全 文 ：·园林花卉·植物 北方园艺２０１２（２３）：６８～７０
第一作者简介：陈丽飞（１９７９－），女，在读博士，讲师，现主要从事园
林植物栽培及应用研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｅｘｉｃｈｅｎ＠１６３．ｃｏｍ．
责任作者：刘洪章（１９５７－），男，博士，教授，博士生导师，现主要从
事植物资源的研究及应用工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｈｚ９９９＠１２６．ｃｏｍ．
基金项目：吉林省科技厅发展计划资助项目（２０１００２５４）；吉林农业
大学２０１０年青年基金资助项目（２０１０２５３）。
收稿日期：２０１２－０８－２７
长白山区杓兰属植物的叶片表皮研究
陈 丽 飞１，２，孙 叶 迎２，王 满 玲１，曹 振 晶１，李 　 江１，刘 洪 章２
（１．吉林农业大学 园艺学院，吉林 长春１３０１１８；２．吉林农业大学 生命科学学院，吉林 长春１３０１１８）
　　摘　要：以长白山区分布的大花杓兰、斑花杓兰、杓兰、山西杓兰、东北杓兰、大白花杓兰６种
杓兰属植物为试材，对其进行叶片表皮观察研究。结果表明：６种杓兰的叶片表皮细胞形状不规
则，垂周壁波状，不同种类的波形不同，气孔均在下表皮随机分布，山西杓兰的气孔呈椭圆形，其
余为圆形或近圆形；叶片表皮均有柔毛，大花杓兰与大白花杓兰的柔毛有４节，其余为３节，斑花
杓兰的叶片纹饰为波浪状，其余种类为沟纹状。不同杓兰属植物的叶片表皮特征差异可以作为
该属内的分类依据。
关键词：长白山；杓兰属；叶片表皮
中图分类号：Ｓ　６８２．３１　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１２）２３－００６８－０３
　　杓兰属（ＣｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍＬｉｎｎ．）植物为兰科（Ｏｒｃｈｉ－
ｄａｃｅａｅ）陆生草本，观赏价值极高，全世界约有杓兰属植
物５０种，我国产３３种及２个变种［１－２］。据《东北植物
检索表》记载，东北地区分布有大花杓兰（Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ
ｍａｃｒａｎｔｈｕｍＳｗ．）、斑花杓兰（Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｇｕｔａｔｕｍ
Ｓｗ．）、黄铃杓兰（Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｙａｔａｂｅａｎｕｍ　Ｍａｋｉｎｏ）、杓
兰（Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｃａｌｃｅｏｌｕｓ　Ｌ．）４个种，有大白花杓兰
（Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｍａｃｒａｎｔｈｕｍＳｗ．ｆ．）１个变型［３］，还分布有
大花杓兰与杓兰的天然杂交种东北杓兰（Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ
ｖｅｎｔｒｉｃｏｓｕｍＳｗ．），除以上种类外在长白山地区还收集到
了山西杓兰（Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｓｈａｎｘｉｅｎｓｅ　Ｓ．Ｃ．Ｃｈｅｎ），这些
种类在长白山区均有分布，但在东北包括长白山地区未
见黄铃杓兰的模式标本植物［４］。目前杓兰属植物野生
种群处于严重濒危状态，已被列入国家二级保护植物名
录，急需保护［５－７］。为进一步明确长白山区濒危杓兰属
植物特点及其对环境的响应差异，该研究对长白山区杓
兰属植物叶片表皮进行了初步探索，为杓兰属植物分类
和后续的科学研究提供基础。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试材料引种自长白山北坡地区，后统一人工栽植
于吉林农业大学花卉基地。试验材料分别是大花杓兰、
斑花杓兰、杓兰、山西杓兰、东北杓兰、大白花杓兰，共计
４个种、１个变种及１个变型，试材均于２０１２年５月３０
日上午９：００采集，取植株由上至下的第２枚叶片（斑花
杓兰为基生叶除外）。
１．２　试验方法
１．２．１　光镜观察　叶片表皮结构采用临时装片法制作
并观察。用镊子轻轻撕下叶片表皮，刮去叶肉，将表皮
整体放在载玻片上，加番红染色，盖上盖玻片，用吸水纸
吸去多余水分，放在 Ｍｏｔｉｃ　ＢＡ４００显微镜下统计细胞
数量、气孔数量、气孔指数等。随机选取１０个视野用
Ｍｏｔｉｃ　Ｉｍａｇｅｓ　Ａｄｖａｎｃｅｄ　３．２软件进行测量与统计。
１．２．２　电镜观察　将上述所采新鲜叶片用４％戊二醛
固定４８ｈ，取出后进行干燥、喷金，置于ＳＳＸ－５５０型扫描
电镜下观察叶表皮附属物和气孔器结构特征并拍照。
２　结果与分析
２．１　叶片表皮光镜下特征
杓兰属植物叶片表皮细胞为排列紧密的不规则形
状，无胞间隙，垂周壁为波浪形，细胞垂周壁弯曲程度不
同。由图１、表１可知，下表皮细胞垂周壁各有所不同，
山西杓兰为浅波状，杓兰为中波状，大花杓兰、东北杓兰
和大白花杓兰属于深波状，斑花杓兰为重波状。单个视
野内山西杓兰的细胞密度最大，为１８．４２个／ｍｍ２，其次
是杓兰、大花杓兰、斑花杓兰、大白花杓兰，细胞密度最
小的是东北杓兰，为１３．５８个／ｍｍ２，６种试材的下表皮
细胞密度均大于上表皮，叶片上下表皮细胞数量及细胞
密度的差异均不显著。
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北方园艺２０１２（２３）：６８～７０ 植物·园林花卉·
图１　６种杓兰属植物的叶片下表皮特征（×４０）
注：Ａ．大花杓兰；Ｂ．斑花杓兰；Ｃ．杓兰；Ｄ．山西杓兰；Ｅ．东北杓兰；
Ｆ．大白花杓兰。图２同。
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　６　Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ（×４０）
Ｎｏｔｅ：Ａ．Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｍａｃｒａｎｔｈｕｍ；Ｂ．Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｇｕｔａｔｕｍ；
Ｃ．Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｃａｌｃｅｏｌｕｓ；Ｄ．Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｓｈａｎｘｉｅｎｓｅ；Ｅ．Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ
ｖｅｎｔｒｉｃｏｓｕｍ；Ｆ．Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｍａｃｒａｎｔｈｕｍＳｗ．ｆ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　Ｆｉｇ．２．
　　供试杓兰叶表皮气孔除山西杓兰为椭圆形外，其
它均是近圆形，气孔器仅在下表皮有分布。由表２可
知，气孔长宽比范围是１．０８～１．２８，大花杓兰、大白
花杓兰的气孔长与其它种类差异显著，气孔面积为
０．０３４～０．０５４ｍｍ２，其中大白花杓兰气孔面积最大，其
次是大花杓兰、斑花杓兰、东北杓兰、山西杓兰，杓兰气
孔面积最小。气孔密度从大到小依次为大花杓兰、杓
兰、山西杓兰、大白花杓兰、东北杓兰、斑花杓兰。气孔
器的分布为单个气孔随机分布，无明显规律。气孔开张
度最大为东北杓兰１１６．００μｍ，其次是大白花杓兰、斑花
杓兰、大花杓兰、山西杓兰，杓兰的气孔开张度最小，为
８６．３１μｍ，斑花杓兰、东北杓兰及大白花杓兰的气孔开
张度与其它种类差异显著。
表１ 杓兰属植物叶片表皮细胞特征
　　Ｔａｂｌｅ　１ Ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ＣｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍＬｉｎｎ．
种类 上表皮细胞数量／个 下表皮细胞数量／个 上表皮细胞密度／个·ｍｍ－２ 下表皮细胞密度／个·ｍｍ－２ 细胞垂周壁
大花杓兰 ２９ａｂ　 ３４ｂ １３．１２ａｂ　 １５．１７ｂ 深波状
斑花杓兰 ２７ａｂ　 ３２ｂ １２．２２ａｂ　 １４．６６ｂ 重波状
杓兰 ３０ａ ３５ｂ １３．５８ａ １５．７０ｂ 浅波状
山西杓兰 ３５ａｂ　 ４１ｂ １５．８４ａｂ　 １８．４２ｂ 浅波状
东北杓兰 ２８ａｂ　 ３０ｂ １２．６７ａｂ　 １３．５８ｂ 中波状
大白花杓兰 ２９ａ ３２ｂ １３．１２ａ １４．５２ｂ 中波状
　　表２ 杓兰属植物叶表皮气孔数量特征
　　Ｔａｂｌｅ　２ Ｔｈｅ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ
种类 气孔数量／个 气孔面积／ｍｍ２ 气孔长×宽／μｍ 气孔长宽比 气孔密度／个·ｍｍ－２ 气孔指数／％ 气孔开张度／μｍ
大花杓兰 ６．４７ａ ０．０５３ａ ３０１．８７ａ×２５２．５３ａ １．２０　 ２．９３ａ １６．１６ａ ９０．４３ａｂ
斑花杓兰 ５．５０ａｂ　 ０．０５０ａ ２７９．２３ｂ×２５７．５４ａ １．０８　 ２．４９ａｂ　 １４．５１ａｂ　 １１０．７０ｂ
杓兰 ６．４０ａ ０．０３４ａｂ　 ２５１．４０ｂ×１９５．７１ａ １．２８　 ２．９０ａ １５．５７ａ ８６．３１ａｂ
山西杓兰 ６．３０ａ ０．０３５ａｂ　 ２４４．９３ｂ×２０５．６５ａ １．１９　 ２．８５ａ １３．４０ａ ９５．６０ａｂ
东北杓兰 ５．８０ａｂ　 ０．０４１ａ ２５９．００ｂ×２２７．１１ａ １．１４　 ２．６２ａｂ　 １６．２０ａｂ　 １１６．００ｂ
大白花杓兰 ６．２０ａ ０．０５４ａ ２９６．６０ａ×２５９．６４ａ １．１４　 ２．８１ａ １６．１９ａ １１２．１０ａｂ
２．２　叶片表皮电镜下特征
图２　６种杓兰属植物的叶片上表皮特征（×１　０００）
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｕｐｐｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ
６　Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ（×１　０００）
６种杓兰属植物的叶片没有蜡质和革质，上下表皮
均有细柔毛，且多集中于叶脉处，下表皮柔毛多于上表
皮。由图２可知，杓兰属植物的叶片上表皮均无气孔，
具有纹饰，叶片上表皮纹饰除斑花杓兰外均呈沟纹状，
纹线与叶脉基本平行，其中山西杓兰、东北杓兰与大白
花杓兰上表皮纹线有明显横膈，斑花杓兰纹饰为波浪
形，纹线朝向与叶脉趋于平行。
由图３可知，６种试材表皮均有柔毛，杓兰柔毛布于
叶片正反两面，其余５种杓兰属植物的柔毛均于叶片两
面脉上分布，大花杓兰和大白花杓兰的柔毛分为４节，
斑花杓兰、杓兰、山西杓兰和东北杓兰的柔毛分为３节。
６种试材下表皮纹饰同上表皮接近，除斑花杓兰为波浪
状外均呈沟纹状。下表皮气孔张开的形状基本为椭圆
形和狭长椭圆形。
３　讨论与结论
叶片是植物对环境影响较敏感且可塑性较大的器
官，在不同环境因子的作用下形成各种适应类型，其表
皮及结构特征的类型，能突出反映环境因子的影响或植
物对环境的适应性［８］。探讨植物叶片表皮形态对环境
变化的响应及区别，是研究植物分类、植物对环境适应
机制及制定相应对策的基础。黄芯婷等［９］认为山茶科
柃属植物的叶表皮特征可作为种间区别的重要依据。
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１２（２３）：６８～７０
图３　６种杓兰属植物的叶片下表皮及气孔特征
（ＡＣＥＧＩＫ×６００，ＢＤＦＨＪＬ×２　０００）
注：Ａ、Ｂ．大花杓兰；Ｃ、Ｄ．斑花杓兰；Ｅ、Ｆ．杓兰；Ｇ、Ｈ．山西杓兰；Ｉ、Ｊ．
东北杓兰；Ｋ、Ｌ．大白花杓兰。
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓａｌ　ａｎｄ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ
６　Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ（ＡＣＥＧＩＫ×６００，ＢＤＦＨＪＬ×２　０００）
Ｎｏｔｅ：Ａ、Ｂ．Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｍａｃｒａｎｔｈｕｍ；Ｃ、Ｄ．Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｇｕｔａｔｕｍ；
Ｅ、Ｆ．杓兰Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｃａｌｃｅｏｌｕｓ；Ｇ、Ｈ．Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｓｈａｎｘｉｅｎｓｅ；Ｉ、Ｊ．
Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｖｅｎｔｒｉｃｏｓｕｍ；Ｋ、Ｌ．Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｍａｃｒａｎｔｈｕｍＳｗ．ｆ．
许玉凤等［１０］认为鸢尾属植物的表皮细胞形状、大小及气
孔密度、指数等差异显著，可作为该属内的分类依据。
６种杓兰属植物的表皮细胞排列紧密且不规则，垂
周壁均呈波状，但弯曲程度不同，供试杓兰的气孔仅在
下表皮分布，气孔器的分布无明显规律。山西杓兰的气
孔形状呈椭圆形，其余种类为圆形或近圆形。杓兰属植
物在野生条件下多分布于林下、林缘或山坡草丛中，对
光照强度要求较低，该研究中供试杓兰的气孔密度与气
孔开张度呈负相关，这与王绍辉等［１１］的观点一致，原因
是弱光下植物气孔密度较低，气孔开张度较大，这更有
利于植物充分利用空气中的ＣＯ２进行气体交换。供试６
种杓兰的叶片表皮在扫描电镜下均有柔毛，而杓兰不同
于其它种类仅集中于叶片两面脉上，其柔毛布于叶片正
反两面。大花杓兰与大白花杓兰的柔毛分为４节，其余
分３节，斑花杓兰的叶片纹饰为波浪状，其余种类为沟
纹状。
长白山区杓兰属植物各个种之间的表皮细胞形状，
气孔的形状、长度及开张度，表皮附属物及纹饰上的差
异等均可以作为该属内的分类依据。
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Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｌｅａｆ　Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　ＣｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍＬｉｎｎ．Ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　Ｃｈａｎｇｂａｉ　Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
ＣＨＥＮ　Ｌｉ－ｆｅｉ　１，２，ＳＵＮ　Ｙｅ－ｙｉｎｇ２，ＷＡＮＧ　Ｍａｎ－ｌｉｎｇ１，ＣＡＯ　Ｚｈｅｎ－ｊｉｎｇ１，ＬＩ　Ｊｉａｎｇ１，ＬＩＵ　Ｈｏｎｇ－ｚｈａｎｇ２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｊｉｌｉｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ，Ｊｉｌｉｎ　１３０１１８；２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｊｉｌｉｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ，Ｊｉｌｉｎ　１３０１１８）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｍａｃｒａｎｔｈｕｍ，Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｇｕｔａｔｕｍ，Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｃａｌｃｅｏｌｕｓ，Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｓｈａｎｘｉｅｎｓｅ，
Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｖｅｎｔｒｉｃｏｓｕｍ，Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｍａｃｒａｎｔｈｕｍＳｗ．ｆ　ｏｆ　６　Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｈｉｃｈ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｉｎ　Ｃｈａｎｇｂａｉ
ｍｏｕｎｔａｉｎｓ　ａｓ　ｔｅｓｔ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅｍ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｃｅｌｓ　ｏｆ　６　Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍｗｅｒｅ　ｉｒｒｅｇｕｌａｒ　ｓｈａｐｅｓ，ｔｈｅ　ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ　ｗａｌｓ　ｗｅｒｅ　ｗａｖｉｎｇ　ｕｎｄｕｌａｒ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｗａｖｅｆｏｒｍｓ
ｗｅｒｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ．Ｓｔｏｍａｔａｓ　ｗｅｒｅ　ｒａｎｄｏｍｌｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ．Ｔｈｅ　ｓｔｏｍａｔａ　ｏｆ　Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｓｈａｎｘｉｅｎｓｅ　ｗａｓ
ｏｖａｌ，ｔｈｅ　ｒｅｓｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｒｏｕｎｄ　ｏｒ　ｎｅａｒｌｙ　ｒｏｕｎｄ．Ａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｗｅｒｅ　ｐｕｂｅｓｃｅｎｔ，ｔｈｅ　ｐｕｂｅｓｃｅｎｃｅｓ　ｏｆ
Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｍａｃｒａｎｔｈｕｍａｎｄ　Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｍａｃｒａｎｔｈｕｍＳｗ．ｆ．ｈａｄ　４ｓｅｃｔｉｏｎｓ，ｔｈｅ　ｒｅｓｔ　３ｓｅｃｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅ　ｂｌａｄｅ　ｇｒａｉｎ　ｏｆ
Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ　ｇｕｔａｔｕｍ　ｗｅｒｅ　ｗａｖｙ，ｔｈｅ　ｒｅｓｔ　ｄｉｔｃｈ　ｌｉｎｅｓ．Ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｓ
ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｉｎｓｉｄｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｈａｎｇｂａｉ　ｍｏｕｎｔａｉｎｓ；Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ；ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
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