全 文 ：球兰属系统学研究进展
杨庆华1，周伟国2，魏顶峰1，李 莉1 (1．上海辰山植物园，上海 201602;2．上海新园林实业有限公司，上海 201103)
摘要 球兰属(Hoya R． Brown)由于独特的蜡质星形花朵，俗称瓷花、蜡花而广受大众喜爱。从分类学、形态学、孢粉学、授粉等角度阐
述了国内外研究进展，以期对今后的研究和发展提供合理化的建议。目前，市场上资源的收集与开发应用等甚为匮乏，建议今后加大力
度筹建资源圃和加强新优品种开发利用。
关键词 球兰;分类学;形态学;孢粉学;授粉;开发利用
中图分类号 S68 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2013)13 －05691 －03
Systematic Research Progress of Hoya R． Brown
YANG Qing-hua et al (Shanghai Chenshan Botanical Garden，Shanghai 201602)
Abstract Due to the unique waxy star-shaped flowers，Hoya，commonly known as porcelain flowers，wax flowers，are widely popular． The
article expounds the research progress of world in taxonomy，morphology，palynology，pollination，in order to provide some reasonable sugges-
tions about the research and development for future． At present，the collection，development and application of Hoya resource are very rare in
market，it was recommended to build resource gardens in the future and strengthen the development and utilization of new and good varieties．
Key words Hoya R． Brown;Taxonomy;Morphology;Palynology;Pollination;Development and utilization
基金项目 上海市绿化与市容管理局科学技术项目(F132432)
作者简介 杨庆华(1980 －) ，男，江苏盐城人，工程师，硕士，从事植物
分类与保育工作，E-mail:yangqinghua204@ 163． com。
收稿日期 2013-04-13
球兰属(Hoya R． Brown)隶属于萝藦科(Asclepiadace-
ae) ，是一类集观赏、经济价值为一身的盆花植物，球兰在法
语中称为 fleurs de porcelaine (瓷花)或 fleurs de cire (蜡
花) ，大约是，赞叹球兰漂亮的花球美得不真实，而且肉质的
一朵朵小花，确实像浸一层蜡一样具有光泽;在英语中称为
waxplant、waxvine、waxflower，亦是说，如同蜡纸绢花一般的植
物。球兰的花星形，颜色多样，有纯白、粉色、黄色、绿色、紫
色、棕红色和褐色，还有被认为最不可能出现的红色(H．
mindorensis)最近在菲律宾发现了，目前唯一的蓝色系还没有
被发现。可见，球兰的观赏价值是其他盆花无法比拟的，这
也是球兰被大多数人喜爱的原因。现在球兰越来越多地被
人开发，进行商品销售，其中最主要的国家有泰国、瑞士。我
国对此研究较少，很多的商品都没有开放出来，市场上见得
较多的主要有 H． carnosa、H． carnosa‘Tricolor’、H． kerrii，更
多的野生资源都没有被发掘利用。
球兰分布亚洲，从印度的西部到玻利维亚东部，北界是
我国的南部，南界是澳大利亚。大部分球兰发现于菲律宾和
巴布亚新几内亚。现在仍就有新种被发现，所以很难知道到
底有多少物种。瑞士的球兰协会统计的种类有 200 ～ 300
种，也有很多园艺栽培品种。我国产球兰种类为 23 种 2 变
种 6存疑种［1 －2］。
1 分类系统
1810年，英国植物学家罗伯特·布朗 R． Brown为纪念
他的朋友托马斯·霍伊 Thomas Hoy 建立球兰属，模式种为
H． carnosa。此后许多学者在该属内陆续发表了 300 多个名
称。J． D． Hooker［3］(1885)在《Flora of British India》中建立
了属内的第一个分类系统，Hooker把球兰属分为 4 个组:An-
cistrostemma、Crytoceras、Euhoya、Pterostelma。Schlecheter 在
1913和 1916年对球兰属进行分类修订［4］，分为 10 个组，加
入了 Eriostemma、Oreostemma、Ototemma、Peltostemma、Physos-
telma和 Plocostemma。Acantbostemma 属后来被 Kloppenburg
在 1993年降为组的水平，并包含在球兰属里。此后，Burton
在 1985、1995和 1997年，Randall 在 2008 年对其又进行了修
改，但这些修改都是基于不同种之间形态的相似性，对其演
化关系的研究仍比较薄弱。
2 形态学及其研究
2． 1 习性 球兰的习性分为悬垂、爬藤和灌木，一些悬垂的
植株本身也能缠绕树干或附着物，具备了爬藤的习性;相对
于灌木而言，种类比较少，如蜂出巢(H． multiflora)、密叶球
兰(H． densifolia)。
2． 2 叶 叶片可以视作是整个植株的生产工厂。它是绝大
部分光合作用进行的场所，也是水从植物蒸发、二氧化碳和
氧气进行交换的场所。球兰的叶片在茎节处对生，偶尔有些
节只着生 1片叶，如龟壳球兰(H． imbricata)。
球兰的叶片形态变化较大，从线性［线叶球兰(H． lin-
earis) ］到卵形［景洪球兰(H． chinghungensis) ］，到椭圆形［椭
圆叶球兰(H． elliptica) ］，到近长方形［香花球兰(H． lyi) ］，
到圆形［龟壳(H． imbricata) ］;叶片从全缘［球兰(H． carno-
sa) ］到有缺刻［澜沧球兰(H． lantsangensis) ］;叶片多肉质
［球兰(H． carnosa) ］，稀纸质［蜂出巢(H． multiflora) ］;叶色
从绿色［卷叶球兰(H． compacta) ］到内锦(H． compacta‘Var-
iegata In’)、外锦(H． compacta‘Variegata Out’) ，再到洒金
(银斑球兰 H． curtisii) ;叶片毛被程度从无毛(H． macrophyl-
la)到密毛(H． linearis) ;叶脉有 3 出［光叶球兰(H． gla-
bra) ］，羽状(H． finlaysonii) ;叶片从平均长 2． 6 cm、宽 1． 2 cm
(H． pubera)到平均长 16． 4 cm、宽 8． 1 cm(H． monetteae)等。
2． 3 花序 花序的类型在球兰属分类上具有重要的意
义［5］。球兰属多为伞形花序，顶凹或凸起，多树种的花序梗
在花梗落后宿存。目前，球兰的花序类型主要分为以下几
种:①单朵花，如 H． retusa;②伞形花序，整体呈球形，如 H．
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2013，41(13):5691 － 5693 责任编辑 姜丽 责任校对 卢瑶
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2013.13.150
carnosa;③伞形花序，平面或稍凸，如 H． anulata;④伞形花
序，顶凹，如 H． revoiuta;⑤聚伞花序，如 H． macrophylla。
2． 4 花 球兰的花朵或许就是人们对其感兴趣的原因。球
兰的花朵在种间的变化是很大的。有些仅仅只有 1朵花(H．
retusa) ，其些可以在伞形花序上着生上百朵花，如 H． latifo-
lia。花朵的颜色在种内并没有稳定性。例如，H． imperialis
无性系繁殖可以是白色、黄色或是红色，H． pubicalyx的花色
在一同个伞形花序内就可以发生变化。花的大小在种内基
本一致。但是在种间的变化是巨大的。H． bilobata 有着迷
你的花朵，同时 H． macgillivrayii 有着令人印象深刻的 8 cm
直径的花朵。
球兰的花朵有 3 部分组成。花萼一般对栽培者而言都
是小且微不足道的，不过对于分类学家来说它们是很重要
的。H． griffithii是一个有着大萼片的种。球兰花朵最突出
的部分就是花瓣了，有着典型的 5 瓣裂片，星形造型。在每
一朵花的中央有副冠，它们也是 5瓣裂片的。在副冠中心是
雄蕊和隐藏的雌蕊。花粉的结构和兰花类似;这些被称作为
花粉囊。花粉之后会以花粉块为单位散布到雌蕊上。
2． 5 果实与种子 球兰属的果实属于蓇葖果，细长，先端渐
尖，成熟后，沿一侧开裂，释放种子，种子有白色绢质种毛。
园艺栽培种通常很难结实，原因是没有昆虫的传粉。球兰杂
交也非常困难，因为球兰花的结构和人们所知的一般花不
同，其内部有着生花粉的雄蕊，花粉被包裹在囊内，它们是很
难以获取的，除非把花分开取出花粉块或者是模仿小昆虫的
腿把花粉块从隐藏的部位拽出来。
2． 6 形态学研究 Kidyue 等对产自泰国的 H． parastica
complex(依据表型分为 9 个种 I ～ IX)进行数值分类法研究，
采集了原产地的 534份标本，进行 35 个数量性状和 14 个质
量性状分析，将其 9个种处理为 3个种［6］。廖明芳对国产球
兰属 24个种的叶表皮细胞和气孔器进行扫描电镜研究，得
出上下表皮纹饰类型在种内较稳定，具有一定的分类价值;
气孔器多数为环列型，仅蜂出巢为平列型和环列型气孔器;
气孔多为椭圆形，少近圆形或纺锤形，长宽比介于 1． 00 ～
1． 48，气孔频度 31． 67 ～190． 01个 /mm2［2］。
3 孢粉学研究
球兰种间变化很大，很难根据干燥的标本进行描述和分
类，尤其颜色、花序类型、花量等方面存在很大的误差，因此，
球兰属特殊的花粉块、合蕊冠和副花冠 3 种结构在分类系统
研究上具有重要的价值。
Wanntorp等对球兰属的 35 个种以及 Marsdenieae 族内
关系较近的 Absolmsia、Dischidia、Dregea、Gongronema等 11 个
属进行扫描电镜观察花粉块，结合 DNA序列比对，得到的系
统树表明，Dischidia与 Hoya关系较近，但数据并不说明这两
个属的单源性;Absolmsia、Madangia、Micholitzia 与 Hoya为同
一类群;Gunnessia 却与 Hoya、Dischidia 并不亲缘［7］。随后，
Wanntorp又选取不同形态和地理分布的 35 个种进行光学显
微镜和扫描显微镜观察花粉器，结论是将这些种分为 Acan-
thostemma 组、Eriostemma 组、Australian /New Guinean 组;同
时，进一步证实花粉器的特征对推断球兰的系统演化以及花
粉器形态学的应用方面有很重要的作用［8］;Kunze 等对球兰
属的副花冠 Corona 和 skirt 进行了研究［9］;廖明芳对国产球
兰属近 30 种植物的花粉器进行了体视镜和扫描电镜观察，
得出花粉器的形态在种间差距较大，依据着粉腺形状、长宽
比、花粉块柄形态、花粉块形态、大小、长宽比等，可将花粉块
分为 4 类［2］。
4 授粉研究
关于球兰授粉的植物学研究是有限的，但是球兰属的种
类都是以虫媒授粉为主，这些昆虫被它们的气味、花蜜和颜
色所吸引而帮助其授粉。大多数球兰都具有香味。这些香
味有可能不能被人类的鼻子所捕捉，但是它们是存在的。球
兰属种类的香气差别很大，可以是让人愉悦的，也可以是让
人难以忍受的，有马粪味(H． magnifica) ，也有柑橘味(H．
campanulata)。同物种的香气浓烈程度也是有差别的，在白
天，很多种的香气会变得很弱甚至消失，但是到了晚上这种
状况就会产生戏剧性的变化，浓烈的香气可能会突然出现。
比如 H． campanulata在白天就没有香味，大约到了 09:00，让
人愉悦的柑橘香味就会充满整个房间。会发生这种香味强
度变化现象的原因是这些气味所吸引的目标是帮助授粉的
昆虫;当昆虫不飞的时候植株就没有必要产生气味了，这是
一种节约能量的方法。
花蜜中含有糖分而且是昆虫的食物。它可以被视作为
一种奖励，是昆虫去寻找更多花朵所提供的食物的动力。在
它们寻找的同时，它们就完成了授粉。一些种产生大量的花
蜜，甚至可以在花朵上看见花蜜聚集的液滴。H． carnosa就
是以滴落的花蜜而闻名。深色花蜜带来的用途更多，如 H．
kerrii和 H． meliflua，这两个种的花蜜不但能够形成液滴滴落
而且更是一种面料染色剂。
球兰花粉的传播并不是能经常被观察到的，但是在温室
的环境里，到了秋天就可能会发现苍蝇被开花的球兰的甜香
所吸引，它们在寻找食物———球兰的花蜜，它们可能会不经
意中把 1条或是多条腿滑到花粉块所在的地方。一旦腿嵌
入，花粉块就会黏到腿上并且被带出花冠。在这个时候花粉
其实就已经被黏到昆虫的腿上了，并且昆虫几乎不可能把它
去除掉。
5 不足与展望
5． 1 不足 ①名称混乱。目前球兰属全世界有 200 ～ 300
种，商业名称更是达到 500个，因此出现了很多的同物异名、
同名异物现象;②该属观赏价值高，但市场或庭院应用很少，
市场仅出现 H． kerrii、H． carnosa及其园艺品种等少数几种;
③国内研究较少，有限的基于干燥标本物种资源的系统学研
究，在细胞学、孢粉学、分子等方面都没有涉及，而且对国外
种的研究基本处于空白状态。
5． 2 展望 系统分类方面，随着现代技术的发展，可以根据
叶脉形态、染色体及基因系列对球兰属进行系统演化和分类
研究。但由于球兰属种间与种内变异较大，即使同一种扦插
出来的花朵颜色都会不一样，因此，亟待建立资源圃，进行种
2965 安徽农业科学 2013 年
质资源收集、繁育。同时，能够解决标本压制过程中，存在的
花色、叶色、花朵数量、花序类型等产生的变化。
园林应用方面，应加强球兰属种质资源收集及野生植物
资源的开发利用，目前除常见的球兰和心叶球兰外，还有卷
叶球兰(H． compacta)、蜂出巢(H． multiflora)、砂糖球兰(H．
tsangii)、粗蔓球兰(H． pachyclada)等一批适合观赏的植物都
没有开发出来。
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9 －17．
(上接第 5654页)
图 5 淹水解除后平邑甜茶根系 POD活性变化
图 6 淹水解除后平邑甜茶根系脯氨酸含量变化
3 讨论
研究表明，随着淹水时间的延长，植物根系活力、净光合
速率、叶绿素含量不断降低，根系脯氨酸含量不断积累，而根
系 SOD、POD活性升高。杨宝铭等［8］对寒富苹果进行持续淹
水发现，苹果根系的 POD、SOD活性会随着淹水时间的延长
呈先升高后降低的趋势;根系活力、净光合速率、叶绿素含量
不断降低。随着淹水时间的延长，羧化酶活性逐渐降低［9］，
叶绿素含量下降，叶片早衰和脱落。由此可见，该试验 3 个
处理都属于短期淹水。根系的保护酶活性升高的趋势表明，
根系能够积极响应淹水胁迫，通过提高保护酶活性来低于逆
境胁迫。叶绿素含量虽然因淹水胁迫而有所降低，但下降幅
度不大。而净光合速率的下降幅度随淹水时间的延长显著
下降，其主要原因是淹水胁迫下植物体内 ABA大量合成［10］，
运输到地上部后导致气孔关闭和叶片衰老。
淹水胁迫解除后，根系活力、净光合速率、叶绿素含量不
断升高并恢复至对照水平;淹水胁迫后根系脯氨酸含量通过
树体的代谢不断降低至对照水平;根系 SOD、POD 活性淹水
胁迫后保持较高活性，在树体其他生理指标恢复到正常水平
以后，活性不断降低至对照水平。不同淹水时间的树体恢复
速度不同，表现为淹水时间越长恢复越慢。前人研究表明，
淹水抑制了根系的生长［11］，使光合性能下降，色素含量降
低［12］;淹水解除后的恢复速度随淹水时间的延长而降低;强
光能够抑制淹水后幼苗的恢复［13］。
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