全 文 ：9 195 牟 第 4 期 内获古师大学报 ( 自然科学汉文版 )
( 生物学增刊 ) Jo o n ra l o fI n n ` rMo n go l i a N o rm a l U n i v e rsi t了 ( N a to o rl S c i en c eE d i ti o n )
N o
。
4
. . 13
一一 一- , 一一 一一一 一一-一一一一~一一一一一一 ~ - ~一 , 产一一~ ~ 一、`,内蒙古5种冰草属 ( j 万二灯二 ; J . G ae r nt . )
植物的花粉形态 ’
解新明 马万里 杨锡麟
(生 物 系 )
摘 要 利用扫描电镜首次观察了内蒙古境内 6 种冰草属植物的花粉形态 , 发现其花粉在表 面 纹
饰 、 孔缘、 孔盖及孔缘的纹饰等 4 方面存在一定的差异 , 并根据这些差异编制了冰草属植物花粉形 态 分
种检索表 , 同时也探讨了花粉形态特征在种间关系中的价值 .
关傲词 冰草属 , 花粉形态 , 种间关系
l 前言
冰草属 (界。 : 。 , , , 。 , ) 是禾本科 ( G 、a m i n e a e ) ,J·麦族 ( T r ; t i c e a e )中的多年生牧草 ,
关于它的分类长期以来一直存在着混乱现象 . 例如 , B。 w d e n ( 1 9 6 5) 和 J o n es ( 19 6 0) 曾 把
A
.
d e : e r t o r 。 。 矛;1 A . : 56` r i。 u 。 这两个种合并成一个种 月 . s i b`r i c o m 来对待 , 而 T a y l o r
和 ’ M o C o y ( 1 0 7 3 ) 则把这两个种统统放入 才 . cr i : ,。 , u 。 中 . 俄罗斯及我国的六些分类 学
工作者 ( N e v s k i , 1 9 3 4 , T z v e一e v , 1 9 7 6 ; 耿以礼 , 1 9 5。 , 杨锡麟 , 1 9 7 9 ) 则把它们作为不
同的种来对待 。 但对耿以礼所确立的新种 A . , 。 。 g ol f。 。。 K e n g 又存在较大争议 , 俄罗 斯
学者 T z v e l e v ( 19 6 8 ) 认为 姓 . 阴 o n g o l` e u 。 与 过 . o i 6 i r i e娜 是同一种 , 并把它们合并作为
月 . f r a g i z。 ( R 。 t h . ) N e v : k i , 而我国的一些分类学工作者 (杨锡麟 , 1 0 7。 , 1 0 8 7 , 刘姨心 ,
1 9 8 5 ) 则仍把它们作为两个独立的种 。
L vs
e
( 19 8 4) 根据染色体组及染色体的数目对冰草属进行了新的分类 , 他把 Z n = 1 4的二倍
体类群定为 大 . 芳。 。 lt’ o ij 。 : m 。 , 下属 3 个亚种 , 把 Z n 二 28 的四倍体类群定为 . A . cr 份 t o ut 二 ,
下属 20 个亚种 , 把 Z n = 42的六倍体类群 (仅 l 种 ) 定为 A . d。 。 ` y i . 如果这样 , 冰草属就成
为仅有 3个种的类群了 , 而良每个种都成为既有宽穗蓖齿状又有窄摧非蓖齿状的复合类群 .
我国所分布的 5种冰草属植物在 L 6 v e 的分类表中均被包括在 A . cr f: t at u m 中 , 而且 他
还预见性地把 A . 。 。 , 9 01 `门。 作为四倍体来对待 , 而我国及美 国 学 者 (贵阎兴 , 1 985 ,
H
“ ia 。 , 19 8 5) 对 五 . 。 。 。 go il cu m的染色体核型进行研究 , 发现该种植物为二倍体 , 因此根
收稿 日期: 1。。 2一 10一 0`
据 L6 e v的分类原则 , A . m 。 , g ol i o m 应放入 A . P。 。 t`耐了。 r二。 中 。 可见冰草属的分类是
极其混乱的 , 为此作者首次对内蒙古境内的 5种冰草属植物的花粉进行了电镜扫描观察 , 试 .
图为冰草属的分类提供更多的依据 。
2 材料和方法
冰草属 5种植物的花粉均采自锡林郭勒盟 (见表 1 ) . 在光学显微镜 (L M ) 下观察 的
花粉全部依据克拉克 ( 1 9 8 5 ) 的处理方法 . 扫描电镜 (S E M ) 下观察的材料全部用千燥 花
粉 , 并直接喷金镀膜进行观察。 花粉粒大小的测量全部在扫描电镜下进行 , 每种测量20 粒 。
表 1 泳草属 5种植物花粉的采集地及凭证标本
种 名 采 集 地 凭证标本
冰草 A 。 c r i , t a t u口
根茎冰草 A . m i c h n io
沙生冰草 A . d e o e r t o r u m
西伯利亚冰草 A . , i ib r i c u ln
琅古冰草 A . m。嗯 ol ic o m
锡盟锡林浩特市
锡皿西乌珠祖沁坎
锡盔苏尼特左旗
锡盟苏尼特左旗
锡盟种畜场
解新明 8 6一 0 3 2
解折明 8 6一 0 1 4
解新明 8 6一 04 6
解新明 86一 0礴4
解新明 8 6一 0 3 5
3 结果与讨论
冰草属植物的花粉粒为圆球形或近圆球 形 , 大 小 为 32 . 3 8 ( 2 6 . 32 ~ 36 . 85 )拼m x 2 8 . 4 3
( 2 3
.
6 9~ 3 4
.
2 2 )拼m , 极轴 ( P ) /赤道轴 ( E )为 i 。 1 3 9 , 具有一个远极孔 , 极孔外围的花粉 壁
尚外突起形成孔缘 , 孔缘 口径 2 . 1 2一 3 . 3。拼m , 孔缘宽 1 . 5。~ 2 . 1 7拼m , 外壁较厚共 2 层 ,
外层与内层几乎等厚 。 在光学显微镜下 , 表面纹饰为模糊颗粒状 , 在扫描电镜下为小拢状纹
饰 . 从细微的形态特征来看 , 其花粉在如下几方面的性抉上表现出一定的差异 (见图版 I , n
和表 2 ) 。
3
。
1 衰面纹饰
6种植物均为小沈状纹饰 , 但在沈突分布的密度和形态上有所变化 。 一种情况为优突稀
疏 , 顶部尖锐 (如冰草 ) , 另一种情况为晓突密集 , 顶部尖锐 (如根茎冰草 , 沙生冰草和蒙
古冰草 ) , 第三种情况为优突密集 , 顶部扁平 (如西伯利亚冰草 ) .
3
。
2 孔缘特征
孔缘是萌发孔周围的花粉壁向外隆起所形成的结构 , 其中一种类型为孔缘虽然突起但非
环状或环状突起不明显 (如冰草和蒙古冰草 ) ; 另一种类型为孔缘明显呈环状 (如其他 3 种
植物 ) 。
3
。
3 孔缘的纹饰 、
该部位的纹饰有 8 种类型 : 一类为约波状 (如蒙古冰草 ) , 一类为明显珑状 , 优突大巨
, 4 9
今
表2 冰草属 5种植物的花粉形态特征
T a 七Ie ZP o ! Ie n m o r P ho lo i gc a lc ha r a c te r s o 5 fs Pe c is o f A夕r o P 夕r o n
花粉粒大小 (脚m ) 萌发孔 Ap e r tr ue
Na 口 e
名
gP e C ie g5 i
z e o fp o l le n gr a in : 孔类型 T yp e 数目 N um b e r 孔形态 S ha p e
种o f
A
。 e r i. ta tum
2 3
。
9 ( 36
。
8 5、 30 。 2 7 ) x 31 。 58 ( 4 3。 2 2 、 2 7 。 6 4)
P / E
= l
。
0 2 4
34
.
2 2 ( 6 3
.
5 5、 32 . 5 5) x 3z . s s ( 2 3.8 5 、 2 6 . 3玄)
P / E
= 1
.
8 0 4
1 3
。
58 ( 4 3
。
2 2 、 30 。 2 7 ) x 28 。 9 5 ( 0 3。 2 7 、 2 6 。 2 3)
P / E
二 1 . 0 9 1
0 3
。
2 6 ( 38
。
16 、 2 7 。 6 4) x8 2 。 9 5 ( 1 3。8 5 、 2 3。 6 9 )
P / E
= 1
.
0 5 4
2 6
。
2 3( 1 3
。
8 5 、 2 6 。 2 3) x 2 5。 0 0 (8 2 。 9 5、 2 3。 6 9 )
P / E
= 1
.
0 5 3
远极孔 具凸起孔盖
, 孔缘非环
状或环状突起不明显
A
。
m i c h n o i 远极孔
A
。
d . , e r to r 恤 m
人。 e i bi r i c u m
远极孔
卜
远极孔
具凹陷孔盖 , 孔缘环状
具凹陷孔盖 , 孔缘环状
A
.
m o n g o l i e u m 远极孔
具凸起孔盖 , 孔缘环状
具凸起孔盖 , 孔缘环伏
夹起不明显
! . 外壁特征 C h a r a e t e r o f
种
N a m e o f
名
s P e c i e ,
层次
5 t
r a e i f i e a t i o n
表面纹饰
光镜下 U n d e r LM
e X I皿 6
O r n a皿 e n t a t i o n
扫描电镜下 U n d e r S E M
A
。 。 r i s t a t u m
人。 m i e h n o i
A
。
d e s e r t o r u m
A
。 s
i b i r i e u m
人 . 口 o n g o l i c u m
2 层 近等厚
2 层 近等厚
2 层 近等厚
2 层 近等厚
2 层 近等厚
模糊颗拉状 沈突状 , 沈突稀硫 , 顶部尖锐 ,孔缘的沈突明显且密集
模糊颗粒伏 晓突状 , 沈突密集 , 顶部尖锐 .孔缘的沈突不明显且稀疏
模糊颗粒状 沈突状 , 沈突密集 , 顶部尖锐 ,孔缘的优突明显且密集
模糊颗粒状 沈突状 , 沈突密集 , 顶部扁平 ,孔缘的沈突明显且密集
模糊赖拉状 沈突状 , 沈突密集 , 顶部尖锐 ,孔缘及周围纹饰给波状
密集 (如冰草 , 沙生冰草和西伯利亚冰草 ) , 另一类则为极不明显虎状 , 疵突极其稀疏几微
小 , 几乎呈平滑状 (如根茎冰草 ) 。
3
.
4 孔益特征
孔盖为覆盖在萌发孔上的结构 , 它与孔缘相连 , 而且与 孔缘和外 壁的质地相 同 , 通常呈
半球形或圆顶橄 孔盖也有两种形态 : 一种形态为孔盖显著凹陷于孔缘内 (如根茎冰草和沙生冰草 ) , 一种为孔盖显著凸起或至少与孔缘等高 (如其它 3 种植物 ) .
花粉特征是比较稳定的 , 它在不同生境下的变异幅度是极小的 , 具有相当的保守性 . 冰
草属植物花粉形态的观察结果为冰草属分类的混乱现象的澄清又增添了新的依据 . 为了更好
地说明花粉形态特征在冰草属分类中的价值 , 作者编制 了花粉形态特征分种检索表 .
内蔽古 5种冰草属植物花粉形态分种检索表
花粉外壁表面优突稀疏 · · · · · · · , · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 1 。 冰草A . 。 : f : t a t “ m
花粉外壁表面庆突密集 .
2
. 孔缘纹饰约波状 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 2 . 蒙古冰草 A . 。 。 , 9!0 1。 。 。
2
。 孔缘纹饰浇状 。
3
. 孔缘优突 ,J沮 稀疏 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 3 。 根茎冰草 A . m ihc ” io
3
。 孔缘疵突大且密集。
4
, 孔盖凸出于孔缘外 · · · · · · . . · · · · . · · · · · · ·… … 4 . 西伯利亚冰草 A . : i ib ir cu m
由此可见冰草属 6 口
咋二 J 丁卜翻获四 ” ” ” ” ” ` ” . ” ’ 二 ’ . ” . ” . ` ,f’ . ”种植物在花粉形态特征上存在一定差异 ,
5
. 沙生冰草 A .己。 s e , t o r u解
特别是蒙古 .冰草和西伯利亚
`冰草在花粉粒的大小 、 孔盖及孔缘的纹标等特征性状上的不凤充分证明了这二者的独立性 .
冰草属 6种植物都具有孔盖 , 而孔盖又具有凸起和四陷两种形态 , 作者认为孔盖对于萌发孔
及摧扬萌轰时花粉管的伸出具有一定的保护作用 , 所以 凸起的孔盖容易受到破坏 , 保护能力
珊 , 凹陷的孔盏不易受到破坏 , 保护能力强 . 从适应与进化的角度分析 , 具凸出孔盖的花粉
类型为原始类型 , 而具凹陷孔盖的类型为进化类型 , 所以蒙古冰草 、 西伯利亚冰草和冰草这
图版 I 花粉电镜扫描照片 ( x l。。。 0) ·
卫, Z A 。 c r i s t a t u m , 3 , 4 A .口 i e h n o i . 5 , 6 A。 d e s e r t o t肠 m
3 种具有凸起孔盖的类群就在花粉特征上表现出相对的原始性 , 这种种间关系与根据花序和
如 小穗特征所确立的种间关系 、 及根据染色体和同工酶酶谱特征 (解新明等 , 19 8 9》 所确立的
种间关系是基本吻合的 .
图版 n
1
,
2 A
. 正 。 ” g o l i e . ` ,
1一 4 花粉龟镜扫描照片 6一 7 花粉光镜照片 ( x 7 56)
A
. s i b i r i c认压 , 5 A . d e s e r to r . m , 6 人. 也。鳍 o l i e u m , 7 A . m i c h n o i
[ 1 〕 中科院中国植物志编委会 .
110书 1 16
参 考 文 . 献
中国植物志 (第九卷 , 第三分册 ) . 北京 : 科学出版社 , 198 7 :
[ 么〕
〔 8 〕
〔 4 〕
〔 6 〕
饭
刘瑛心等 . 中国沙漠植物志 , 第一卷 . 北京 : 科学出版社 , 19 8 5
杨锡麟 . 国产冰草属 A g r o p y r 。 。 J . G 。 e r tn . 的初步整理 . 内蒙古师范学院学报 (自然科学 ) ,
1 9 79
,
( 1 )
: 1 ~ 飞2
克拉束, G . 主编 (陆怀南等译 ) . 生物染色程序 . 北京 . 科李出版社 , 1 , 8 5
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4 3
,?1
.准
l
仁 6〕
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( 4 )
: 2 3~ 2 8
[ 8 〕 B o w d e n , W . M . C y t o t a x o n o m y o f t h e s p e e i e s a n d i n t e r s P e e i f i e h了b r i d s o f t五e
9 e n u s 人 g r o p y r o n i n C a n a d a a n d n e i g 五b o r i n g a r e a s . C a n . J . B o t . l o 6 5 , 4 3一 14 2 1~
14 4 8
[ 9 ] J o n e s
, K
。
T a x o n o m i e a n d b i o s y s t e m a t i e P r o b l e rn s i n t h e
e r e s t e d , h e a t g r a s s e s ,
! n
:
P r o e
.
1 4 t h W e s t e r 皿 G r a s s B r e e d e r s W o r k P l a n n i n g C o n f
。
19 60 : 2 9~ 3 4
[ 10 )
`
I l s i a o
, C
. , R i e五a r d R一 C . W a n g , a n d D . E . D e w e y . K a r y o t y p e a n a l了5 1 5 a n d
g e n o tn e , r , l a t i o n s五i p o f 2 2 d i p l o i d s p e c i e s i n t五e t r i b e T r i t主c e a e . C a n . J . G e n e t
C了 t o l . , 19 85 , 2 8 . 1 0 9一 1 2 0
[ 11 ) L o v e
,
`人孟e o n s p e e t u s o r t五e T r i t i e e a e , F e d d e s R e p e r t , 10 54 , 。 s : ` 50一 4 3 a
[ 12」 N e 丫 s k i , S . A . I n : V , L . K o m a r o v ( e d ) F l o r a o f t h e U S S R I s r a e l P r o g r a 垃 f o r
S e i e n t i f i e T r a n s l a t i o n s
。
W a s五i n t o n 、 D . C . 1 9 3 4 : 5 1 8一 5 2 6
〔 1 3〕 T a y l o r , R . ,J . a n d G . A . M e C o y . P r o p o s e d o r i g i n o f t e t r a P l o i d s p e e i e s o f e r e s t e d
w h e a t g r a s$ b a s e d o n e h r o爪 a t o g r a Pil i e a n d k a r了 o t y p i e a n a l y s i s , A m . J . B o t 一
1 9 7 3
一
6 0 : 5 7 6~ 5 83
[ 14 ] T z v e l e v
, N
.
N
.
I n P l a n t a e A s i a e C e n t r a l i s
.
1 9 68
,
4
: 1 9 2
〔 15 〕 T z 丫 e l e v , N . N . G r a s s e s o f t h e 5 0丫 i e t U n i o n 。 1 9 7 6 : 2 0 3~ 2 1 4
.
P o l l e n M o r Ph o l o g y o f
J
.
G a e r t n
.
i n
F i v e S P e e i e s o f A g r o P y r o , ,
I n n e r M o n g o l i a
X i e X i
n遗i n g M a W a n l i Y a n g X i l i n g
( D e P a r tm。 , t o f B f o lo gy )
Ab s t r a e t I n t h i s p a p e r
, 冬h e a u th o r s o b s e r v e d t h e p o l l e n m o r p h o l o g y o f `
f i v e s p e e i e s o f A 夕r o P夕or n i n N e i M o n g o l b y s e a n n i n g e l e e t r o n i e m i r o s e o p e f o r
t h e f i r s t t i m e
.
T h
e r e s u l t , s h
o w e d * h a t f i
v e s p e e i e s o f
一
A夕 r o P夕 r o n p o s s e s s e d
d 1f f e r e n t e h
a r a e t e r i s t i件5 o n t h e s u r t a e e o r n a m e n t a t i o n , t h e o p e r e u l u m , t h e
p o r e m a , g i n a n d t h e o r n a m e n t a t i o n o f t h e p o r e m a r g i n
.
A e e o r d i n g t o t h e
: e s u l t s
,
t h e a u t h
o r s e o m P i l e d t h e k e 了 o f P o l l e n m o r P h o l o g y t o th e s P e e i e s
o f 月 g r o P y r o n a n d d i s e u s s e d t h e v a l u e o f P o l l e n m o r P h o l o g y i n t h e i n t e r s p e e i f i e
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P夕 r o 。 , p o l l e n m o r p h o l o g y , i n t e r s p e e i f i e r e l a t i o n s五ip
`
4 4