全 文 ：黑龙江农业科学 2009(4):106～ 109
Heilongjiang Ag ricultural Sciences 园艺园林
黑龙江农业科学
莲属分类与遗传资源多样性及其应用
郭宏波1 ,柯卫东2
(1.西北农林科技大学生命科学学院 ,陕西杨凌 712100;2.武汉市蔬菜科学研究所 ,湖北武汉 430065)
摘要:莲是集观赏、食用和药用于一身的重要水生经济植物。分类学结果表明美洲黄莲应归为中国莲亚种。我国拥有
丰富的莲遗传资源 ,不仅体现在地方和栽培品种种类多上 ,而且在基因组 DNA上也得到充分体现。研究表明莲属 、中
国莲的野莲和花莲均具有较高遗传多样性。针对当前我国研究相对薄弱的藕产品加工和资源综合利用, 及以中国莲
为试材开发药物的药理学研究 ,对莲资源分类 、遗传多样性及国外相关研究进展进行了综述。
关键词:莲;分类;遗传多样性;加工;药理学;综合利用
中图分类号:S645.1　　　文献标识码:A　　　文章编号:1002-2767(2009)04-0106-04
Advances on Classification and Genetic Diversity of Lotus
Germplasm and Its Utilization
GUO Hong-bo1 ,KE Wei-dong2
(1.Life Science College of Northwest Agricultural and Forestry University ,Yangling ,Shananxi 712100;2.
Wuhan Institute of Vegetable Science ,Wuhan ,Hubei 430065)
Abstract:The lotus(Nelumbo)is an importantly economic botany with many uses , such as ornamental , food and traditional
medicine.The result of taxonomy exhibited that the N.lutea may be degraded as one subspecies of N.nucifera.There are a-
bundant lotus resources in China including rich landraces and cultivars , as well as g enomic DNA.The past research showed
that the genus Nelumbo , wild accessions and flower lotus of N.nucifera all had relatively high genetic diversity.Based on our
past wo rk , the classification and genetic diversity of lotus germplasms were discussed ,as well as the advances of those resear-
ches , i.e.process of lo tus rhizome and comprehensive utilization of plant , and the pharmacological development.
Key words:classification;genetic diversity;Nelumbo;process;pharmacological development;comprehensive utilization
收稿日期:2009-01-27
基金项目:西北农林科技大学引进人才基金项目
第一作者简介:郭宏波(1977-),男,江苏姜堰人 ,博士 ,主要从事植物
遗传资源利用与保护研究。E-mail:guohongbo@163.com。
　　我国拥有丰富的水生蔬菜资源 ,据最保守的推算 , 我国水生蔬菜种植面积已超过 66.7万 hm2 ,产值超过
300亿元 ,居世界第一[ 1] 。莲藕在所有水生蔬菜中栽培
面积和销售量最大 ,也是全国销售量最大的 26种蔬菜
之一[ 2] 。据统计 ,仅湖北省 2003年莲藕栽培面积就达
6.73万 hm2 ,产量 197.02万 t[ 3] 。然而 ,在综合当前莲
资源后我们不难发现 ,尽管我国在莲藕栽培 、品种选育
因素 ,其权重仅为 0.064;自然生态环境和社会环境权
重分别为 0.108和 0.209 ,不是很理想 ,影响比较大 ,应
加大自然环境的治理工作和社会治安等情况;交通情
况和季节因素是制约自然旅游资源评价的最大因素 ,
其权重分别为 0.379和0.240。
3 小结
AHP 分析法将复杂的问题层阶化 ,使问题有序可
寻。它还将半定性 、半定量的问题转化为定量问题 ,为
决策者提供直观的决策依据。利用 AHP 法对延安市
自然旅游资源进行分析 ,构造了评价体系并提出了计
算方法。通过对延安市自然旅游资源各项指标的计算
和分析 ,体现了AHP法对评价指标的权重赋值过程中
的科学性和合理性。评价系统能使定性问题定量化 ,
该评价体系较全面地反映了延安市自然旅游资源的基
本概况和特点 ,为延安市旅游资源的综合评价提供了
科学的依据。
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方面处于世界领先地位 ,但在资源利用 ,如深加工 、综
合利用及药物研究等领域尚处于起步阶段。本文结合
自己所研究工作 ,对莲资源的分类 、遗传资源及其利用
中我国处于劣势领域的国外研究进展作一综述。
1　莲科 、莲属及属下分类
1753年 ,瑞典博物学家林奈(Carolus Linnaeus)将
中国莲和美洲黄莲作为一个种置于睡莲科(Nymphae-
aceae)睡莲属(Nymphaea)。直至 1763年 ,Adans将莲
种提升为莲属(Nelumbo Adans.),仍归于睡莲科。在
随后的两个多世纪中 ,经过众多科学家的努力 ,莲属的
归属得到了基本确定 ,即从睡莲科中提出独立成莲科
(Nelumbonaceae)。
莲属在经历了第四纪冰期后 ,一直被认为幸存有2
个种 ,即中国莲(N.nuci fera Gaertn.)和美洲黄莲(N.
lutea Pers.)。中国莲主要分布于东南亚 ,包括中国(含
台湾)、日本、韩国 、印度 、泰国北部 、缅甸 、越南 、埃及和
澳大利亚;美洲黄莲主要分布于美国的湖泊和池塘中 ,
从北部的安大略湖和明尼苏达州至南部的得克萨斯州
和东南部的佛罗里达州。2个种在地理位置上被太平
洋所间隔 ,形态学上的差异也仅在于花型 、花色和叶
色[ 4] 。但来自化石证据表明 ,2个种的地理分离可能仅
仅发生在更新世(Pleistocene)早期 ,东南亚和北美的苔
藓植物区系研究也表明两大州的物种之间存在密切的
亲缘关系 ,并且跟太平洋和大西洋的形成与扩大造成
欧亚大陆和北美洲的分离有一定的关系[ 5] 。更直接的
证据也表明 ,美洲黄莲和中国莲有着很密切的亲缘关
系。1991年 Les等在研究古代水生植物分子进化历史
时 ,发现莲属2个种叶绿体基因 rbcL 序列同源性高达
99.9%[ 6] 。因两者完全一致的血清反应 ,染色体组高
度同源以及没有生殖隔离 ,黄秀强等[ 7] 首次提出将美
洲黄莲作为中国莲的亚种 ,Borsch和 Boarthlott[ 8] 在研
究莲属的分类和地理分布后也认为应该将黄莲作为亚
种。黄莲跟中国莲的花莲类型亲缘关系比与藕莲和子
莲的关系更近 ,这与形态学观察结果一致[ 9] 。通过进
一步对花莲资源的研究发现 ,黄莲跟花莲之间的分化
比较明显 ,同时它们的杂种也显示出明显的中间类型 ,
但它们在表型上可能偏向于中国莲或者美洲黄莲 ,因
此支持黄莲作为中国莲的亚种的观点[ 10] 。
我们还发现 ,中国莲的 3种类型(藕莲 、子莲和花
莲)无论在表型上 ,还是基因组水平上 ,均已产生明显
遗传分化 ,并且这种分化已达到极显著水平。能否将
中国莲的三种类型提升为亚种 ,尚待进一步探讨。
2　藕产品加工与莲的综合利用
目前我国蔬菜的出口量仅次于西班牙 、意大利 、美
国和荷兰 ,是世界第五大出口国。其中保鲜蔬菜是出
口蔬菜的主要种类 ,占60%以上 ,而加工产品的出口还
不到总量的1/3[ 11] 。尽管莲藕已先后开发出盐渍 、保
鲜 、速冻等十多个加工系列 ,每年出口创汇上亿美元 ,
但除江苏宝应县外 ,我国其它地区莲藕基本都以鲜藕
出售[ 12] 。
目前我国对莲藕加工的研究多停留在传统方法
上 ,除少数探讨工艺流程外[ 13-15] ,大多局限于理论探
讨。国外对莲的加工研究绝大多数以中国莲为试材。
除美国外 ,多集中于亚洲地区 ,如韩国 、日本 、印度以及
中国台湾。据初步检索 ,在 2000 ～ 2005年间所有德温
特世界专利创新索引(Derwent Innovations Index)中 ,
有 48个是关于莲的专利 ,且均与加工密切相关。其中
以美洲黄莲为试材的仅有 2个 ,其它均以中国莲为研
究对象。在发表专利的国家中 ,韩国最多 ,其次为日本
和印度。在这 48个专利中 ,除 15个是直接以莲植株
各部位为主要原料 ,如荷叶茶 、荷叶面条或香料等 ,另
33个均是以植株的各部位作为重要组成部分 ,与其它
物质配伍制成药物 、功能性食物、食物添加剂以及化
妆品。
研究表明 ,莲藕全身都是宝 ,莲子是滋补食品 ,有
镇静安神之效;莲心有降压和强心作用;莲须为收敛性
镇静药;荷叶和荷梗中含有多种对人体有益的生物碱 、
树脂和鞣质;荷花中含多种药用黄酮类;藕节能够止
血;莲蓬 、荷叶和荷梗都有止血 、止泻的功能[ 16] 。如何
充分和综合利用莲藕 ,对其进行深加工 ,开发出食物添
加剂 、药用保健品 、化妆品和香精等系列产品 ,应是我
国学者今后需要着重考虑的研究方向之一。
3　药理学研究
莲在过去一直因为分类地位问题被广泛关注 ,但
随着分类地位的确定 ,近几年来 ,国外的研究已多偏向
于药用的一面。莲在我国内陆主要是作为水生蔬菜食
用 、贮藏保鲜和加工 ,而在韩国、台湾省 、日本 、印度和
美国均作为药用植物在进行药物开发。绝大多数研究
均以中国莲为试材 ,从不同部位提取不同成分进行试
验 ,其中抗氧化研究相对较多 ,并且以韩国和台湾省的
报道居多。
3.1　抗氧化研究
Hu和Skibsted[ 17] 在2002年率先对莲藕和藕节进
行了抗氧化研究 ,结果表明 ,除了对以碳为中心的离子
外 ,整藕和藕节都具有抗氧化作用。Jung 等从荷花雄
蕊中提取化合物 ,进行抗氧化试验。结果发现 ,甲醇提
取物在清除脂质 、DPPH 自由基和活性氧实验中显示
出较强的抗氧化作用[ 18] 。Wang等在分析莲幼芽和花
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的甲醇提取物后也发现 ,两部位的提取物均具有很强
的抗氧化活性 ,但只有幼芽的提取物具有鳌合铁离子
的作用[ 19] 。同年Wu等对荷叶的甲醇提取物进行抗氧
化研究 ,同样显示出一定的抗氧化活性[ 20] 。随后 Lee
等对以荷花和荷叶制成的荷汁进行抗氧化研究 ,结果
表明 ,抗氧化活性随着浓度的增加而增加 ,当在血红蛋
白诱导的亚油酸过氧化反应中浓度超过 25 mg·mL-1
时 ,抗氧化作用即进入平台期(抗性为 80%),结果还显
示荷汁能有效清除超氧离子[ 21] 。同年 Ling 等从莲心
皮中提取出寡聚原花青素(procyanidins),并进行抗氧
化研究。结果发现 0.1%的原花青素在大豆油中具有
很强的抗氧化能力[ 22] 。2006年 Yen等利用莲子的水 、
乙醛和己烷提取物对 DNA损伤导致的活性氮自由基
进行抑制性研究 ,发现三种提取物都能抑制 DNA 损
伤 ,抑制效果乙醛提取物>水提取物>己烷提取物[ 23] 。
3.2　其它药理学研究
Mukherjee等首先利用莲藕的甲醇提取物 、桦木酸
和类固醇三萜类化合物研究角叉菜胶(carrageenin)和
血液中的复合胺(serotonin)所导致的鼠爪浮肿 ,结果表
明 ,在特定的浓度下 ,混合物表现出显著的抗激动活
性[ 24] 。几年后 Sohn等利用莲子的酒精提取物来研究
抗氧化和护肝效果 ,结果表明 ,酒精提取物在浓度6.49
mg·mL-1时显示出中等强度的抗氧化活性 ,并且有较
强的护肝效果[ 25] 。接着 Liu等利用莲的乙醇提取物对
炎症的治疗进行了研究 ,发现提取物对由植物血球凝
集素引发的外周血单核细胞(peripheral blood mononu-
clear cells)增生有很好的抑制作用 ,并对其细胞动力学
机理进行了探讨[ 26] 。2005年Kashiw ada等从荷叶中分
离出 6个化合物 ,其中有 6个化合物可作为进一步筛
选Anti-HIV的药物[ 27] 。同年杜晓芬等发现莲房原花
青素对口腔表皮样癌有较好的抑制作用[ 28] 。
4　莲属的遗传特性研究
4.1　农艺性状和营养品质
柯卫东等在对 17个藕莲品种的 5个品质性状和
15个农艺性状进行分析后发现 ,主藕长 、主藕粗 、整藕
重和主藕重等农艺性状具有较高遗传力 ,而在 5个品
质性状中 ,维生素C 的遗传力最高 ,而淀粉则最低[ 29] 。
同年柯卫东等又对17个不同地区 、不同类型的莲藕资
源进行了系统聚类分析 ,将藕莲分为野生资源类 、地方
品种资源类和改良品种类。品质性状野生种类最优 ,
而农艺性状则改良品种最优[ 30] 。Indrayan等发现莲子
中含有丰富的淀粉 ,足量的蛋白和铬 、钾 、钙 、铜 、锌和
锰等元素 ,但脂肪含量却很低[ 31] 。现代研究表明 ,100
g鲜藕中含水分62.28～ 83.17 g ,蛋白质1.00 ～ 3.86 g ,
碳水化合物(主要是淀粉)15.00 ～ 26.25 g ,脂肪只有
0.1 g。100 g干莲子含碳水化合物(以淀粉为主)57.8
～ 66.8 g ,蛋白质16.6 ～ 19.0 g ,总糖8.5～ 19.1 g ,还含
有多种维生素 、氨基酸 、钙等矿物元素[ 32] 。
4.2　遗传多样性的研究
对莲遗传多样性的研究 ,主要以资源和品种的研
究居多 ,且大多以中国莲为研究对象。Shin等利用内
部转录区序列(ITSs)对16个来自韩国和1个来自中国
的中国莲进行了分析 ,发现两地的中国莲可以被明确
分开 ,并且来自韩国的中国莲也显示出一定的遗传多
样性[ 33] 。在国内 ,韩延闯等和彭欲率等分别运用
RAPD和 AFLP分子标记技术对部分藕莲品种进行了
遗传多样性的研究 ,结果表明 ,藕莲品种之间的遗传相
似性比较高 ,但也存在一定的遗传多样性[ 34-37] 。通过
对莲属种质资源的研究 ,郭宏波等发现该属资源拥有
较高的遗传多样性[ 9] 。进一步研究发现 ,中国莲的野
莲和花莲资源中也都具有较高遗传多样性[ 10 , 38-39] 。在
中国莲三种类型中 ,花莲遗传多样性最高 ,藕莲遗传多
样性最低[ 10] ,而这与不同的类型采用不同的育种手段
有关。
5　小结与展望
莲在我国大多只作为水生蔬菜食用 ,少量加工出
口[ 40] 。在韩国 ,除了极少数鲜食外 ,大多将可食部分进
行加工 ,加工系列和产品数远远超过我国。在我国很
多地区 ,因为莲藕种植面积大 、产量高但销路不畅等原
因 ,导致贱卖 、不挖现象时有发生。尽管目前急需加强
各种深加工技术的研究 ,包括加工品种的选育 ,但国内
相关报道却非常少[ 41] ,而且缺乏专利和知识产权保护
意识 ,致使我国一些传统栽培和加工技术成为别国
专利。
在我国 ,莲除根状茎(藕或藕鞭)被食用外 ,其它部
分(如叶 、茎以及藕莲的花部)均被烧掉 、任其自然枯萎
或当废弃物丢掉 ,这其实是对资源的极大浪费。如何
充分和综合合理地利用莲资源 ,是今后的热点研究之
一 ,同时也是面临机遇和挑战的重要课题。
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