 1348-1359
Truco M.J., and Quiros C.F., 1994, Structure and organization of
the B genome based on a linkage map in Brassica nigra,
1145
芸薹属物种基因组进化及比较基因组学研究进展
Advance in Genome Evolution and Comparative Genetic Research of Brassica species
Theoretical and Applied Genetics, 89(5): 590-598
Nagaharu U, 1935, Genomic analysis in Brassica with special
reference to the experimental formation of B. napus and pe-
culiar bode of fertilization, Japanese Journal of Botany, 7:
389-452
Vaughan J.G., 1977, A multidisciplinary study of the taxonomy
and origin of Brassica crops, Bioscience, 27(1): 35-40
Venkateswarlu J., and Kamala T., 1971, Pachytene chromosome
complements and genome analysis in Brassica, Journal of
the Indian Botanical Society, 50: 442-449
Wang J., and Meng J.L., 2010, Progress on genome research of
Brassica crops and its significance for breeding, Fenzi Zhi-
wu Yuzhong (Molecular Plant Breeding), 8(5): 837-845 (王
晶,孟金陵, 2010,芸薹属作物基因组研究进展及其在育
种中的意义,分子植物育种, 8(5): 837-845)
Wang J., Lydiate D.J., Parkin I.A., Falentin C., Delourme R.,
Carion P.W., and King G.J., 2011, Integration of linkage
maps for the amphidiploid Brassica napus and comparative
mapping with Arabidopsis and Brassica rapa, BMC Ge-
nomics, 12(1): 101-120
Wu Y.H., Xiao L., Wu G., and Lu C.M., 2007, Cloning of FAE1
gene and identifying of A-genome and C-genome in Brassi原
ca species, Zhongguo Kexue (C Ji: Shengming Kexue) (Sci-
ence in China (Series C: Life Sciences)), 37(1): 35-41 (武玉
花,肖玲,吴刚,卢长明, 2007,芸薹属植物脂肪酸延长酶
基因 FAEl的克隆与 A/C基因组的分子鉴别,中国科学(C
辑:生命科学), 37(1): 35-41)
Xiong Z., and Pires J.C., 2011, Karyotype and identification of all
homoeologous chromosomes of allopolyploid Brassica na原
pus and its diploid progenitors, Genetics, 187(1): 37-49
Yang Y.W., Lai K.N., Tai P.Y., Ma D.P., and Li W.H., 1999,
Molecular phylogenetic studies of Brassica, Rorippa, Ara-
bidopsis and allied genera based on the internal transcribed
spacer region of 18S-25S rDNA, Molecular Phylogenetics
and Evolution, 13(3): 455-462
Yu S.W., Zhang D.P., and Song Y.C., 2001, The uptodate ad-
vance and use of genomic in situ hybridization (GISH) in
plant, Wuhan Zhiwuxue Yanjiu (Journal of Wuhan Botani-
cal Research), 19(3): 248-254 (余舜武，张端品，宋运淳 ,
2001,基因组原位杂交的新进展及其在植物中的应用,武
汉植物学研究, 19(3): 248-254)
Zhao J., Huang J., Chen F., Xu F., Ni X., Xu H., Wang Y., Jiang
Y., Wang H., Xu A., Huang R., Li D., and Meng J., 2012,
Molecular mapping of Arabidopsis thaliana lipid-related or-
thologous genes in Brassica napus, Theoretical and Applied
Genetics, 124(2): 407-421
1146