全 文 ：为春山黛豆 , 开花期高达 0 . 3 0 8 3 % , 种子成
熟期仅 0 . 1 1 7 7% , 马齿 、 扁荚山黛豆各生育
期含磷量为。 . 20 一 。 . 26 % 。
( 二 ) 无 氮有机营养物质
1
、 粗脂肪 粗脂肪含量 以栽 培 山 黛
豆 、 兰花山黛豆为高 , 尤其生长前期 ; 坦及
尔山黛豆 、 扁荚山黎豆的含量低些 。九种山熬
豆的粗脂肪含量多随生育期的推迟而减少 。
2
、 粗纤维 山薰豆的粗纤维含量不太
高 。 其 中坦及尔山薰豆的含量最高 , 结荚期
为 3 3 . 2 4% ; 栽培山黛豆含量最少 , 现 蕾期
为 1 7 . 63 % 。 粗纤维含量随生 育 期的推迟而
增加 , 结荚期最高 , 成熟期含量减少 。
3
、 无氮浸出物 以扁荚 山 黛 豆 为 最
高 , 种子成熟期达 5 2 . 0 5% 、 春山薰豆 含 量
较低 , 开花期仅 2 9 . 9 4 % 。 无氮浸出物 含 量
都随生育期的后延而减少 , 种子成熟时又剧
增 , 达到生长期的含量高峰 。
(三 ) 粗蛋 白质
山薰豆不论是草还是料 , 均含有丰富的
粗蛋白质 。 其中以马齿 山薰豆 、 栽培山黛豆
的含量为高 , 分枝期含量达 37 一 39 % , 其它
的为 10 一 30 % 。 粗蛋白质含量与牧草生育期
呈负相关 , 种子成熟期含量最低 。 现蕾一一
开花— 结荚期蛋白质含量变化比较平缓 ,而从分枝到现蕾期和结荚到成熟期粗蛋白质
含量下降比较显著 。 所 以山薰豆饲草利用期
以开花— 结荚期为佳 。
小 结
i
、 山黛豆属生育期较短的一年生豆科
牧草兼饲料作物 , 苗期能耐低温 , 是无霜期
较短地区的重要作物 。 九种山薰豆在黄羊镇
地区种子均能完全成熟 , 其中最早熟种扁荚
山黛豆生育期仅 1 16 天 , 其它大部分属于 中、
早熟种 , 如栽培山黛豆 、 兰花 山黛豆等的生
育期为 1 29 一 1 4 1天 , 晚熟种春山薰豆生育期
为 1 6 7天 。
2
、 各种山薰豆一般都在开花至结荚期
生长速度最快 , 生长强度最大 。 因此在栽培
管理 中应在这一时期来到之前供 给 充 足 的
水 、 肥 , 以保证获得高产 。 在饲草利用上 ,
开花至结荚期刘割为好 。
3
、 山黛豆可 以青饲 , 亦可调制青干草
或干草粉等 , 它们均是畜禽的上等饲料 。 草
料中含有丰富的蛋白质 、 脂肪 、 矿物质等 ,
纤维素少 , 钙 、 磷比例适中 , 从而提高了畜
禽对营养物质的利用率 。
4 供试九种 山薰豆种子产量高 , 生活力
强 , 利于扩大再生产 。 除坦及尔山黛豆不便
采种外 , 其它均可在大部分荚果 变 黄 或 乳
黄 、 基部茎叶干枯时一次收割 。
5
、 种子 中含有一种变异氨基酸 , 具有
毒性 。 故在作精料使用时 , 切不可单独地 、
大量饲喂 。 这种变异氨基酸具有可溶性 , 可
通过粉碎 、 蒸煮 、 浸泡 、 淘洗等方法去毒 。
去毒后 , 掺合其它草料饲喂很安全 。
五 种 国 产 披 硷 草 属 牧 草 的 核 型 分 析 ·
李永干 彭启乾 马鹤林
(内蒙古农牧学院草原系 )
一 、 前 言
众所周知 , 披硷 草属 ( E 妙。 “ : L . )
植物分类的分歧意见已存在几十余年了 , 各
国禾草分类学者对此属的分类 众 说 纷 纭 ,
阎 贵兴 张素 贞
(中 国 农 科院草原研究所 )
没有统一的意见 。 按 T z v e le v 的分系类统 ,
全世界约有 10 0多种 , 几 乎 全部分布在两半
球所有非热带国家 (除南非 ) , 也有少数出
. 本系王六英老师 、 米 福贵同 学参加 了部分制片工作 ,
云 锦风 老师校对 外文摘要 , 谨此一并致 谢。
现 于 热 带 山区 。 这一分类系统依据密集丛
生 、 小 形 花 药 和 自 花 授 粉 等 特 征 , 将
披硷草属部分种 、 冰草属部分和全部松 鼠尾
草属植物归并在 一起 , 组成 了 新 订 披硷草
属 。
按我国现在接受的概念 , 传统的披硷草
属牧草在我国共有 n 个种 , 一个引入种和一
个新变种 。 主要分布在长江以北的广大草原
和高山草原地带 , 形成连续 的带状分布区 。
该属植物的多数种为用于放牧和 XlJ 割的野生
优 良次草 , 其中部分种已被用作饲料植物松
各地 引种栽培 。
由于该属包括了广泛的不同倍性的分类
单位 , 在这些分类单位 的重叠分布区 , 可能
发生不同倍性种群之间的灵然杂交而出现中
间类型或新类型 ; 由于地 理 隔 离 和气候演
变 , 也可能发生各种变异而形成衍生类型 。
这些新类型和原始种群之间 , 必然出现极其
复杂的翅胞遗传学联系 , 无疑给该属植物的
分类增加更多的困难 。 因此 , 分类学家对于
能够反映出生物之间亲缘关系 , 而又有重要
科学价值的细胞遗传学数据予 以 高 度 的重
视 , 而植物育种学家则把细胞染色体视为生
物工程的基础 口
据查 , 该属约有 70 个分类单位已作过体
细胞染色体数目的报道 。 其 中 二倍体 ( 2 ,
= 1 4 )
、 四倍体 ( Z n = 2 5 ) 、 六倍体 ( Z n
= 4 2 ) 和八倍体 ( Z n 二 5 6) 所占比 例分别
为功% 、 75 . 5% 、 8 . 6%和 5 . 7 % 。 涉及国
产的只有老芒麦 、 披硷草 和 垂 穗 披硷草三
种 。 H e n e e n 和 R u n e m a r k从 六 十 年 代 开
始 , 曾对爱琴海隔离区的部分披硷草 (冰草 )
属植物体细胞染色体的多态性进行过研究 ,
先后报道了三个二倍体 ( 2n 二 14 ) 、 三个四
倍体 ( 2” = 2 8 ) ) 、 一个六倍体 ( Z n = 4 2 )
和一个八倍体 ( 2n = 5 6) 种的核型 。 国内刘
王红 ( 1 9 8 1 ) 、 王克平 ( 1 9 5 2 ) 对国产披硷
草和老芒麦核型作过分析 。 本文观察并分析
了国产披硷草属直穗组 5 个种的体细胞染色
体数目和核型 , 其中四种 为首次报道 , 希望
能对本属牧草的细胞分类和植物育种提供帮
助 . ,
表 1 观案材料和凭证标本号
二 、 材抖和方法
观察材料见表 1 。 种子均于 1 9 8 3年秋采
自内蒙古农牧学院草原系牧草地 。 制片始于
1 9 8 4年春 。 该项试验在中国农业科学院草原
研究所牧草育种室进行 。 原始材料均存于内
蒙古农牧学院草原系牧草种子库 。
将种子在加℃恒温下萌发取根 , 用 0 . 0 2
M的 8 一经基哇琳前处理 3 ~ 4 小时 , 卡诺
液 ( 3 : 1 ) 固定 20 小时 以上 , 95 %酒精和
浓盐酸混合液 ( 1 : 1 ) 解离半小时 , 4 %
铁矾 中媒染 4 ~ 5 小时 , 0 . 5%苏木 精 溶液
’中浸染 1 8一 20 小时 , 45 % 乙酸分色和软化 30
~ 50 分钟 , 切取根尖加一滴 45 % 乙酸压片 ,
冷冻脱盖 , 经二 甲苯透明后用加拿大树胶封
固 。 每种各选 10 个分散清晰 、 收缩适中的有
丝分裂中期相测量统计 ,
一~ 一 ~ 一~ -一~ ~ - - - ~ - - . . . . . . , . . . . . . . . .一赢一一一竺百;认二;赢念了一一卜蔗葺一星一园柱披硷草 兰· c , “ n d r` c” ’ F ar n c h · _ _ 1 李茂 8 : ,一 3紫芒披硷 草 匕 . p u r p u r a r i s t u s c . P . W a r g e t H . ! 李茂色: ,一 5
_ _ L
。
y a n g T u cr z
。
}肥 披硷草 “ · e x C“ ,’ “ ’ T “ r c ` ·
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李茂 8 ,`一2
麦宾草 E · ’ a n g u , o r u m ( N e v s k ` ’ H a n d 一 M a z `
}
李茂 8 ;`一 `
. . .
-
, 月 . . . . . . 口 . 口. . . . . . . .曰 . . . . . . . . . . .
取其平均值绘 制 核 型 模
式图 。 按L e v a n ( 1 9 6 4 )
分 类 标 准 划 分 中着 丝
点 ( ` 、 和 近 中着丝点
(
s m ) 染色体 。根据 S t e -
b in
s 核型不 对 称 性 规
定 , 进行核型 种 类 的划
分 。
三 、 结 果
(一 )披硷草为中生大型丛生禾草 。 在
我国主要分布 于 哈 尔 滨 、 沈阳 、 北京 、 太
原 、 成都一线 以西的广大地区 。 披硷草为优
良牧草 , 耐早 、 耐寒 、 耐盐碱 、 抗风沙 , 产
草量高 , 结实性好 , 适 口性强 , 品质优良 。
中国农科院草原研究所对本种驯化栽培已有
2。多年之久 。 据不完全统计 , 目前在内蒙干
早草原区裁培面积已近万亩 。 其体细胞染色
体数 目为 2 ” 二 42 , 与多数作者的报道相同 ,
但 B r o w n ( x g 4 s ) 的 观 察 为 Z n = 2 5 。 该种
核 型 中染 色 体 总 长 度 为 10 4 . 3 4 土 10 . 64
微米 , 实际长度变异 范 围 为 6 . 68 ~ 3 . 59 微
米 。 核型由 16 对 m染色体和 5 对 s m染色体组
成 , 其中第 1 2 、 18 和 20 对染色体的短臂各具
图 I ’ 五种披碱草的染色体核型与核型模式图
自左至右 : 披碱草 、 麦 宾草 、 费 井 披陇草 。
随体 , 随体长 度 分 别 为
1
.
2 8
、
1
。
1 4和 0 . 9 7微米 (图
I一左 ) 。 此结果接 近 于
刘玉红 ( 1 9 8 1 ) 和王克平
( 1 9 8 2 ) 所得结果 。 披硷
草核型由 m 和 s。 两 类 染
色体组成 , 核型 中染 色体
顺 次 长 度 相近 , 它属于
S t e b b i n s所称的 对 称 核
型 。核型 中最长的第 1号染
色体为最短的第 2J 号染色
体的 1 . 86 倍 , 没有臂 比大
于 2 , 1的染色体 , 故属于
S t e b b s n s所划分的 I A 类
用 l 披碱草的染色体核型与核型模式图
白左至右 : 肥披碱草、 圆柱披碱草。
核型 。
(二 ) 肥披硷草亦为 中生 大 型丛生禾
草 , 生于山坡 、 草地 、 草甸草原和路旁 。 分
布于我国东北 、 河北 、 河南 、 山西 、 陕西 、
四川 、 甘肃 、 青海和 新 疆 等 地 。 为优良牧
草 , 牛 、 马 、 羊等家畜均喜食 。 其体细胞染
色体数目为2。 = 42 。 核型 中染色体总长度为
9 6
.
5 3 土 8 . 14 微米 , 实 际 长 度 变 异 范围为
5
.
9 8~ 3
.
0 8微米 。 核型 由15 对 m染色 体和 6
对 s m 染色体组成 , 其 中第 8 、 13 和 19 对染
色体为随体染仓体 , 随体长度分别为 1 . 09 、
1
.
08 和 1 . 04 微米 (图 I 一左 ) 。 最长染色体
与 最 短 染 色体之比为 1 . 8 , 没有臂比大于
2 : 1 的染色体 , 亦属 I A 核型 。
( 三 ) 圆柱披硷草为中生丛生禾草 。 生
于山坡 、 林缘草甸 、 路旁草地 、 田野 , 分布
于塔里木盆地 、 柴达木盆地 、 唐古拉山 、 秦
岭 以北 、 太行山 、 大 兴 安 岭 以西的广大地
区 , 此外 , 黑龙江 、 辽 宁 部 分地区亦有分
布 。 本种为 中等饲用禾草 , 青鲜时为家畜所
乐食。 其体细胞染色体数 目为 Z n 二 42 , 核型 中
染色体总长度为 92 . n 士 4 . 76 微米 , 染色体实
际长度变化在 6 . 4 ~ 3 . 43 微米范围内。 核型
由 1 6对 m 染色体和 5对 “ m染色体组成 ,其中第
4
、
13 和 19 对染色体为具 S A T染色体 , 随体长
度顺次为 1 . 01 、 0 . 72 和 1 . 10 微米 (图 l 一右 ) 。
最长染色体为最短染色体的 1 . 59 倍 , 无臂比
大于 2 : 1的染色体 , 故属于 I A核型 。
(四 ) 麦宾草亦为中生丛生禾草 。 生子
山坡 、 草地 。 分布 于 我 国 山西 、 陕西 、 甘
肃 、 四川 、 青海东部 以及新疆 、 西藏等地 。
在我区主要分布在昭盟 、 锡盟和乌盟 。 本种
为良等饲用禾草 。 其体细胞染色体数目为 2
” = 4 2 , 核型 中染色体总长度为1 01 . 45 士 4 . 23
微米 , 核型中染色体 实 际 长 度变动范围为
5
.
9 ~ 3
.
6 微米 。 核型包括 14 对 m染色体和
7 对 “ m 染色体 , 其中第 8 、 1 8和 2 1对染色体
的短臂上带有随体 , 随体长度分别为 0 . 93 ,
0
.
9 2和 0 . 8 微米 ( 图 I 一中 ) 。 最长染色体
是最短染色体的 1 . 64 倍 。 没有臂比大于 2 :
1 的染色体 , 故也属于 I A 核型 。
(五 ) 紫芒披硷草是近年来由王朝品和
杨锡麟 ( 1 9 8 4 ) 发现的新种 。 本 种 与 披 硷
草相似 , 整个植株被有 白粉 , 小 穗 粉 绿 且
带紫色 。 为中生丛生禾草 。 生于山沟 、 山坡
草地 , 产于大青山 、 蛮汗山 。 其体细胞染色
体总数目为 2 , = 42 , 总长度为 9 6 . 32 士 1 0 . 7 6
微米 , 核型所包含染色体的实际长度变异范
围在 5 . 89 ~ 3 . 17 微米之间 。 包括 14 对 m 染色
体和 7 对 “ m 染色体 , 其中第 4 、 1 8和21 对染
色体的短臂各带一随体 , 随 体长 度 分别为
0
. 〔17 、 0 . 7 5和 0 . 6 6微米 (图 I 一右 ) 。 最长
染色体为最短染色体的 1 . 86 倍 , 没有臂比大
于 2 : 、 1 的染色体 。 故属于 I A 核型。
披硷草属直穗组 5 个国产种核型的主要
特征和类别见表 2 。
表 2 披硷草属 5个种核型的主要特征和类别
臂比 > 2 :
1的比 例口匕园柱披险草肥披 全草
麦宾草
紫芒 披价草
Z n = 6戈 二 4 2 二 3 2 rn ( ` SA T ) 千 二o s m ( Z SA T )
Z n = 6x = 4 2 二 s Z rn (通S A T ) + z o s m ( Z S A T )
Z n = 6 x 二 4 2 = 3 o m ( Z S A T ) + z Z s m ( 吞SA T )
Z n = 6劣 = 42 = 2 8 m ( 4 S A T ) + 1吐, m ( Z S A T )
Zn = 6芳 = 叹2 = 2 8m ( 2 5 入 T ) 一卜 1 4 5了n (连S八 T )
最长与
最短染色体之 比
1
。
8 6
…鳖名一一草一硷种一披
1A
l A
” “
}
。 · ”
三 、 讨 论
本文观察的披硷草属直穗组 5 个国产草
种都是六倍体植物。 从该属已报道染色体数
目的70 个分类单位来看 , 四 、 六 、 八倍体草
种共占90 % , 表 明该 属 植 物 在 进化过程
中 , 多倍体物种已占主要地位 。 其中四倍体植
物占总数的 75 . 7% , 表明现阶段四倍体植物
已为该属植物的最适倍性水平 。
从上述五个种的核型组成来看 , 每个种
的 4 2条染色体 , 按 照长度相同 、 臂 比相近 、
形状相似的原则 , 都没有发现六个组成相同
的基本染色体组 。 因此 , 我们初步断定 , 这
五个种都是异源六倍体 。 另外 , 从它们都能正
常结实 的情 况来看 , 说明其减数分裂时二价
体配对 占绝对优势 , 而 同 源 多价体联会甚
少 , 这也为确认它们都是异源多倍体物种提
供了证据 。
五个种的染色体基数相同 , 倍性相同 ,
随 体 数 目相同 , 核型种类也相同 , 都属于
I A 核型 。从我们二年所做的杂交试验结果来
看 , 它们相互容易杂交并获得杂种。 这表明
它们之间存在着一定的同源性 。 但由于随体
染色体序号和大小 , 近中着丝点染色体数目
和顺序不同 , 以及染色体长度间的差异等 , 又
反映出它们之间核型的差异性 。 这些差异 ,
很可能就是这些物种形 态 差 异 的细胞学基
础 。
从核型对称性程度来看 , 披硷草 、 园柱披
硷草 、 肥披硷草 、麦宾草和紫芒披硷草差异很
小 。 披硷草习生于河谷草甸 、 沼泽草甸 、 轻
度盐化草甸 、 友友草草甸 、 草原 、 林 I’of 、 灌
丛以及石质山坡 、 田野 、 路旁 。 在欧洲 、 远东 、
中亚都有分布 。 从披硷谭 的生境和分布区域
来看 ,该种是一个比较老的广布种 , 其核型含
有 5 对 s m 染色体 , 而紫芒披硷草愚七于内蒙
古大青山山坡草地的新种 , 其核袒竺包含 7 对
s m 染 色 体 。 据 此 推 断 , 披 硷 草属上述五
种植物似有 由中着丝点染色体向近中着丝点
染色体进化的趋势 。 这与大多数高等植物核
型的进化趋势相吻合 。 (参考文献 24 篇略 )
三 叶 草 接 种 根 瘤 菌 的 效 果 ·
宁 国赞 李元芳 吴 育英 黄岩玲 于代冠
(北京 , 中国农科院土肥所 )
近年来 , 我国南方草山草坡播种三叶草
的面积迅速扩大 。 主要有 白三叶和红三叶 。
据调查 , 由于酸性土壤中有效的三叶草根瘤
菌数量少 , 所 以在新垦地播种的 三 叶 草 自
然结瘤状况很不好 。 有些地区播种的三叶草
出苗 1一 2 个月甚至更长的时间 内不 形 成
根瘤 , 有些植株虽然有根瘤 , 但其中有效根
瘤不多 。 幼苗严重缺氮 , 生长不 良。 为了改
善三叶草的结瘤状况 , 提高共生固氮效率和
三叶草的产量 , 我们 受 农 牧 渔 业 部 畜 牧
局的委托 , 从 1 9 8 2年开始在 云 南 、 贵 州 、
四川 、 湖南 、 湖北 、 浙江 、 江西 、 广西 、 福
建 、 江苏 、 安徽和河南等省 、 市 、 自治区的
飞机播种和人工草场上进行了三叶草种子丸
衣化接种根瘤效果试验 和 示 范 , 1 9 8 2—1 9 8 4年累计接种面积达 70 万亩 。 从连续三年
的调查结果看 , 三叶草用种子丸衣化方法接
种根瘤菌的效果很明显 。
一 、 材料与方法
(一 ) 材料
1
、 试验草种 红三叶 、 白三叶 。
. 本研究得到农牧渔业部畜牧局草原处李毓堂 、 黄文
惠 、 李惠兰同志的大力协助。 曾得到中国农科院土肥所胡
济生 、 陈廷伟 同志的指导。