全 文 ：第 1 卷 第 4 期
Vol． 1 No． 4
郑州师范教育
Journal of Zhengzhou Normal Education
2012 年 8 月
Aug． 2012
杓兰属和杓兰亚科生物地理学研究简况
李 纪 红
(香港嘉道理农场暨植物园植物保育部 兰花组，香港)
收稿日期:2012 － 2 － 18
作者简介:李纪红(1978 －) ，女，河南偃师人，博士，主要研究方向:植物分类学与分子生物学。
基金项目:国家自然科学基金(30770379)。
摘 要:杓兰亚科是兰科较原始的类群之一，杓兰属是杓兰亚科中地理分布式样最为复杂的类群。本文对杓兰
属和杓兰亚科的生物地理学研究进行回顾、分析和总结，为该类群地理分布格局的形成过程等研究提供理论基础。
关键词:杓兰亚科;杓兰属;地理分布;生物地理
中图分类号:Q949 文献标识码:A 文章编号:2095 － 3488(2012)04 － 0042 － 04
杓兰亚科(Cypripedioideae Lindl．)隶属兰科
(Orchidaceae) ，是兰科较原始的类群之一［1，2］。杓
兰亚科含 5 属，约 150 ～ 170 种，分布于北温带至美
洲与亚洲的热带地区以及大洋洲［3］。杓兰属
(Cypripedium)隶属兰科杓兰亚科，是杓兰亚科中进
化和地理分布式样最为复杂的类群［4，5］。杓兰属 50
余种，多数种为温带陆生兰，广泛分布于北半球温带
和亚热带山地，主要分布中心为东亚和北美［5，6］。
杓兰亚科和杓兰属的生物地理学研究可为该类
群植物的起源、演化、迁移及地理分布格局的形成过
程等方面的研究提供理论依据，为探讨东亚 －北美
间断分布提供理论资料。
1 杓兰亚科和杓兰属的地理分布
1． 1 杓兰亚科的地理分布
杓兰亚科，150 ～ 170 种，分布广泛，生境多样，
从热带林下、灌木丛到北极的陆地草丛中都有分
布［3］。杓兰亚科的 5 个属的地理分布均有严格的范
围(图 1)［7］。Selenipedium 和 Phragmipedium 分布于
南美洲北部和中美洲，Cypripedium 广泛分布于温带
的北半球，Mexipedium 仅分布在墨西哥的 Oaxaca
州，Paphiopedilum从喜马拉雅及中国南部穿过马来
群岛到瓜达尔康纳尔岛(Guadalcanal)都有分布，而
Paphiopedilum druryi仅在印度南部有分布。在非洲
和澳大利亚没有杓兰亚科种类的分布［3，5］。
1． 2 杓兰属的地理分布和生境
杓兰属 50 余种，主要产于东亚、北美、欧洲等温
带地区和亚热带山地，向南可达喜马拉雅地区和中
美洲的危地马拉［5］。东亚是杓兰属植物的分布中
心，产 38 种。其次是北美洲，有 13 种，中美洲产 3
种。我国杓兰属植物种类繁多，资源丰富，有 30 余
种，广布于东北至西南山地和台湾地区高山。全球
该属植物分布最多的地区是我国四川和云南西北
部。
图 1 杓兰亚科五个属的地理分布图(Cox，et al，1997)
杓兰属植物生境宽幅多样，从北纬 70°(阿拉斯
加)经北纬 25° (中国西南部)至北纬 14°(中美
洲) ，从低矮的丘陵到陡峻的高山，从热带、亚热带至
温带地区，均可发现它们的栖息地。Cypripedium
himalaicum可生长在喜马拉雅山海拔 4900 m 处。
杓兰属植物多生长在腐殖质丰富、土壤排水良好、通
风良好且光照较好的疏林坡地。杓兰属植物多群落
生长，主要群落是针阔叶混交林和硬叶常绿阔叶林。
在一个完整的较为稳定的天然群落中，可找到数量
较多的个体，而且往往多种混生。如在我国四川王
朗自然保护区海拔约 3380 m处的群落中，我们发现
有 C． bardolphianum、C． flavum、C． farreeri、C． tibeticum
·24·
和 C． calcicola等多种。整个杓兰属植物的生境有见
报道，但关于该属多数物种立地环境的观察资料和
分析，没有详细的记载。
2 杓兰属和杓兰亚科的生物地理学研究历史
杓兰亚科是兰科较原始的成员，其特殊的地理
分布与兰科的起源有着紧密联系，多位学者对杓兰
亚科的地理格局进行了研究。Chen(1983)提出杓
兰属起源于北美洲或中美洲的可能性较大，并且认
为杓兰属中的东亚类群是从北美扩散而来的［8］。
Chen 首次提出 C． plectrochilum － arietinum 和 C．
reginae － flavum是杓兰属中东亚 －北美间断分布的
两个代表种对，该属中的东亚物种是通过白令海峡
从北美扩散来的［8］。种对 Cypripedium reginae 和 C．
flavum 的区别在于花色和退化雄蕊的形状，C．
reginae花白色，唇瓣玫红色，退化雄蕊白色，卵形或
椭圆形，退化雄蕊边缘黄色并具紫红色斑点;C．
flavum花黄色，退化雄蕊紫红色，近圆形，仅根据腊
叶标本这两个种很难区分开来。Cypripedium reginae
－ flavum 的生境十分相似，C． flavum 在中国西部广
泛分布，海拔 1850 ～ 3700 m，从西藏东南部经云南
西部、四川、湖北西部到甘肃南部均有分布。
Cypripedium reginae 在北美广泛分布，从纽芬兰
(Newfoundland) ，南到卡罗莱纳州(Carolina)和田纳
西州(Tennessee) ，西到萨斯喀彻温(Saskatchewan)、
爱荷 华 州 (Iowa)和 密 苏 里 州。 Cypripedium
plectrochilum中萼片 10 ～ 16 mm，较唇瓣短;叶上面
近无毛，背面脉上偶见微柔毛;退化雄蕊基部具短
柄，背面有龙骨状突起;子房密被腺毛。另一种对的
Cypripedium plectrochilum 广泛分布在海拔 1570 ～
3250 m 的中国西部地区，与 C． flavum 生境相似，但
多分布在荫蔽地，有时这两个种的分布区重叠［9］。
Cypripedium arietinum中萼片长 17 ～ 21 mm，长于唇
瓣或与唇瓣等长;叶光滑无毛，退化雄蕊基部具 1 ～
1． 5 mm 的长柄;子房疏被腺毛。 Cypripedium
arietinum分布范围较 C． reginae狭小，仅限于北美南
部的纽约、伊利诺伊州。这两个种的分布区偶见重
叠［10］。Cypripedium plectrochilum － arietinum 和 C．
reginae － flavum 两种对均具相似的形态特征、地理
分布和生境，被认为是杓兰属中较原始的类群。
Chen (1984 )再次推测杓兰亚科起源于北美洲
或中美洲的可能性较大［11］。在杓兰亚科中，
Selenipedium与 Phragmipedium分布于中、南美洲，而
Paphiopedilum则见于亚洲热带地区以及太平洋一些
岛屿，它们广泛分布于北温带，特别是北美与东亚的
Cypripedium联成一片。有趣的是分布于太平洋两
岸的 Paphiopedilum 与 Phragmipedium 似乎在外部形
态上具有更大的相似性，例如它们常常是半附生或
附生植物，叶基生、对折、带状以及花被在果期脱落
等。这些特征都是 Selenipedium 与 Cypripedium 中所
没有的。但若从子房与花的构造以及地理分布等因
素考虑，更合理的结论应当是 Paphiopedilum 更接近
于 Cypripedium，而与 Phragmipedium 仅仅是处于平
行发展的关系。它与后者在体态以及其他特征的相
似性，可能是由于适应热带环境条件所致。Bentham
曾 将 Phragmipedium 归 入 Selenipedium， 将
Paphiopedilum归于 Cypripedium，并不是没有道理的，
尽管关于归并的主张并没有被现代植物学家所接
受，但 Paphiopedilum与 Cypripedium有密切的亲缘关
系则一直得到公认。由于 Cypripedium 较原始的类
群分布于中美洲，而且在地理分布上与杓兰亚科中
最原始的属 Selenipedium 连接，所以，Cypripedium 起
源于北美洲或中美洲的可能性是很大的。而在东
亚，Cypripedium的分化中心是在横断山脉地区，向南
可到达我国云南东南部，但在云南南部和中南半岛
则完全消失了。在东面，少数种类可以到达我国台
湾省的高山，但在菲律宾则没有分布。Cypripedium
在横断山区的分化是相当强烈的，有比较进化的对
生或近基生叶的 Sect． Retinervia、Sect． Flabellinervia
与具斑点叶类群在营养器官上出现了很大的变化，
Sect． Retinervia成员的形态完全不像 Cypripedium 的
其他成员，而甚似对叶兰属 Listera。就体态和花的
构造而论，Sect． Flabellinervia 与 Sect． Cypripedium 之
间的 差 别 未 必 会 小 于 Sect． Cypripedium 与
Paphiopedilum的 Subgen． Brachypetalum。如果将 C．
macranthum、C． debile 和 P． malipoense 加以比较，将
很难把属间的分界线划在 C． debile 与 P． malipoense
之间。就株型而言，三者之间差别都比较大，但在花
的结构上，则 P． malipoense 与 C． macranthum 似乎彼
此 更 为 相 似。显 然，将 Paphiopedilum 视 为
Cypripedium向热带地区扩展的一个进化支是合理的。
这个进化支的最原始类型今天仍然留在它的北部起
源地附近，亦即靠近 Cypripedium的分化中心地带。
依据 C． subtropicum 的形态和地理分布，Chen
(1986)提出东亚很可能是兰科的植物地理起源地
区［12］。Cypripedium subtropicum 产西藏东南部的亚
热带地区，是 Cypripedium 在亚洲的唯一亚热带种。
该属的另一个亚热带种见于美洲，即 C． irapeanum，
它分布于墨西哥中央高原周围的 Y 形亚热带区，但
未越过植物地理学上著名的地峡 (Isthmus of
Tehuantepec)。地峡以南和以东的热带地区便为
Selenipedium所替代。而在墨西哥北面的广大温带
地区，则为 Cypripedium 的其他成员所占据。由于
·34·
Selenipedium在杓兰亚科中有不容置疑的原始性，如
子房 3 室，种子具厚壳，果实具 Vanilla 香味及退化
雄蕊较小等，通常被认为是 Cypripedium 的祖先型，
亦即该亚科中的最原始的现存代表，多少具有孑遗
的性质。它虽然是一个热带属，但种类较少，仅4 ～ 5
种，分布区也较为狭窄，仅限于中美洲、南美洲北部，
远不如热带美洲的 Phragmipedium 和热带亚洲的
Paphiopedilum 那 样 种 类 多 而 且 分 布 广 泛。
Cypripedium的祖先型或其近亲出现于中美洲与南美
洲北部的热带地区，而且在墨西哥有一个亚热带种，
这无疑会给人们一种印象，Cypripedium 是新世界起
源的。而 C． subtropicum 的发现让我们改变了这种
推测。Cypripedium subtropicum的植株形态十分接近
于 Selenipedium，特别是 S． palmifolium，如植株高大，
茎被短柔毛，叶多枚，质薄而坚挺，被毛等，只是
Selenipedium 更 为 高 大 并 常 有 分 枝。 Dahlgren
(1985)曾认为单子叶植物的祖先是小灌木或亚灌
木，而事实上这一祖征不仅在兰科植物中，甚至在整
个单子叶中都是比较罕见的［13］。兰科中具有与
Selenipedium及本新种相近体态的竹茎兰属 Tropidia
和管花兰属 Corymborkis也分布于热带亚洲、中美洲
和南美洲，这未必是一种巧合。就花序而言，
Cypripedium多数物种单花或偶尔有 2 ～ 3 花的，仅个
别种类如北美产的 C． californicum 和 C． fasciculatum
为多花，但前者花生于叶腋，不是真正的花序，而后
者则有一个缩短的花序和明显小于叶的苞片，只是
花较 少 而 已。而 C． subtropicum 的 花 序 则 与
Selenipedium的十分相近，即多花的总状花序以及具
有明显小于叶的苞片，这在整个杓兰亚科中并不多
见，但普遍存在于较原始的类群中，如 Apostasia、
Neuwiedia以及提到的 Tropidia和 Corymborkis。
Cypripedium 与 Selenipedium 的形态区别是，
Cypripedium子房单室，种子具透明而延长的种皮，退
化雄蕊较大;而 Selenipedium 则子房 3 室，种子具厚
壳，退化雄蕊较小。Cypripedium subtropicum 的种子
虽然没有被看到过，但我们依据子房单室的特征将
其置于 Cypripedium 中是没有疑问的。该物种退化
雄蕊很小，退化雄蕊与较长的花丝同质的形态特征
更接近于 Selenipedium。总之，除子房单室外，从 C．
subtropicum的株型、花序、蕊柱结构到生境，该物种
都显示出与 Selenipedium 有较密切的亲缘关系。当
然，这 并 不 意 味 着 C． subtropicum 是 直 接 从
Selenipedium演化而来的，或者杓兰属的其他成员都
是 C． subtropicum的后裔，而只是表明 Cypripedium与
Selenipedium有着明显的亲缘关系，C． subtropicum 则
是这种关系环节中的残存代表。Chen (1982)在讨
论兰科植物地理起源时，曾认为东亚有较大的可能
性［14］。这是由于一些原始的类群，如 Apostasioideae、
Neottiinae和 Limodorinae 等在东亚及其南缘比较丰
富的缘故。但是，使人感到困惑的是，为何与
Apostasioideae有密切关系的 Selenipedium 却分布于
中美洲及其以南地区，而在亚洲不留任何痕迹。
Cypripedium subtropicum的发现对此提供了一个很有
说服力的佐证，表明 Selenipedium或其近亲可能是亚
热带南部或热带北缘的属，曾经广布于东亚与北美，
至少在两洲的沿岸地区。这或许发生在气候较为暖
和的上第三纪。它们由于后来气候变冷而向南迁移
并逐渐消失，今天只在中美洲和南美洲北部留下
Selenipedium，而在亚洲则已完全消失。Cypripedium
约 2 /3 类群产于东亚，其中包括了现存最原始的且
与 Selenipedium 有密切关系的物种 C． subtropicum。
因此，与其说该属的起源地在中美洲，不如说在东亚
或其南缘更为可信。其次，C． subtropicum 的发现也
为亚洲与北美洲的亚热带植物区系的亲缘性，包括
Apostasioideae与 Selenipedium 之间的关系及在历史
植物地理学上的问题提供了新的佐证。诚然，对两
洲亚热带植物区系的亲缘性及其联系问题，学界至
今仍然有种种不同的看法。兰科其他类群也有相似
的例子，如 Tropidia、钳喙兰属 Erythodes 等在热带太
平洋的间断分布。以上疑问，特别是 Selenipedium与
C． subtropicum之间的关系以及有关植物地理学上的
问题，需进一步研究和探索。
Atwood (1984)［15］认为杓兰亚科的南美洲地理
起源很难被解释，其理由如下:南美洲没有发现有温
带兰;Selenipedium 是否起源于南美洲南部热带区
域，这是未知的;东亚 － 北美间断分布的种对 C．
pletrochilum － arietinum 很难被这个假设解释;除了
Paphiopedilum godefroyae 和 P． wardii 两个种分布于
新几内亚岛外，Paphiopedilum 大部分物种分布于华
莱士线以北;当在中新世时期南美洲和北美洲连接，
南美洲物种向北美洲迁移需 5． 7 MYA［16］，这似乎可
解释杓兰属的地理起源，但热带物种在约6 MYA内
完成从南美洲到亚洲的迁移是不可能的;杓兰亚科
仅分布于北温带美洲与亚洲的热带地区以及大洋洲，
而非洲、澳大利亚、新西兰及其邻近岛屿未见分布;如
果杓兰亚科起源于南美洲，则没有孑遗物种的存在。
Atwood (1984)和 Albert (1994)认为杓兰亚科
植物是孑遗的类群并推测该亚科的祖先类群曾在北
半球广泛分布［15，17］。杓兰属类群的分布或多或少
是连续的，如 C． guttatum在新旧世界均有分布;东亚
－北美间断分布的种对 C． plectrochilum － arietinum;
中美洲分布的三个类群，C． irapeanum、C． molle和 C．
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dickinosonianum;Sect． subtropica 的两个成员 C．
subtropicum 和 C． wardii 均分布在中国西南部。
Atwood (1984)［15］和 Albert (1994)［17］推测在白垩纪
晚期 或 始 新 世 早 期，杓 兰 亚 科 的 祖 先 是 从
Apostasioideae 中分化出来的;并推测杓兰亚科的原
始类群 Selenipedium曾经在北半球广泛分布，这一类
群当今局限性的地理分布是由渐新世晚期至中新世
早期气候变冷导致的。与此同时，杓兰属分化产生，
接着在中新世晚期该属的物种形成发生，可能伴随
着第四纪的扩张和北半球冰期的来临，该属 Sect．
Flabellinervia、Sect． Cypripedium和具斑点叶类群的物
种形成发生。Cox等(1997)支持杓兰亚科的这个生
物地理假设，即该亚科曾在北半球广泛分布，之后因
为中新世的寒冷而零散片断分布［7］。
3 杓兰属生物地理学存在的问题
不同研究者对杓兰属(杓兰亚科)的生物地理
起源持有三种不同的观点。由于 C． subtropicum 的
发现，Chen (1986)质疑杓兰亚科起源于美洲的假
设，提出了东亚及其南缘是杓兰亚科的起源地［12］。
东亚、美洲和广布于北半球，这三种地理起源的推测
都没有相对可靠的时间证据，仅是假设而已。关于
杓兰属类群的历史演化和迁移路线等生物地理学信
息，只有个别植物学者对其进行了粗略的推测，而其
详细深入的研究仍是空白。
参考文献:
［1］Chase M W，Cameron K M，Hills H G，et al． DNA sequences
and phylogenetics of the Orchidaceae and other lilioid
monocots［C］/ / In Pmdaeon AM，eds． Proc 14th World
Orchid Conference． HMSO． Edinburgh，1994:61 － 73．
［2］Cameron K M，Chase M W，Whitten W M，et al． A phylogenetic
analysis of the Orchidaceae:evidence from rbcL nucleotide
sequences［J］． Am J Bot，1999，86:208 －224．
［3］Dressler，R L． Phylogeny and classification of the orchid family
［M］． Portland:Dioscorides press，1993．
［4］Van der Pijl L，Dodson C H． Orchid flowers:their pollination
and evolution［M］． Miami FL:University of Miami Press，
1966．
［5］Cribb P J． The Genus Cypripedium［M］． Portland:Timber
Press，1997．
［6］Averyanov L V． The genus Cypripedium (Orchidaceae)in
Russia［J］． Lindleyana，2000，15:197 － 221．
［7］Cox A V ，Pridgeon A M，Albert V A ，et al． Phylogenetics of
the slipper orchids (Cypripedioideae，Orchidaceae ) :
nuclear rDNA ITS sequences［J］． Plant Syst． Evol． 1997，
208:197 － 223．
［8］ Chen S C． Two pairs of vicariant species of Cypripedium
(Orchidaceae) from eastern Asian and eastern North
America［J］． Brittonia，1983:35，159 － 163．
［9］Rolfe R A． The Cypripedium group［J］． Orchid Rev，1896，
4:327 － 334，363 － 367．
［10］ Luer C． The native Orchids of the United States and
Canada［M］． New York:Oxford University Press，1975．
［11］ Chen S C，Tsi ZH． On Paphiopedilum malipoense sp．
nov．—an intermediate form between Paphiopedilum and
Cypripedium［J］． Acta Phytotax Sin，1984，22:119 － 124．
［12］Chen S C，Lang K Y． Cypripedium subtropicum sp． nov．—
a new species related closely to Selenipedium［J］． Acta
Phytotax Sin． 1986，24:317 － 322．
［13］Dahlgren R M T，Clifford H T，Yeo P F． The families of
monocotyledon:structure，evolution，and taxonomy［M］．
Heidelberg． Berlin． Springer． New York，1985．
［14］Chen S C，Tsi Z H，Luo Y B． Native Orchids of China in
Colour［M］． Beijing，China:Scinece Press，1999．
［15］ Atwood J T． The relationship of the slipper orchids
(Subfamily Cypripediodeae) ，Orchidaceae［J］． Selbyana，
1984，7:129 － 247．
［16］ Raven P H，Axelrod D I． Angiosperm biogeography and
past continental movements［J］． Ann Missouri Bot Gar，
1974，61:539 － 673．
［17］Albert V A． Cladistic relationships of the slipper orchids
(Cypripedioideae， Orchidaceae ) from congruent
morphological and molecular data［J］． Lindleyana，1994，
9:115 － 132．
(责任编辑 张云霞)
Overview on the Research of Cypripedium and Cypripedioideae in Biogeography
LI Ji － hong
(Orchid Conservation Section，Flora Conservation Departemnt，
Kadoorie Farm and Botanical Garden Corporation，TaiPo，New Territories，HongKong)
Abstract:Cypripedioideae is one of the primitive species in the Orchidaceae． Cypripedium has a far wider distribution than the four
remaining genera in the subfamily Cypripediodeae． This paper gave a general review and analysis of Cypripedium and Cypripedioideae in
biogeography，which provided basical theory evidences for the distribution pattern of Cypripedium，Cypripedioideae and the whole
Ochidaceae．
Key words:Cypripedioideae;Cypripedium;distribution;Biogeography
·54·