全 文 ：第 13卷　第 4期　　　　　　　　　　　聊城师院学报 (自然科学版 )　　　　　　　　　　　V ol. 13 No. 4
2000年 12月　　　　　　　　 Journal of Liaoch eng Teachers Universi ty( Nat. Sci. )　　　　　　　 Dec. 2000
山东艹焊菜属及近缘属叶表皮特征的研究
马成亮 1)　张复君 2)　黄　勇 2)
(1)昌潍师范专科学校生物系 ,潍坊 261043; 2)聊城师范学院职业技术学院 ,聊城 252059)
摘　要　用光镜和扫描电镜研究艹焊菜属叶表皮 ,结果表明该属植物叶表皮气孔类
型多为不等型 ,少数为无规则型 ;上下表皮都有气孔随机分布 ,下表皮细胞壁比上
表皮细胞壁弯曲程度大 ,上下表皮角质层具条纹状纹饰 ;气孔指数可作为种的分
类依据 .艹焊菜属与近缘属叶表皮特征比较发现 ,豆瓣菜属的气孔类型为较进化的
四细胞型 ,碎米荠属在叶表皮特征方面与艹焊菜属相近 .
关键词　艹焊菜属叶表皮特征 ,气孔 ,分类 ,山东
分类号　 G949
植物叶表皮能抵抗外界不良环境的侵袭 ,起保护作用 ;同时叶表皮还和光合作用、呼
吸作用、蒸腾作用、植物的适应性和抗病性有关 .利用叶表皮特征提供分类信息已受到足
够的重视 [1, 2 ] ,对于十字花科植物来说 ,用表皮特征作为一项分类指标 , Inamder, J. A.和
N. V. RAO.曾对 35种十字花科植物的毛状体做过光镜和电镜的扫描观察 [8 ] ,但缺乏系
统的分类意义上较为具体的认识 ,至于艹焊菜属叶表皮的研究尚属空白 .
本文主要对山东产艹焊菜属及其近缘属进行了叶表皮特征的观察和研究 ,总结了艹焊菜
属植物叶表皮气孔的类型和分布规律 ,并给出气孔指数和大小、被毛情况、表皮纹饰等在
种间的变化 ,以期对艹焊菜属的表皮特征在各种之间的变异模式做进一步探讨 ,为其分类提
供依据 .同时 ,与碎米荠属的碎米荠 (Cardam ine hirsuta)和豆瓣菜 ( Nasturtium of f icinale )
进行了对比观察 ,以期为各属之间的亲缘关系提供叶表皮特征方面的证据 .
1　材料和方法
野外采集艹焊菜属及近缘属植物的新鲜叶片 ,将市售含聚乙烯醇的胶水 ,用毛笔均匀地
涂在叶片上、下表皮上 ,待干后撕下胶膜平展在载玻片上 ,用光学显微镜镜检 . 40X物镜下
测量气孔的大小 ,气孔频率一般观测 5个显微镜视野的气孔数目 ,气孔大小主要测量保卫
细胞的长度、宽度 ,气孔指数根据下式计算: I= ( S /S+ E )× 100% ,式中 S代表一定面积
内气孔的数目 ,E代表相同面积内表皮细胞的数目 .
收稿日期: 1999-05-30
扫描电子显微镜观察: 取新鲜植物叶片 ,切成 10 mm2的小方块 ,经冲洗后 ,用戊二醛
固定、脱水、临界点干燥 ,然后真空镀金 ,在扫描电镜 (日立 S-570) F观察、拍照 .
2　实验结果
2. 1　山东艹焊菜属植物叶表皮特征
上、下表皮角质层一般具条纹状纹饰 ,少数光滑 .上表皮细胞为多角形 ,细胞壁近平
直 ;下表皮细胞为不规则型 ,细胞壁弯曲 ;除风花菜有明显的单细胞毛 ,无瓣艹焊菜和广州艹焊
菜则无叶的上、下表皮皆有气孔 ,上、下表皮气孔的数目近相等 ,上、下表皮气孔的大小也
基本一样 .除叶脉外 ,气孔随 机分布于整个表皮 ,无一定的排列方式 ,各种的叶表皮特征
见表 1.
根据观察结果 ,艹焊菜属的气孔类型可分为 2种类型 .
( 1)　无规则型 ( Amoomcy tic type) .保卫细胞周围没有副卫细胞 .
( 2)　不等型 ( Anisocytic type) .保卫细胞被三个大小不等的与表皮细胞有区别的副
卫细胞所包围 ,此气孔类型为优势类型 .
气孔个体发育的类型可分为周源 ( Perigenous )、中源 ( Mesogenous )、中周源
(Mesoperigenous ) .艹焊菜属仅有上述 3种类型的 2种 ,无规则型为周源类型 ,不等型为中源
类型 .
2. 2　艹焊菜属与近缘属叶表皮特征的比较
碎米荠属的碎米荠叶表皮特征与艹焊菜属的叶表皮特征相似 ,气孔类型仍是无规则型
和不等型 ,只不过表皮细胞的弯曲程度较艹焊菜属为大 ,其气孔复合体的数目较少 .
豆瓣菜属的豆瓣菜叶表皮特征与艹焊菜属有差别 ,其气孔类型为十字型 (四细胞型 )
( Stauro cytic type):保卫细胞被四个与表皮细胞有区别的副卫细胞所包围 ,四细胞的发
育类型为中源型 ,其叶上表皮的气孔数目较下表皮的气孔数目多 ;气孔指数较小 .
碎米荠属、豆瓣菜属与艹焊菜属叶表皮特征比较见表 1.
3　讨论
艹焊菜属、碎米荠属和豆瓣菜属叶上表皮细胞较下表皮细胞壁的弯曲程度小 ,即这种波
纹状结构的细胞壁常常只发生在叶的下面 ,或者是下面的比上面的更加明显 ,这种结构的
形式可能与发育时的应力有关 [ 9] ,或者是由于正在分化的角质层变硬的方式不同所至 [5 ] .
从实验结果来看 ,艹焊菜属及近缘属这种结构的形成更倾向于前一种观点 .
有此学者认为某些性状 ,诸如被毛情况、气孔密度和分布、角质层的厚度、表皮细胞的
垂周壁及角质层的纹饰等随着环境条件的不同而呈现变化 [6, 7 ] ,但也有些学者认为它们在
某一特定分类群是稳定的 [3 ] ,但是同种植物叶片上单位面积气孔数目与表皮细胞的比例
却是相当恒定的 ,这种比例关系叫做气孔指数 ,气孔指数在种的鉴定与分类上有一定的意
义 [4 ] ,如豆瓣菜较各种艹焊菜和碎米荠的气孔指数来说是较小的 .
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气孔指数不同种之间是不同的 ,从表 1可以看出这一点 ,但艹焊菜和无瓣艹焊菜的气孔指
数相近 ,这说明二者的亲缘关系较近 ;无瓣艹焊菜可能是艹焊菜适应不同的环境变异而形成的
一个新物种 .从气孔指数上看 ,二者在叶表皮特征上还存在着共性 .
不同分布区的同一种类 ,叶表皮气孔大小、多少和表皮细胞的大小有变异但气孔类型
不变 ;同样气孔类型不同的种类在同一分布区下并不受环境影响而改变其固有的气孔类
型 ,这说明气孔类型的遗传保守性很强 ,是比较稳定的性状 ,不受环境影响而产生变异 .从
艹焊菜属来看 ,气孔类型为无规则型和不等型 ,这说明艹焊菜属是一个自然的分类群 .碎米荠
属的气孔类型亦为无规则型和不等型 ,说明碎米荠属和艹焊菜属的亲缘关系比较近 .豆瓣菜
属的气孔类型为十字型 (四细胞型 ) ,与艹焊菜属有区别 ,但偶尔能见到发育过程中出现不等
型 (气孔的发育是渐进的 ) .这说明四细胞和不等型在发育上有共同的起源 ,都是中源类
型 .
Willa rd W. Payna认为中周源气孔为有胚植物的原始类型 ,而中源类型是从较简单
的中周源型演化而来的 [7 ] .实验结果表明: 碎米荠属和艹焊菜属都存在无规则型气孔 ,而豆
瓣菜属则无 ,都是较为进化的四细胞型 ,这说明豆瓣菜属较碎米荠属和艹焊菜属进化一些 .
参　考　文　献
1　吴　翰 .几种松柏植物叶片的扫描电镜观察 .植物学报 , 1984, 26( 4): 376～ 380
2　潘开玉 ,路安民等 .金缕梅科 (广义 )的叶表皮特征 .植物分类字报 , 1990, 28( 1): 10～ 26
3　常朝阳 ,于兆英 .柳属植物叶表皮特征的研究 .西北植物学报 , 1989, 9( 3): 151～ 161
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Studies on the Leaf Epidermal Features of Rorippa
in Shandong and I+ s Related Genera
Ma Chengliang
1)　 Zhang Fujun2)　 Huang Yong2)
( 1) Departm ent of Biology, Weifang Normal Training School ,Wei fang 261043;
2) Vocational Technology College, Liaoch eng Teach ers Univ ersi ty, Liaoch eng 252059)
Abstract　 In this paper, the leaf epidermal features of Ro rippa and two
representiv e species o f tw o related genera a re sfudied under light microscope and
scanning elect ron microscope. The stomata types of Ro rippa are most ly tricyic type,
Anomocy tic type in the minority. there are stomata in upper and low er epoidermis in
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random. The low er epidermal w all is mo re curv ed than that of the upper epidermal.
There are st riations on upper and lower epidermal cutical. Stoma ta index may be
rega rded as taxonomic foundation among species. By means of comparativ e investig at
tion, the stona ta type of Nastur tium is mo re evolutional Tet racytic type, Corsamine is
simi lar to Ro rippa in leaf epidermal features.
Key words　 Rorippa , Leafepisermal fea tures, Stoma ta, Taxonomy, Shandong
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