全 文 ：2010年 3月 内蒙古大学学报(自然科学版) Mar. 2010第 41卷第 2期 Journal of Inner Mongolia University Vol.41 No.2
　　文章编号:1000-1638(2010)02-0201-05
内蒙古荒漠草原三种野生葱属植物
解剖结构的抗旱性分析＊
赵金花 ,李青丰
(内蒙古农业大学生态环境学院 ,呼和浩特市 010019)
摘要:对内蒙古荒漠草原三种野生葱属植物蒙古韭 、碱韭和细叶韭的根和叶进行了形态结构
观察 , 结果表明:1 、根均为四原型或五原型 ,皮层厚 ,皮层/半径比例均为 90%左右.2 、叶均由
表皮 、光合组织 、储水组织和维管束组成.表皮细胞外向壁加厚 ,气孔器下陷;栅栏组织为环栅
型 , 海绵组织不发达 ,储水组织较发达.3 、三种植物根和叶的解剖结构存在一定差异 , 如皮层厚
度在蒙古韭与细叶韭差异显著;而蒙古韭与碱韭差异不显著.皮层/半径比例在蒙古韭与细叶
韭差异显著 , 而碱韭与蒙古韭和细叶韭差异均不显著.储水组织所占比例为蒙古韭>碱韭>细
叶韭 , 差异均显著;表明蒙古韭根和叶的储水能力最强 , 碱韭次之 , 细叶韭最弱.角质层厚度为
细叶韭>碱韭 、蒙古韭 , 细叶韭与蒙古韭和碱韭差异均显著;说明细叶韭叶抵抗大气干旱能力
较强.4、三种植物根皮层和叶光合组织中具有分泌细胞或较发达的分泌组织.综合以上结果 ,
以上三种野生葱属植物营养器官的形态结构均有旱生特征 ,而抗旱能力存在一定的差异.
关键词:葱属植物;营养器官;解剖结构;抗旱性
中图分类号:Q948.5　　文献标志码:A
　　葱属(A llium L.)植物属于百合科 ,世界约有 700 多种 ,主要分布于北温带〔1〕.我国约有 110
种〔2〕 ,在内蒙古境内有 29种野生葱属植物 ,广泛分布于山地 、林缘 、林下灌丛及各类草原 ,多数以常见
成分和伴生成分出现 ,少数可成为建群种或优势种〔3-4〕 .具食用 、药用 、饲用 、观赏等较高的经济价值.
近年来 ,国内外围绕葱属植物的抗旱性开展了一些研究工作 ,如蒙古韭(A.mongolicum)的叶肉
质化等 ,具一定的抗旱特征〔5〕;植株为典型的密集型克隆植物 ,以发达的根系增加吸水防御干旱伤
害〔6〕;光合速率及水分利用效率较高 ,能利用有限水分完成其各生物构件的快速塑造 ,缩短生长发育
期 ,以适应多变的干旱环境〔7-8〕;自然条件下 ,蒙古韭萌动 、出土时间多推迟 ,甚至在极干旱年份不萌
发生长 ,从而避开干旱季节或年份〔9-10〕 .但对野生葱属植物营养器官解剖结构的抗旱性系统研究尚未
见报道.本文通过对三种野生葱属植物营养器官的解剖学研究 ,以期找出葱属植物旱生结构特点 ,试
图了解野生葱属植物对干旱环境的适应机制 ,为制定该属植物的保护对策和引种驯化提供理论依据.
1　实验材料和方法
试验材料为采自锡林郭勒盟苏尼特左旗荒漠草原的三种野生葱属植物 ,分别为蒙古韭(A.mon-
golicum Regel)、碱韭(A.poly rhizum Turcz.Et Regel)和细叶韭(A.tenuissimum L.)的根和叶.采
用常规石蜡切片法和徒手切片法制片 ,简单印迹法进行气孔数量统计〔11〕 , Olympus U -SPT 显微镜
下观察.每测量指标观察 10个视野.所得试验数据均计算平均值和标准误 ,并进行显著性分析.所有
＊ 收稿日期:2009-11-17
基金项目:西部地区特色植物种质资源数据平台项目(505016)
作者简介:赵金花(1975-), 女(蒙古族),内蒙古兴安盟人 , 讲师 , 2006 级博士研究生.
通信作者:李青丰(1959-), 内蒙古呼和浩特人 ,教授 , 博士.从事植物繁殖生态学研究.
统计分析均用 SPSS13.0软件进行.
2　结果与分析
2.1　三种野生葱属植物根的解剖结构
三种野生葱属植物根的解剖结构与一般单子叶植物根的结构相类似 ,仅有初生结构.在根的横切
面上 ,从外到内依次由表皮 、皮层及维管柱三部分组成(图版 Ⅰ ,图 1 、3 、5).表皮由一层扁平的细胞组
成 ,部分表皮细胞向外突起形成根毛 ,尤其是碱韭根的外表面具沙套和较多的根毛.皮层由外皮层 、皮
层薄壁细胞和内皮层三个部分组成 ,在根横切面上所占比例均较大.三种植物的皮层厚度如表 1 所
示 ,蒙古韭>碱韭>细叶韭 ,其中蒙古韭与碱韭差异不明显 ,细叶韭与蒙古韭和碱韭差异均显著.皮
层/半径均较大(见表 1),其中蒙古韭最大 ,并与细叶韭之间存在显著差异.外皮层细胞由 2-3层细
胞组成 ,其中蒙古韭和细叶韭最外一层细胞体积大 ,液泡化程度高的分泌细胞 ,其余外皮层细胞相对
小 ,细胞壁厚 ,排列紧密(图版 Ⅰ ,图 1 、3的箭头所示).皮层薄壁细胞较大 ,形状不规则 ,排列疏松.内
皮层细胞均五面加厚.维管柱由中柱鞘﹑初生木质部﹑初生韧皮部和薄壁细胞四个部分组成(图版
Ⅰ ,图 2 、4 、6);维管柱在根中所占比例较小 ,三种植物之间无显著差异.中柱鞘为紧挨着内皮层的一
层细胞 ,细胞形状与内皮层相似 ,排列紧密.初生韧皮部与初生木质部相间排列;初生木质部的辐射角
为 4-5个 ,属四原型或五原型根;后生木质部已分化到根中央 ,因此三种野生葱属植物根均无髓.
表 1　三种野生葱属植物根的解剖结构比较
Table 1　Comparison of anatomical structures of roots in three wild Allium
种类 表皮 皮层厚度/μm 皮层/半径/ % 维管柱半径/半径/ %
蒙古韭 根毛较少为单毛 136.68±7.35a 89.74±0.33a 10.49±0.55a
碱韭 根毛极多为分枝毛 132.94±7.36a 88.64±0.30ab 11.36±0.30a
细叶韭 根毛少为单毛 108.80±0.68 b 88.41±0.37b 11.60±0.37a
有相同字母 ,表示在 0.05 水平下差异不显著(以下相同)
The same letter indicates no significant difference at 0 .05 level.(The same in the fo llow s)
2.2　三种野生葱属植物叶的解剖结构
　　三种野生葱属植物叶为圆柱形或半圆柱形 ,其叶的解剖结构与旱生植物芦荟的肉质叶结构相
似〔12〕 ,由表皮 、光合组织 、储水组织和维管束组成(图版 Ⅰ ,图 7;图版 Ⅱ ,图 1 、3).其中表皮由一层扁
平的细胞组成 ,其外向壁明显加厚并覆盖角质层(图版 Ⅰ ,图 8;图版 Ⅱ ,图 2 ,4).
表 2　三种野生葱属植物叶的解剖结构比较
Table 2　Comparison of anatomical structures of leaves in three wild Allium
种类 叶片类型 表皮细胞 气孔 气孔数/(个/mm2) 角质层/μm
蒙古韭 等面叶环栅型 表皮无毛 ,表皮外向壁明显加厚
气孔下陷
具孔下室 78.40±2.26a 2.08±0.00a
碱韭 同上 同上 同上 96.16±7.06b 2.21±0.17a
细叶韭 同上 同上 同上 165.68±3.69c 2.60±0.00b
种类 栅栏组织长度/μm 海绵组织 储水组织比例/ % 叶脉数及特点
蒙古韭 75.01±8.45a 不发达 53.23%±1.73a 9-10纤维不发达
碱韭 89.18±5.24a 不发达 41.36%±3.06b 10-12木纤维发达
细叶韭 91.52±3.47a 不发达 33.52%±0.37c 7-11韧皮纤维较发达
　　三种植物角质层厚度统计数据见表 2 ,细叶韭>碱韭>蒙古韭 ,其中细叶韭与蒙古韭和碱韭差异
均显著;气孔器下陷 ,气孔下有明显的孔下室(图版Ⅰ ,图 8;图版Ⅱ ,图 2 , 4),不同植物单位面积的气
202 内蒙古大学学报(自然科学版) 2010年
孔数不同(见表 2),三种植物间均形成显著性差异.光合组织由栅栏组织和海绵组织组成;栅栏组织
为长柱形 ,蒙古韭长为 75.01±8.45μm ,碱韭长为 89.18±5.24μm ,细叶韭长为 91.52±3.47μm;长
轴向中心排列形成环栅型 ,海绵组织不发达.栅栏组织和海绵组织之间分布一环分泌组织(图版Ⅰ ,图
7;图版Ⅱ ,图 1 、3).维管束均为外韧维管束 ,分布在储水组织中.初生木质部为 V字型 ,其中碱韭的木
纤维较发达(图版Ⅱ ,图 2);初生韧皮部主要由筛管和伴胞组成 ,其中细叶韭的韧皮纤维较发达(图版
Ⅱ ,图 4).储水组织位于叶中央 ,由不规则形细胞疏松排列而成 ,三者的储水组织所占比例存在显著
性差异(见表 2).
3　讨论与结论
3.1 根作为高等植物的地下器官 ,植物生长所需的水和无机盐基本上全靠根的吸收来完成 ,所以根的
解剖结构有无适应干旱的特征是植物抗旱的一个重要指标.Fahn等(1964)研究认为 ,旱生植物根的
皮层与中柱的比率较大 ,髓较窄 〔13〕 .李正理等(1981)在对旱生植物同化枝的各组织进行比较后也得
出了相同的结论〔14〕 .本研究的三种野生葱属植物根的皮层厚 ,皮层/半径为 90%左右;维管柱比例小 ,
维管柱/半径只有 10%左右 ,无髓的分化.其中蒙古韭的皮层厚度和皮层/半径均与细叶韭存在显著
性差异;说明蒙古韭根的储水能力明显强于细叶韭.另外 ,碱韭根具沙套.沙套是沙生植物根系分泌物
胶结沙粒形成的 ,能保护根系不干燥 ,不受沙割 ,减少根系蒸腾 ,防止渗透失水〔15〕 .因而 ,进一步增强
了碱韭的储水能力.因此 ,三种野生葱属植物在根的形态结构上具有储水能力较强的旱生植物特征.
3.2植物的各器官中 ,叶的形态结构最易受生态环境的影响.因此 ,叶片的解剖结构在很大程度上更
能反映出植物的抗旱性.三种野生葱属植物叶的解剖结构均由表皮 、光合组织 、储水组织和维管束组
成.李景原等(2003)对旱生植物芦荟肉质叶的解剖中发现 ,表皮细胞的外向壁明显加厚 ,表皮上的气
孔器下陷 ,气孔下有明显的孔下室 ,栅栏组织为环栅型 ,海绵组织不发达 ,储水组织发达〔12〕.本文所研
究的三种野生葱属植物叶的解剖结构均有以上旱生特征.但与马全林等(2008)对沙葱的抗旱性研究
得出的结论相比均未发现较厚的角质层和晶细胞〔5〕 .三种野生葱属植物的角质层均较薄且接近中生
植物的 3.0μm 左右〔16〕 ,据统计分析细叶韭>碱韭>蒙古韭 ,其中细叶韭与蒙古韭和碱韭差异均显
著;说明细叶韭叶表面的水分蒸发量最小而抵抗大气干旱能力最强.
三种植物单位面积的气孔数为 78-165个/ mm 2 ,属于多浆汁旱生植物叶的特征〔16〕 ;其中细叶韭
>碱韭>蒙古韭 ,并且它们之间差异均显著.蒸腾是植物叶片通过气孔及幼嫩的角质层大量散失水分
的过程 〔17〕 ,因此减少水分蒸腾时气孔数量减少 ,角质层加厚 ,而细叶韭的角质层厚 ,气孔数量较多 ,
因此对细叶韭的抗旱机理有待于进一步研究.另外 ,陈世璜等(2001)对鳞茎型植物研究中描述 ,碱韭
对大气干旱的抵抗力差〔18〕 .因此 ,肉质叶角质层不发达可能与它们的抵抗大气干旱能力弱有一定的
关系.
沙生植物的叶和轴器官内普遍存在粘液细胞和结晶.陈庆诚(1961)认为 ,粘液物质的存在 ,增大
了细胞的渗透势 ,从而提高了细胞的吸水能力〔19〕 .Yans Ge等(1989)认为粘液细胞具有保水能力 ,从
而为其周围的细胞提供一个较湿的环境〔20〕 .本文所研究的三种野生葱属植物叶的光合组织中具有发
达的分泌组织;另外 ,蒙古韭和细叶韭根的外皮层具一层液泡化程度高的分泌细胞 ,这些分泌细胞内
含物起着保持水分不易丧失的作用.
一般多浆类荒漠植物保水力非常强 ,在干旱条件下荒漠植物要比中生植物保持更多的水来延缓
细胞脱水维持生命活动〔21〕.马全林〔5〕和刘家琼〔22〕等对沙葱的抗旱性研究得出 ,沙葱的储水组织发达.
203第 2期 赵金花 ,李青丰　内蒙古荒漠草原三种野生葱属植物解剖结构的抗旱性分析
本文所研究的三种野生葱属植物的储水组织均较发达 ,所占比例为蒙古韭>碱韭>细叶韭 ,且它们之
间存在显著性差异;说明蒙古韭的储水能力最强 ,忍受干旱的期限最长.
Fahn(1982)曾指出 ,缺水 、缺氮 、强光可造成机械组织发达〔23〕 .王为义(1980)也指出 ,机械组织可
增强轴器官的支持力 ,防止干旱或风沙所造成的损伤〔24〕 .本研究发现 ,碱韭的木纤维和细叶韭的韧皮
纤维较发达 ,说明以上两种植物叶的机械支撑能力强 ,不易受到机械损伤.
综合以上分析 ,本文所研究的三种野生葱属植物营养器官的结构均有旱生特征.这是它们长期适
应荒漠草原干旱 、日照强 、土壤贫瘠 、风沙大 、温差大等恶劣环境的结果.而不同植物适应干旱的能力
是多方面的 ,如蒙古韭和碱韭根的储水能力大于细叶韭 ,但是细叶韭叶表面的角质层较其它两种发
达 ,即水分蒸发量最小而抵抗大气干旱能力较强.正是由于多样的适应方式 ,才使荒漠草原葱属植物
在严酷的条件下得以生存和繁衍.
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(责任编委　王迎春)
204 内蒙古大学学报(自然科学版) 2010年
Drough t resistance analysis based on anatomical structures of three Wild
Allium in Inner M ongo lia arid g rassland
ZHAO Jin-hua ,LI qing-feng
(College o f Eco-env ironmental Science , Inner Mongol ia Agricultural Universi ty ,
Hohhot 010019 ,China)
　　Abstract:A natomical st ructures of roo ts and leaves w ere observed in three w ild plants of A ll i-
um.mongol icum , A.poly rhizum and A.tenuissimum f rom Inne r M ongo lia arid g rassland.The re-
sults w ere as follow s.1.Types of ro ots in the three plants w ere tet rarch or pentarch.Cortexes
were thick , taking about 90% of radius in a sect ion.2.The leaves were composed of epidermal t is-
sues , photosynthetic t issues , water storage t issues and vascular ti ssues.Oute r w alls of epidermal
cells w ere thickened and sunken stomas.Palisade tissues w ere ringpalisade.Spongy tissues w ere
undeveloped.Water sto rage tissues w ere w el l-developed.3.Anatomical di fferences were found in
the roots and leaves among the three plants.Cor tex thicknesses and co rtex/ ratius ratio s in A.mon-
golicum and A.poly rhizum were significantly dif ferent.No dif ferent w as found in cortex thickness
between A mongolicum and A.polyrhizum.Co rtex/ ratius ratio in A.poly rhiz um show ed no dif fer-
ence w ith the other tw o plants.Percentages of w ater storage t issues in the three plants we re in the
order of A.mongol icum >A.polyrhiz um >A.tenuissimum.Based on the roo t and leaf anatomical
features , A.mongolicum show ed a highest w ater sto rag e capaci ty , follow ed by A.polyrhiz um , and
A.tenuissimum show ed the least w ater sto rag e capaci ty.Cuticle thicknesses in the three plants w ere
in the o rder of A.tenuissimum >A.polyrhizum , A.mongol icum.A.tenuissimum showed a highest
w ater retention capaci ty.S tomata densi ties in the three plants w ere in the order o f A.tenuissimum>
A.polyrhiz um >A.mongolicum.4.Secreto ry cells and w ell-developed secretory tissues we re ob-
served in the ro ot cortexes and in the leaf pho to synthet ic t issues in the three plants.above-men-
tioned resul ts show ed that anatomical st ructures of three w ild A ll ium all had drought resistant char-
acteristics ,but in there w ere some differences among their drought resistant characte ristics.
　　Key words:A llium;vege tative org an;anatomical st ructure;drought resistance
205第 2期 赵金花 ,李青丰　内蒙古荒漠草原三种野生葱属植物解剖结构的抗旱性分析
赵金花等　内蒙古荒漠草原三种野生葱属植物解剖结构的抗旱性分析
图版Ⅰ
P la te Ⅰ
赵金花等　内蒙古荒漠草原三种野生葱属植物解剖结构的抗旱性分析
图版Ⅱ
P la te Ⅱ
图版说明
Explanation of plates
图版Ⅰ 　1.蒙古韭根×100 (箭头示分泌细胞);2.蒙古韭维管柱×400;3.碱韭根×100;4 碱韭维管柱×400;5.细叶
韭根×100 (箭头示分泌细胞);6 细叶韭维管柱×400;7.蒙古韭叶×100(箭头示分泌组织);8 蒙古韭叶×400;
图版Ⅱ　1.碱韭叶×100(箭头示分泌组织);2.碱韭叶×400;3.细叶韭×100(箭头示分泌组织);4.细叶韭×400;
图版Ⅰ 、Ⅱ ①角质层;②下陷气孔器;③孔下室;④表皮细胞加厚的外向壁;⑤发达的木纤维;⑥发达的韧皮纤维;
PlateⅠ 　1.The roo t of A.mongolicum×100(show secreor y cells);2.The vascular cylinde r o f A.mongolicum×400;
3.The roo t of A.poly rhizum×100;4.The vascular cy lindero f A.poly rhiz um×400;5.The roo t o f A.tenuissi-
mum.×100 (show sec reory ce lls);6.The vascular cylinder o f A.tenuissimum×400;7.The leaf o f A.mongolicum×
100(show secreor y cells);8.The leaf of A.mongolicum×400;
Plate Ⅱ　1.The leaf o f A.polyrhizum×100 (show secre to ry tissues);2.The leaf of A.poly rhiz um×400;3.The
leaf of A.tenuissimum×100;4.the leaf of A.tenuissimum×400;
PlateⅠ 、Ⅱ ①cuticle;②sunken stomas;③substomatic chamber;④thick oute r w alls o f epide rmal cells;⑤development
wood fibe r;⑥phlo em fibe r;