全 文 :一九八九年 内蒙古师大学报 (自然科学 )
第四期 Ju oa r nl of I n norM o n gol iaT oa oh e r oU niv e r oity (N atu ralS ei o ne eE d it i o n)
N o 4
19 9 8
醋酶同工酶在冰草属分类中的应用
解新明 杨锡麟 余诞年
(生 物 系 )
摘 要
本文运用聚丙烯酸胺凝胶 电泳分析了冰草属 5个种的醋薛同工酶 。 结果表明 :
属 内种间具有明显的酶谱差异 , 每个种都有其特征酶谱 , 从而 支持 了蒙古冰草和 西
伯 利亚冰草为两个独立种的观点 , 并用聚类和排序的方 法时 冰草属的 5 个种晦谱 的
相似程度进行 了分析研 究 , 结合 染色体 的数 目 , 作者认为在冰草属中二倍体类群 为
原始类群 , 然后逐渐向四 倍体和六 倍体方 向演化 , 演化是沿 着两条不同的路线进行
的 , 一 条以蒙古冰草为基拙 , 一 条以 二倍体的冰草为基拙 。
关键词 : 冰草属 , 醋晦同工酶 , 亲缘 关系
前 公护口
冰草属 (姓少 。 P y or 。 J . G ae : f 。 . ) 是禾本科中具有重要经济意义的优良牧草 , 该 属 约
15 种 , 其 自然分布区很广 , 从欧洲中部经过亚洲中部到我国的西北 、 内蒙以及东北广阔的草
原 。 该属的分类研究己有 20 0多年的历史 仇 由于本属植物形态变异幅度大 , 生态环境 复 杂 ,
地理分布重叠 , 所以长期以来关于该属属下等级的确立一直存在着极大的争议 。 不同的国家
不同的学者对同一种植物的认识程度极不相同 , 并给予不同的学名 , 或者对于不 同的植物给
予同一学名。 介于这种情况 , 作者对内蒙古境内的 5 种冰草属植物进行了醋酶同工 酶 的 研
究 , 企图为冰草属的分类提供更多的依据 。
1 材料和方法
用于同工酶分析的材料及来源见表 1 .
样品制备 , 电泳及染色方法见本刊 (解新明等 , 工9 8 8年第三期 ) 。
2 结果分析
从电泳 5 ~ 6 次的重复结果来看 , 酶带极其稳定 , 图 1和表 2 分别列出了各个种 的酶谱
本文于 2 9 8 5一王z一 0 2收到 9
琴3 . ”
表 1泳草属植物材料及来源
-一一花蒙一谕一’ -一 }一 ’ ~ .菜一薪 ;下 .r猛一 ” ” , 『 一 ’冰草 A . e r i o t a t u m ( A l )
根茎冰草 A . m i c h n io ( A 2)
沙生冰草 A . d 。 。 e r t o r u m ( A 3 )
西伯利亚冰草 A . 。 i b i r i e u m ( A 4 )
蒙古冰草 A . m o n g o l ie u m ( A S )
中国农业科学院草原研究所 ,
种子号 : N 2 1 3 3
采自锡 盟桑根达来公社 , 采集号:
8 6 0 5 4
内蒙畜科院草原所 , 产地 : 巴盟乌
拉特后旗
内蒙畜科院草原所 , 产地 : 巴盟乌
拉特后旗
中国农业科学院草原研究所 ,
种子号 : N 2 7 2 2
模式图以及各酶带的迁移率 ( fR ) 。 为了方便我们 _
作如下规定 : , 为一级带 , 可丁丁为二极带 , 两刁
为三极带 , }二二 1为四级带 。 可以看出冰草有 4 条
酶带 , 3 条一级带 , 1 条二级带 , 编号为 I 。 , ,
且 : , , l ` , ; 和 VI ` r ; 根茎冰草具有 5 条酶带 , 4 条
一级带 , 1 条二级带 , 编号为 I 。 , , 1 。 ; , 兀 , , ,
W m ;
, 和 V 。 , ; 沙生冰草具有 4 条酶带 , 3 条 一
级带 , 1 条三级带 , 编号为 I d 。 , l J。 , l 刁。 , 和
W J
。 ; 西伯利亚冰草具有 5 条酶带 , 3 条一级带 ,
l 条二级带和 1条四级带 , 编号为 I : , , 1 , ; , I J , ,
VI
` , 和 V 。 , ; 蒙古冰草具有 3 条酶带 , 2 条 一 级
带 , 1 条四级带 , 编号为 工。 。 , n 。 。 和 l , 。 . 由此
可以看 出 , 这 5 种植物的酶谱之间要么表现为酶带 十
数目和迁移率的不同 , 要么表现为酶带等 级 的 不
同 , 总之没有任何两个种的酶谱特征是相同的 ,
但 5 种植物之间有 2 条共有的酶带 , 即迁移率为
。 . 6 3 0和。 . 7 61 的酶带 。 从整体来看这 5 种植物 共
有 不同迁移率的酶带 1 条 。
图 工醋酶同工酶酶谱
A l , A
. e r i s t a t u m ; A Z
,
A
。
m i e h ,1 0 1 ;
A s
,
A
。
d e s e r t o r u m , A 4
,
A
。 s i b i r i e 。田 、 ,
A` , A · m o n g o l i e j m .
为了说明 5 种植物酶谱的差异程度 , 本文采用了计算相似值的方法对它们进行 比 较 分
析 , 计算结果见表 3 , 所依据的公式为 :
相似值 = 两个类群相同的酶带数两个类群酶带总数 1 0 0%
由此可见冰草属 5 种植物之间存在着明显 的差异 , 只是差异的程度不 同 , 特别值得一提
的是蒙古冰草和西伯利亚冰草 , 一些学者认为这 2 个种应合并为 1个种即 A . f r a g i l e ,但从
酣酶同工酶酶谱来看 , 西伯利亚冰草具有 5 条酶带 , 而蒙古冰草仅有 3 条酶带 , 表明二者的
差异是 极大的 。
为了更清楚地 阐明冰草属 5 种植物之间的关系 , 本文采用了类平均聚类 法 (熊 全 沐 ,
表2 冰草属植物醋酶向工酶 R护值
公产带序” I I 111 V I V叹 种名一又澳、
A
.
e r i
o t at u 垃 0。 3 6 2 0。 3 9 9 0。 6 3 0 0。 76 1
A
。
i m
e h n o i 0
。
3 19 0
.
3 5 50
。
6 3 0 0
。
3 71 0
。
6 71
人。 de o e r t o r u m 0。 3 1 9 0。 3 5 50。 6 3 0 0。 6 1 7
A
。 , i b i r i c u m 0
。
39 1 0
。
4 1 3 0
。
6 3 0 0
。
7 1 7 0
。
7 6 1
A
.
m o n g o l i e . m 0
。
3 4 8 0
。
6 3 0 0
。
7 6 1
表 3 冰草属植物醋酶同工酶相似值矩阵表
\ \ 种名 A
1 A 2 人3 人 4 A 5
型塑当\ 种 名 一~ ~之、
A
. e r i
公 t a t u m (A l ) 少
A
.
m i e 五n o i ( A Z ) 4 4。 4
A
.
d
e , e r t o r “ m ( A 3 ) 5 0 。 0 8 8 。 9
A
. , i b 1r i e u面 ( A 4 ) 4 4 。 4 4 0 。 0 4 4 。 4
A
.
m o n g o l i e u fn (A S ) 5 7
.
1 5 0
。
0 5 7
。
1 5 0
。
0
1 9 86) 和排序法 (江洪等 , 1 9 8 6 ) 对其酶谱进行了分析 , 结果 见图 2 和图 3
灿消
·几,
八.
扣 宁O
争叫琳
图 2 冰草属植物醋酶同工酶类平均聚类图 图 3 冰草属植物醋酶同工酶相似程度的二维排序
从 5 种植物酶谱相似值的聚类结果来看 , 沙生冰草和根茎冰草有较强的相`似性 , 其次是
冰草和蒙古冰草 , 而以上这 4 种植物又具有相对的共同性 , 从而与西伯利亚冰草明显间断 。
从二维排序的结果来看也是如此 , 冰草 , 蒙古冰草 , 根茎冰草和沙生冰草这 4 个点的分布较
集中并与西伯利亚冰草这点的分布明显间断 , 表明西伯利亚冰草在醋酶同工酶酶谱上与其它
李种植物有明显的差异 。 因此同工酶资料为西伯利亚冰草和蒙古冰草作为两个独立的种提供
了证据 。
3结果讨论
从现有资料来看 , 内蒙古境内分布有 5 种冰草属植物 , 由于这些植物存在着大量的变异
类型 , 特别是一直被认为是稳定的形态结构 ; 如花序 , 颖及释也存在着许多变异 (如颖及外
释是否被毛 , 被毛的多少) 。 因此 , 如何对性获进行选择和加权 , 以什么性状作为鉴别特征
就在不 同学者之间产生了分政 , 蒙古冰草和西伯利亚冰草的分类问题以及根茎泳草的独立性
问题就属于这种情况 。 从醋酶同工酶的电泳结果来看 , 这 5 种植物的酶谱差异是明显的 , 所
以同工酶资料证 明了这 5 种植物之间的独立性 。
众听周知、 , 酶谱之间很少发生趋同进化 , 又是墓因的直接产物 , 所 以可以结合细胞学 ,
形态学等资料来推测各分类群之间的亲缘关系 。 同工酶是结构不同而催化作用相同 的 蛋 白
酶 , 因此在某种程度上可以说 , 同工酶的多少反映着适应能力的强弱 , 例如 , 当生物处于不
利的生境条件下 , 其某一代谢过程中的蛋白酶受阻时 , 就可能导致生物的死亡或病变 , 如果
有多个同工酶 , 那么就可以代替那种受阻的蛋白酶从而使代谢过程畅通无阻 , 最终使这种生
物在不 利的生境下 得以生存 。 因此同工酶的多少反映着进化程度的不同和适应能力的强弱 。
从基因调控水平来看 , 同工酶越多其墓因调控越复杂 , 那么进化水平也就越高 。 从冰草属 5
种植物的醋酶同工酶来看 , 蒙古冰草仅具有 3 条酶带 , 而根茎冰草和西伯利亚冰草具有 5 条
酶带 , 所以作者认为蒙古冰草是比较原始的类群 , 根茎泳草和西伯利亚冰草为较进 化 的 类
群 。
从现有细胞学资料来看 , 冰草具有 2 , 二 14 , 2。 = 28 和 2 。 考 4 2 三种染色体倍 数 水 平
( eD
w “ y , 19 8挤), 其中四倍体和六倍体有极强的同源性 。 根茎冰草则为单一的同源四倍体类
群 ( S a r k a r , ` 1 9 5 6 ) 。 沙生冰草也为四倍体类群 ,从现有的研究结果来看 ,可能为异源多倍体
起源 , ( K n 。 w l 。 , , , 9 5 5 ; s比 u l z 一 s 。 h a 。 f f。 r , 1 0 6 3 ; T a y z。 r 一等百’ : 。: 3 ; 刘书润 , 1 9 8 2 ) 。
sa
r
l’a r l(9 56) 通过研究认为西伯利亚冰草是同源四倍体起源 , 但 aT 咖 r 和 M .cF o y .
( 1 9 7 3) 认为该种是两个二倍体杂交后异源多倍化的结果 , 但不是在目前的二倍体类群 基 础
上进行的 。 蒙古冰草为单一涪数水平的二倍体 类群 。 _从 K n o w .le s ( 1 9 5 5) 的研究结果来看 ,
冰草和根茎冰草染色体组之间的同源性萎大于冰章同沙生冰章以及冰草同西伯利亚冰立丫染色
体组之间的同源性 。 此外 , H 、 i。 。 ( 1 9 85 ) 对蒙古冰草和二倍体的冰草进行了杂交 研 究 , 发
现这两个二倍体类群之间的杂交也容易进行 。
由此可以看出 , 、 在冰草属这几种植物之间都具有或多或少的同源性 , 但同源性的大小有
所 区别 , 因此结合同工酶资料可以总结出冰草属植物如下 的演化关系 : 总体来看二倍体类群
为原始类群 , 包括二倍体的冰草和蒙古冰草 , 然后逐渐向四倍体和六倍体方向演化 , 共演化
途径可能为两条 , 一条由二倍体的冰 一章发出 , _ 形成四倍体的冰草 , 根茎冰章和六倍体的冰草
以及它们相应的变种 ; 另一条是以蒙古冰草为基础逐渐演化产生西伯利亚冰草 ; 对于沙生冰
草来说很可能是二倍体 的冰草和蒙古冰草的杂种起源 。 但以上这些演化过程绝木是在口前这
些物种基础上进行 的 , , 而是在冰草属植物 一长期变化发展中进行的。
参 考 文
〔1 〕, 中,甲科学院中国植物志编辑委员会冲国植物志 , 竿九卷 ,
邻 芝
献 几 . 一
第三分册 ·韭京 ,科学出版社 , 1邹了 , 1 。~ 1 16
奄 〔母〕
〔 4〕
[ 5 〕
[ 6 〕
[ 7〕
[ 8 〕
[ 9 〕
[ 10〕
【 11〕
命
〔 12〕
刘书润 .内蒙古锡林郭勒盟地区冰草属 A g r o p yr 。 。 了 .乙。 e’r t。 .植物的初步整理 .内蒙古大学学报 (自然科
学 ) , 19 叭 (1 ) . 71 钾 76 ` 一 “ , -枉洪 , 王琳 . 柏木属植物的过氧化物酶同工酶的研究 . 植物分类学报 , 1 9 8 6 , 2 4 ( 4 ) : 2 53 ~ 259
杨锡麟 · 国产冰草属 人g : “ p邓“ ” .J G“ er t” · 的初步整理 ·内蒙古师范学院学乖 (自然科学 ) ’ , 1” 7 9 , ( 1 ) :
1 ~ 1 2
耿以礼等 . 中国主妾植物图说一禾本科 . 北京 : 科学出版社 , 19 59 : 41 2 一 41 5解新明等 . 西伯利亚冰草 A g r o p y r 。 。 s i ib r i 。 。 。 和蒙古冰草 A . 二 。雌 。 11。 u ln 分类间题初探 . 内蒙古师
范大学学报 ( 自然科学 ) , 2 5 5 5 , 一 ( 8 ) : 2 0~ 2 2
熊全沫 . 同工酶电泳数据的分析及其在种群遗传上的应用 . 遗传 , 1 9 8衍 8 ( 1 ) : 1 ~ 5
D e w e y
,
D
.
R
.
I
n b r e e d i n g d e p r e s s i o n i n d i p l o i d t e t r a p二o i d , a n d h e x a p o i d e r e s t e d w h e a t g r a s s ,
C r o P S e i
. ,
1 9 6 6 , 6 : 1 4 4一 1 4 7
D e w e y
,
D
.
R
. a n d K
.
H
.
A s a 了 . T h e e r e s t e d w il e a tg r a s s e s o f I r a n . C r o p S e i . , 19 7 5 ; 1 5 : a 4 4
一 8 4 9
D e w e v
,
D
.
R
.
I n G r a o s e s a 双 d g r a s s l a n d s : s v s t 。皿 a t i e a n d e e o 王o g y . E d i t e d b y J . R . E s t e s , R .
J
.
T了r l , a n d J . N . B r u n k e n . U 红 i v e r s i t y o f o k l a h o m a r r e s s , 1 95 2: 5 1一 5 0
D e w e y
,
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.
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.
I n G e认 e m a n i p往 l a t i o n i n i m p r o v e m e n t . E d i t e d b y J . P . G t s t a f s o n
.
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〔1 4〕 M e l d e r i s , A . I n F l o r a E 比 r o P a o a V o l . 5
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[ 1 6〕 s a r k a r , P . e f , , t e d w h e a t g r a 。号 。 。 。 p z e x , e 。 。 . J . B 。 t . , 29 5 6; 3 4 : 5 2 5一 5 4 5
[ 1 7〕 S e h u l: 一 S e h a e f f e r , J . a n d P . W . A l l d e r d i e 。 , a t d G . C . C r e e l . S e g m e a t a l a l l o p o l y p ` o 主d y i n t e一r -
a p l o i d a n d h e x a p l o i d A g r o p y r o n o p e c i e o o f t h e e r e o t e d w h e a t g r a 、 。 e o m p l e x ( 。 e e t i o n A g r o -
p 了r o n ) . C r o p S e i . , 1 9 6 3: 3: 5 2 5一 5 5 0
[ 15〕 T a y l o r , R . J . a n d G . A . M e C o y . P r o p o s e d o r i g i n o f t e t r a p l o i d , p e e i e o o f e r e : t e d w il e a t g r a o s
b a o e d o n e h r o m a t o m a t o g r a p h i e a n d k a r y o t y p i e a n a l y 、 1 0
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:
5 7 6一 5 8 3
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T h e S t u d y o f t h e E s t e r a s e I s o z y nl e s i n
G e n u s A g r o P夕 r o n C l a s s i f i e a t i o n
X i e X i n 皿 i n g Y a n g X i l i n g Y u D a n n i a n
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o P夕 r o 冷 G a e r t n . w e r e a n a l y s e d . T il e
i n t e r s p e e i f i e z y m o g r a m a t i e d i f f e r e n e e s a r e o b v i o u s
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