全 文 :四川黄龙杓兰属植物资源及繁育系统研究
郑桂灵 , 李鹏* (西南科技大学生命科学与工程学院 ,四川绵阳 621000)
摘要 黄龙寺自然保护区位于横断山区 ,调查发现保护区内共有杓兰属植物 10种 ,其中无苞杓兰、西藏杓兰、黄花杓兰和离萼杓兰的数
量均大于 1 000株 ,但其他 6种杓兰数量很少。因此 ,应根据不同杓兰属植物的现状制订不同的保护和开发利用措施。繁育系统试验表
明 ,所有杓兰都是自交亲和物种 ,但在自然条件下必须依赖昆虫传粉才能成功结实。这就启示在对杓兰本身进行保护的同时 ,也要对其
传粉系统进行保护。
关键词 杓兰;人工授粉;保护;横断山区
中图分类号 S682.3 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2009)12-05468-02
Study on Plant Resources and Breeding System of Cypripedium in Sichuan
ZHENG Gui-ling et al (School of Life Sciences and engineering, Southwest University of Science and Technology , Mianyang , Sichuan 621000)
Abstract Ten Cypripedium species are found in Huanglongsi Nature Reserve of Hengduan mountain.Cypripedium bardolphianum , C.tibeticum , C.
flavum and C.plectrochilum are themain orchid species because of their great numbers with more than 1 000 plants , while other six Cypripedium species
are rare.Therefore, we should carry out different conservation and exploitation strategy according to the status of different Cypripedium species.Examina-
tion of the breeding system suggests that flowers of Cypripedium are self-compatible but need pollen vectors for successful reproduction.The results show
that orchid species as well as its pollination systems should be preserved at the same time.
Key words Cypripedium;Artificial pollination;Conservation;Hengduan mountain
基金项目 西南科技大学重点项目(07XJGZB17)。
作者简介 郑桂灵(1979-),女 ,四川绵阳人 ,讲师 ,从事植物繁殖生
物学研究。 *通讯作者 ,博士。
鸣 谢 中国科学院植物研究所罗毅波研究员和四川黄龙寺自然
保护区管理局在野外工作中的支持和帮助。
收稿日期 2009-01-19
全世界所有野生兰科植物均被列入《野生动植物濒危物
种国际贸易公约》的保护范围 ,占该公约中应保护植物的
90%以上 ,是植物保护中的“旗舰”类群[ 1] 。杓兰属(Cypri-
pedium L.)是兰科植物中比较原始的类群 ,全世界约有 50种 ,
分布于东亚 、北美 、欧洲等温带地区和亚热带山地[ 2] 。中国
是杓兰属植物的分布中心 ,有 30多种[ 3] 。由于该属中我国
特有种多 ,国产的杓兰属植物深受西方园艺爱好者的爱慕和
珍视 ,同时也遭到了他们觊觎和猎取 ,我国不少珍贵的原生
种类已开始流向国外。因此 ,开展中国野生杓兰属植物资源
的合理开发利用和保护工作已迫在眉睫。横断山区是生物
多样性的热点地区 ,笔者对位于横断山区的四川黄龙寺自然
保护区的杓兰属植物进行了调查并对其繁育系统进行了研
究 ,以期为中国野生杓兰属植物资源的合理开发利用和保护
工作提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究地点 四川黄龙寺自然保护区地处四川省北部松
潘县境内 ,分为东西两片 ,东片地理位置为 103°44′~ 104°04′
E ,32°39 ~ 32°54′N ;西片地理位置为 103°36′~ 103°42′E , 32°43′
~ 32°48′N 。南北长 31.5 km ,东西宽 28.4 km 。该区地处青藏
高原东部 ,是青藏高原向四川盆地急剧下降的两大地貌单元
的一部分。主要植被类型为针阔叶混交林及针叶林 ,土壤主
要为钙华土及山地暗棕壤。
1.2 杓兰种类调查 2003~ 2007年 ,笔者对黄龙自然保护区
内杓兰属植物进行了详细考察 ,记录各种兰花的生境 、位置 、
数目 、花果期等。兰科植物的鉴定和命名依据《中国植物志》
17 、18卷进行。
1.3 繁育系统检测 为了检测杓兰属植物的繁育系统 ,在
兰科植物花期内设立几种处理进行人工授粉试验(各处理株
数及花数见结果部分列表)。每年兰花结实季节 ,记录每种
兰花的自然结实率及下述人工授粉植株结实率 。①自发的
自花受精:开花前摘除唇瓣 、不去雄 ,检测是否需要传粉者才
能结实 ,即是否存在自花授粉或无融合生殖现象。 ②异株异
花传粉:去唇瓣 、去雄 ,用间隔至少 5 m以外的不同植株的花
粉进行异花传粉 ,检测杂交是否亲和 。③自花授粉:去唇瓣 、
去雄 ,检测自交是否亲和。
2 结果与分析
2.1 黄龙寺自然保护区杓兰属植物的多样性 黄龙寺自然
保护区内共有杓兰属植物10种。从表1可看出 ,居群规模较
大的兰花种类是无苞杓兰 、西藏杓兰 、黄花杓兰和离萼杓兰 ,
每种杓兰种类数量均大于 1 000株。而其他杓兰居群规模较
小 ,特别是紫点杓兰和大叶杓兰仅发现几株 。黄龙沟和丹云
峡是杓兰种类的常见分布地 ,各有 5和 7种。张家沟 、龙滴
水 、雪山梁等地也可零散见有杓兰分布。其中黄花杓兰 、西
藏杓兰和离萼杓兰分布较广 ,在海拔 2 000~ 3 500 m处均可
见 ,而其他杓兰仅局限于 1~ 2处 ,受海拔影响较为显著 。
杓兰的生境可分为 3类:一类生长在林分稀疏 、透光性
好的疏林或灌木丛中;另一类生长在林分较密 、透光性差的
针阔混交林或针叶林中 ,林中地表一般布满苔藓 ,土壤肥沃;
还有一类是生长于山坡草丛中。其中生于疏林及灌木丛中
的杓兰种类最多 ,计有 9种 ,它们是无苞杓兰 、黄花杓兰 、西
藏杓兰 、紫点杓兰 、褐花杓兰 、四川杓兰 、大叶杓兰 、离萼杓 、
绿花杓兰。与这些杓兰伴生的乔木层树种很少 ,仅有紫果云
杉 、岷江冷杉及一些槭树等;而灌木层树种较多 ,主要包括金
露梅 、细枝绣线菊 、峨眉蔷薇 、四子柳 、刺黄花及忍冬等;草本
层植物主要有禾草 、圆穗蓼 、糙野青茅以及其他种类的一些
兰花 ,如少花虾脊兰 、二叶红门兰 、广布红门兰等。生于针阔
混交林或针叶林下的杓兰较少 ,只有 2种 ,为四川杓兰和小
花杓兰。该处乔木层树种较密 ,主要树种有青杨 、紫果云杉 、
岷江冷杉 、黄果冷杉等;灌木层稀疏 ,主要是蔷薇 、茶镳子 、忍
冬等属植物。生于山坡草丛中的杓兰种类有西藏杓兰 、黄花
杓兰 、紫点杓兰和四川杓兰 ,主要与禾草 、橐吾 、圆穗蓼 、紫
菀 、大菝葜及苔藓等生长在一起 。
安徽农业科学 , Journal of Anhui Agri.Sci.2009 , 37(12):5468-5469 , 5483 责任编辑 孙红忠 责任校对 傅真治
DOI :10.13989/j.cnki.0517-6611.2009.12.104
表1 黄龙寺自然保护区杓兰属植物种类及特征
Table 1 Varieties and feature of Cypripedium plant in Huanglongsi Nature Reserve
物种
Species
海拔∥m
Altitude
分布地点
Distribution sites
花期∥月
Florescence
果期∥月
Fruit period
数量∥株
Number
花色
Flower color
生境
Habitat
无苞杓兰 3 100~ 3 400 黄龙沟、龙滴水 5~ 6 7~ 8 10 000 黄褐 灌木林
黄花杓兰 2 000~ 3 400 黄龙沟、龙滴水、雪山梁、丹云峡 6~ 7 8~ 9 10 000 黄 灌木林
紫点杓兰 3 100 黄龙沟 7 8~ 9 10 白紫斑 山坡草丛
褐花杓兰 3 100~ 3 300 黄龙沟、张家沟 6 7~ 8 50 紫褐 灌木林
西藏杓兰 2 000~ 3 500 黄龙沟、龙滴水、雪山梁、丹云峡 6~ 7 8~ 9 10 000 紫、紫红 灌木林
离萼杓兰 2 000~ 3 600 龙滴水、雪山梁、丹云峡 4~ 5 6~ 7 3 000 白 灌木林
绿花杓兰 2 000 丹云峡 5~ 6 6~ 7 80 绿 灌木林缘
四川杓兰 2 000~ 2 100 丹云峡 6~ 7 7~ 8 50 紫褐 灌木林缘、林下
小花杓兰 2 100 丹云峡 6~ 7 7~ 8 200 紫褐 林下
大叶杓兰 2 000 丹云峡 6~ 7 7~ 8 4 黄 灌木林缘
2.2 杓兰属植物的繁育系统 从表 1可看出 ,所有杓兰的
花期都在 1个月左右 ,果期也在 1个月左右。对 7种数量较
多的杓兰的繁育系统检测(表 2)表明 ,所有杓兰摘除唇瓣后
结实率都是零 ,而异交授粉和自交授粉都可结实 ,但不同的杓
兰结实率不一。其中黄花杓兰 、西藏杓兰 、四川杓兰和小花杓
兰异交授粉的结实率可高达 100%,其他杓兰异交授粉结实率
在60%以上。而只有黄花杓兰和西藏杓兰自交授粉的结实率
为 100%,其他杓兰自交授粉的结实率都在 50%以上。
表2 杓兰属植物的繁育系统
Table 2 Breeding system of Cypripedium plant
名称
Names
处理
Treatments
花数
Flower
number
果数
Fruit
number
结实率∥%
Seed setting
rate
离萼杓兰 ① 10 9 90
② 10 8 80
③ 10 0 0绿花杓兰 ① 10 6 60
② 10 5 50
③ 10 0 0
黄花杓兰 ① 10 10 100
② 10 10 100
③ 10 0 0
西藏杓兰 ① 10 10 100
② 10 10 100
③ 10 0 0
无苞杓兰 ① 23 17 74② 18 12 67
③ 10 0 0
四川杓兰 ① 5 5 100
② 5 3 60
③ 3 0 0
小花杓兰 ① 5 5 100
② 5 3 60
③ 3 0 0
注:处理①异交授粉;处理②自交授粉;处理③摘除唇瓣。
Note:Treat 1 is outcrossing pollination ,2 is self pollination ,3 is extracting lip.
3 结论与讨论
3.1 黄龙寺自然保护区杓兰属植物的多样性及保护利用措
施 中国是杓兰属植物的分布中心 ,有 30多种[ 3] 。而在黄
龙寺自然保护区内就发现 10种 ,显示了其丰富的多样性。
兰科植物的生长和繁衍对环境条件的要求较其他科的植物
更为苛刻。之所以在黄龙这样一个狭窄的地理范围内形成
如此丰富的兰科植物种类 ,是与保护区独特的地理位置 、独
特的生境以及有效的保护措施分不开的。
黄龙寺自然保护区位于横断山脉的川西高山峡谷地区 。
复杂的地形和自然条件 ,特别是气候因素和水热条件的不同
组合 ,导致在广阔的横断山地区发育着形形色色的山地森
林 、灌丛 、草原和草甸类型 ,植物种类丰富 ,地理成分复杂[ 4] 。
另外 ,从 1998年起 ,我国相继启动了天然林保护 、退耕还林 、
野生动植物保护及自然保护区建设等林业重点工程 ,而横断
山区则是这些重点工程的重要实施区域 。同时 ,黄龙管理局
非常重视植物资源的保护 ,因此杓兰属多数种类的生境得到
较为有效的保护。
对于西藏杓兰 、黄花杓兰 、无苞杓兰和离萼杓兰这些数
量较多 、居群规模较大的杓兰种类而言 ,因为杓兰属植物多
数种类具有较高的观赏价值 ,许多种类已有移栽成活的记
录 ,特别是黄花杓兰和西藏杓兰在种子无菌繁殖和侧芽组织
培养获得了成功 ,已基本达到规模化生产的要求。该类杓兰
属植物应采取利用人工繁殖技术进行产业开发为主 ,以产业
发展来促进野生资源的保护。
对于其他 6种数量很少 、处于濒危状况的杓兰属植物而
言 ,尽管一些种类已有移栽成活的记录 ,如四川杓兰 ,但该类
杓兰属植物仍应采取以原地保护为主 ,利用人工繁殖技术进
行商业开发利用 ,最终达到产业发展摆脱对野生资源的依赖
的状况。具体措施可包括:禁止从野外直接移栽植株;在不
同的植株上进行人工授粉 ,利用得到的果实进行人工繁殖 ,
最终摆脱对野生植株的依赖。
3.2 杓兰属植物的繁育系统 繁育系统试验表明 ,所研究
的杓兰种类均是自交亲和物种 ,但在自然条件下都必须依赖
传粉媒介才能成功结实 。摘除唇瓣后所有杓兰均无结实现
象 ,说明它们均不存在自动自花授粉现象 ,同时也表明对这
类非常依赖唇瓣才能成功传粉的兰花 ,摘除唇瓣可以替代通
用的套袋方法 。
西藏杓兰 、黄花杓兰 、褐花杓兰同一种间进行的自交或
异交授粉的结实率高达80%~ 100%,而绿花杓兰自交或异
(下转第 5483页)
546937卷 12期 郑桂灵等 四川黄龙杓兰属植物资源及繁育系统研究
5.2 琥珀及其伪品的性状鉴别 琥珀无臭味淡 ,性极脆 ,不
溶于酸 ,微溶于乙醚 、氯仿及温热酒精中。琥珀用布摩擦产
生静电 ,能吸起纸屑 、灯草 、烟灰等物 。古人认为该品在人体
上擦热可拾芥。《本草纲目》云:琥珀拾芥乃草芥 ,即禾草也。
琥珀摩擦时无沙粒声 ,且不粘手 ,因含有油质。琥珀捏之易
成粉末 ,咀嚼沙沙有声 ,但无砂砾感。煤珀不易捏碎 ,但嚼之
能碎。琥珀不溶于水 ,加水煮沸不溶化或变软故可区别于其
他树脂 ,临床应用为冲服。如加热后溶化或变软 ,即不是琥
珀 ,可能是松香或其他树脂。琥珀伪品多为松香假冒 ,有 2
种情况:一是将松脂熬化倾到地上 ,未经质变 ,火烧有浓厚的
松香味 ,刀削成块 ,水能煮化。二是古墓棺材中填塞材底者 ,
因伏土深久 ,松香由黄转黑 ,俗称“老材香” ,常有人挖得以充
琥珀 ,色黑无光泽 ,仍含松香气。松香为松科马尾松及其同
属植物树干中取得的油脂 ,经蒸馏除去挥发油后的遗留物 ,
为一种工业原料 。松香为不定形的凝固块 ,大小不等 ,表面
黄色或深黄色 ,外观微现粉状 ,即包被一层黄白色的霜粉;常
温时质硬而脆 ,易碎 ,断面金黄色 ,或部分呈淡黄白色 ,光亮
似玻璃 ,半透明样 ,小颗粒用手搓揉可呈淡黄色的细粉末;有
松节油的气味 ,味苦;加热软化 ,然后熔化 ,遇火即燃烧 ,烧时
产生浓烟。松香是琥珀的前身 ,故多用以冒充琥珀。松香中
医临床主要用于治疗疮疡 ,偶有内服 ,如治疗妇女白带等
病[ 1] 。
5.3 理化鉴别 ①取琥珀 、伪品土埋松香各 1 g ,用石油醚
10 ml振摇过滤 ,取滤液 5 ml ,加醋酸酮试液 10 ml ,振摇琥珀
管的石油醚层不见蓝绿色产生 ,伪品土埋松香管的石油醚层
呈蓝绿色分层。②取琥珀 、伪品土埋松香各 1 g ,置试管中加
入 10 ml醋酸和浓硫酸 1滴 ,琥珀管中颜色由棕黄色渐变棕
褐色 ,伪品土埋松香管的颜色由紫色变成紫黑色 。③紫外光
谱测定分别取样品各 1 g ,以石油醚(60 ~ 90 ℃)10 ml浸渍 4
h ,过滤 ,滤液以石油醚稀释至每 1 ml含药材 0.1 ~ 1.0 mg ,以
岛津 UV200型紫外分光度计进行测定 ,琥珀的吸收峰为 228
nm ,伪品土埋松香的吸收峰为 242 nm[ 15] 。
6 结论
琥珀药用前景广阔 ,传统中医药应用广泛 ,现代医学也
正在对琥珀的成分进行研究。随着现代科学技术的发展 ,琥
珀的现代临床应用必将越来越广泛 。
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(上接第 5469页)
交授粉的结实率也只有 50%或 60%。同时 ,所有杓兰种类的
异交结实率均大于等于自交结实率 ,说明尽管所有杓兰都是
自交亲和物种 ,但有些杓兰对同一来源的花粉还是具有一定
的排斥作用 。
对没有报酬的杓兰属植物来讲 ,它们的自然结实率通常
是比较低的 , Cypripedium acaule 的结实率仅有 0 ~ 15%[ 5] ,
Cypripedium calceolus的结实率一般小于 15%[ 6] 。而杓兰属植
物人工自交或异交的结实率却较高 ,如黄花杓兰 、西藏杓兰 、
褐花杓兰 、小花杓兰 、四川杓兰等可高达 100%,离萼杓兰 、绿
花杓兰 、无苞杓兰也可达 60%以上 ,说明这些杓兰的自然结
实率主要是受传粉者限制的。作为被子植物中最进化的类
群 ,大部分兰花的结构与昆虫传粉高度适应 ,兰科植物的多
样性也更多被认为是适应于多样化的特化传粉者的结果。
大部分杓兰属植物也是由 1 种昆虫或仅仅几种昆虫传粉
的[ 6-8] 。因此 ,特化传粉系统在杓兰属植物中的广泛存在 ,
启示我们在对兰花进行保护时 ,不应仅仅保护每一种杓兰本
身 ,而应对其传粉系统的另一不可缺少部分———传粉者同时
进行保护。
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