全 文 ：北方园艺２０１３（０８）：１８５～１８８ ·专题综述·
第一作者简介：赵国英（１９８６－），女，硕士，现主要从事园林植物栽
培与应用研究等工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｏｇｕｏｊｉａｏｄｅ＠１２６．ｃｏｍ．
责任作者：董然（１９６６－），女，博士，教授，现主要从事长白山野生植
物的引种驯化等科研工作。
基金项目：吉林省科技厅科技支撑资助项目（２０１００２５９）。
收稿日期：２０１２－１２－１０
杓兰属植物研究现状
赵 国 英１，徐 宝 萍２，董 然１
（１．吉林农业大学 园艺学院，吉林 长春１３０１１８；２．通化市国土局 东昌分局，吉林 通化１３４０００）
摘 要：从杓兰种质资源分布、生殖生物学、菌根生物学、药用与化学成分及栽培管理等方面
综述了该属植物的研究现状，发现了杓兰属植物研究与利用存在的问题及不足，对未来发展方向
进行了展望和建议。
关键词：杓兰属；研究进展；前景展望
中图分类号：Ｓ ６８２．３１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１３）０８－０１８５－０４
杓兰属（Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ）是兰科植物中具有重要观赏
价值的属之一，该属植物株型秀美多姿、花色艳丽、花形
奇特，许多种是重要的观赏花卉，深受国内外广大花卉
爱好者和科研人员的喜爱。国外对资源保护工作十分
重视，目前美国已将１１种杓兰列入不同的濒危等级［１］。
尽管所有野生兰科植物均被列入《野生动植物濒危物种
国际贸易公约》的保护范围［２］，但我国的杓兰资源仍被
滥采乱挖，人为破坏严重，许多种类已处于濒危的地步。
目前国内外对杓兰属植物的研究报道并不多见，该文对
近年有关杓兰属资源研究成果进行总结。
１ 杓兰属资源研究现状
１．１ 种质资源及其分布
杓兰属植物是兰科（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ）杓兰亚科（Ｃｙｐ－
ｒｉｐｅｄｉｏｉｄｅａｅ）的一个保育研究的热点类群，全属植物约
［３０］Ｓｃｈｍｕｌｉｎｇ Ｔ，Ｒｏｈｒｉｇ Ｈ，Ｐｉｌｚ Ｓ，ｅｔ ａｌ．Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｂｙ
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Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｆｏｒ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｇｅｎｅｓ ｂｙ ｇｅｎｅｔｉｃ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ａｓ ｗｈｉｌｅ ａｓ ｔｈｅ ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ａｎｄ
ｒｅｓｔｏｒｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ ｗｅｒｅ ｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄ．Ｔｈｅ ｈｅｒｅｄｉｔａｒｙ ｐｒｏｐｅｒｔｙ ｏｆ ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ ｍａｌｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ
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ａｕｔｈｏｒ’ｓ ｓｕｇｇｅｓｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｐｕｔ ｆｏｒｗａｒｄ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｐａｙｉｎｇ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｔｏ ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ，ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ，ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ
ｒｅｓｅａｒｃｈ，ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｅａｃｈｉｎｇ，ｓｈｏｒｔｅｎ ｔｈｅ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ，ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｓｅａｒｃｈ
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·专题综述· 北方园艺２０１３（０８）：１８５～１８８
５０个种及变种，我国产３２种、１个变种，约占世界种类的
２／３，其中２４种为特有种［３］，该属植物主要分布于东亚、
北美和欧洲等北半球的温带地区和亚热带山地［２－４］，在
我国主要分布于华北和东北地区［５－６］，其中四川有２０种，
云南有１６种，其它省区种数在１０种左右或１０种以下，
吉林省有５种，主要分布在吉林东部及长白山区［６－７］。最
近有关新种和各省的新记录种的报道如下：２００４年陈心
启等［８］在云南东南部发现了兰科新种麻栗坡杓兰（Ｃ．
ｍａｌｉｐｏｅｎｓｅ）和新变种大围山杓兰（Ｃ．ｌｉｃｈｉａｎｇｅｎｓｅ ｖａｒ．
ｄａｗｅｉｓｈａｎｅｎｓｅ）；２００５年马全宝等［９］在甘肃省发现野生
的大花杓兰（Ｃ．ｍａｃｒａｎｔｈｕｍ）和黄花杓兰（Ｃ．ｆｌａｖｕｍ）；同
年，杨平厚等［１０］在陕西首次发现了西藏杓兰（Ｃ．ｔｉｂｅｔｉｃ－
ｕｍ）；２００７年易思荣等［１１］在重庆金佛山自然保护区首次
发现毛瓣杓兰（Ｃ．ｆａｒｇｅｓｉ）；２０１０年姜运力等［１２］在贵州
发现了离萼杓兰（Ｃ．ｐｌｅｃｔｒｏｃｈｉｌｕｍ）。
１．２ 生殖生物学研究
１．２．１ 自然结实情况 杓兰属植物因多数自花不育导
致自然结实率较低。Ｎｉｌｓｓｏｎ［１３］报道杓兰（Ｃ．ｃａｌｃｅｏｌｏｕｓ）
的结实率小于１５％；Ｌｉ等［１４］报道西藏杓兰的结实率只
有９．５７％～１３．８％；国内报道扇脉杓兰（Ｃ．ｊａｐｏｎｉｃｕｍ）结
实率只有４．３％～８．５％［１５］、长瓣杓兰（Ｃ．ｌｅｎｔｉｇｉｎｏｓｕｍ）
结实率为开花植株的（５４．３７±６．０８）％［１６］；郑桂灵等［１７］
对无苞杓兰（Ｃ．ｂａｒｄｏｌｐｈｉａｎｕｍ）、黄花杓兰、离萼杓兰、西
藏杓兰、绿花杓兰（Ｃ．ｈｅｎｒｙｉ）、四川杓兰和小花杓兰（Ｃ．
ｍｉｃｒａｎｔｈｕｍ）进行了自花和异花授粉的结实率调查显示，
异花授粉的结实率高达１００％的有：黄花杓兰、西藏杓
兰、四川杓兰和小花杓兰，其它杓兰异交授粉结实率为
６０％左右；自交授粉的结实率为１００％的只有黄花杓兰
和西藏杓兰，其它杓兰自交授粉的结实率为５０％左右；而
李鹏等［１８］报道褐花杓兰的自然结实率为４５．５％～５０％，
但人工授粉的结实率高达８０％～９０％，褐花杓兰与西藏
杓兰杂交的结实率为８０％。
１．２．２ 繁殖方法 因杓兰属植物结实率低，种子微小，
现多采取分株繁殖和组织培养方式进行扩繁种苗。马
全宝等［７］在初春或休眠期选用栽培２ａ以上的植株，成
功进行了大花杓兰和黄花杓兰的分株繁殖；鞠志新等［１９］
在４月末至５月初或在花后的９～１０月，切分大花杓兰
根茎上的潜伏芽进行分株繁殖，扩繁系数比自繁高１倍
以上。而国外则较早开展了杓兰种子无菌萌发研究，欧
洲和北美一些国家杓兰的无菌繁殖已获得成功并初步
实现了产业化，但国内对杓兰属植物组织培养技术的
研究仅有７篇文献报道。张光飞等［２０］发现添加６－ＢＡ
（１ｍｇ／ｍＬ）和ＮＡＡ（１ｍｇ／ｍＬ）的改良 Ｗｈｉｔｅ培养基更
适合黄花杓兰种子的无菌萌发；黄家林等［２１］采用授粉后
第１５周的黄花杓兰种子作外植体，经过０．５％的ＮａＣｌＯ
溶液处理１０ｍｉｎ后，可使其萌发；次年黄家井等［２２］发现
添加低浓度的ＫＴ（０．４ｍｇ／Ｌ）和ＢＡ（０．２ｍｇ／Ｌ）均可提
高斑花杓兰（Ｃ．ｇｕｔａｔｕｍ）种子的萌发率；王艳丽等［２３］认
为添加马铃薯、苹果、６－ＢＡ和ＫＴ均可提高大花杓兰种
子萌发率；张毓等［２４］报道授粉后５６ｄ的大花杓兰种子
萌发率最高，达到３１．４４％，同年张毓等［２５］对大花杓兰不
同发育时期的种子进行了切片观察，认为离体萌发最佳
采种期是胚体已发育成球形胚，但内珠被还未发育成内
种皮的时期：即授粉后６～７周的时期；朴仁哲等［２６］报道
０．５％的ＮａＣｌＯ溶液处理大花杓兰种子１６０ｍｉｎ萌发率
最高，达８０％，添加６－ＢＡ（０．５ｍｇ／Ｌ）最适合大花杓兰种
子无菌萌发。
１．３ 菌根生物学研究
Ｈａｒｌｅｙ等［２７］认为杓兰和真菌是互利的关系，同时
Ｈａｄｌｅｙ等［２８］也认为平衡的共生关系可在一定条件下变
为寄生关系；Ｓｈｉｍｕｒａ等［２９］的研究表明二者是斗争的关
系。国内对杓兰属菌根的研究起步较晚，王瑞苓等［３０］通
过对黄花杓兰植株根的生长周期切片观察，发现菌根真
菌与黄花杓兰是互惠互利的共生关系；同年臧穆等［３１］在
黄花杓兰的根际和根皮层细胞内发现了不同阶段的小
型菌核，菌核的存在表明杓兰和真菌是协同的关系；侯
天文等［３２］研究发现，杓兰属与真菌之间未表现出较强的
专一性，四川黄龙沟杓兰的菌根真菌多样性随生长季节
转换呈现的变化规律与营养需求规律是基本一致的；高
倩等［３３］对黄花杓兰、云南杓兰（Ｃ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｅ）、西藏杓兰
和斑花杓兰的菌根结构及其周年动态变化进行了研究，
发现真菌的新近入侵、开始被消解、消解后的残余及消
解后的物质４个阶段在这４种杓兰的生活周期中周而
复始地进行。
１．４ 药用与化学成分研究
大花杓兰根茎及全草入药，具利尿消肿、祛风镇痛、
活血祛瘀的功效，可治疗小便不利、全身浮肿、风湿性腰
腿痛、癫痫等症；斑花杓兰的根茎也具有利尿、镇静、止
痛、解痉、解热等功效［３４－３６］；林建中［３７］报道西藏杓兰根入
药，味苦，微温，具有利尿、消肿、止痛、活血的功能，用于
治疗风湿疼痛、下肢浮肿、跌打损伤、淋病、白带等症。
鞠建华等［３８］报道褐花杓兰（Ｃ．ｓｍｉｔｈｉ）所含化学成分主
要是β?谷甾醇（β?ｓｉｔｏｓｔｅｒｏｌ，Ⅰ），对羟基苄基甲基醚
（４－ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｙｌ ｍｅｔｈｙｌ ｅｔｈｅｒ，Ⅱ），对羟基苄基乙基醚
（４－ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｙｌ ｅｔｈｙｌ ｅｔｈｅｒ，Ⅲ），山药素Ⅰ（ｂａｔａｔａｓｉｎⅠ，
６－ｈｙｄｒｏｘｙ－２，４，７－ｔｒｉｍｅｔｈｏｘｙ ｐｈｅｎａｎｔｈｒｅｎｅ，Ⅳ），二
［４－（β?Ｄ－吡喃葡萄糖氧）苄基］（ｓ）－（－）－２－仲丁基苹果酸酯
（Ⅴ）５个化合物；刘东等［３９－４０］首次从西藏杓兰全草中分
离鉴定了７－羟基－２－甲氧基－１，４－菲醌；７－羟基－２，１０－二甲氧
基－１，４－菲醌等７个不对称的菲醒类化合物二聚体。
１．５ 栽培与引种驯化技术研究
１．５．１ 栽培基质的选择 杓兰属植物的栽培基质中腐
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殖质含量越高越好［１９］，以厚达２５ｃｍ，疏松透气且有一定
保水能力的腐殖土为宜［４１］，而用原产地的腐殖土或针叶
腐殖土、阔叶腐殖土及干苔藓粉（２∶１∶１）混配的基质都
可成功栽培大花杓兰和黄花杓兰［９］；鞠志新等［１９］等用原
生地土壤、松针腐叶土、人工配制腐殖土及田土４种基
质进行引种研究，认为田土不适合于栽培杓兰；如果盆
栽先用含１／３基质的花盆固定杓兰苗，然后扶正苗再轻
提、填基质至苗基部，后墩实盆土即可。
１．５．２ 引种驯化技术 杓兰属植物多生长在针阔混交
林和阔叶林下，属于耐阴花卉，但花期具有一定的喜光
性，鞠志新等［１９］报道大花杓兰引种移栽的关键因子是光
照强度，遮光度在７０％以上时成活率最高；在大花杓兰
和黄花杓兰栽培中最忌阳光直射，夏季和初秋需遮荫，
若光照太强，植株生长缓慢且矮小；若郁闭度过大，植株
的茎叶易徒长并影响开花，半阴半阳的环境条件适宜栽
培杓兰［９］。适宜杓兰生长的温度是１５～２０℃，露地栽培
冬季可耐－３０℃低温。土壤水分不宜过高，一般夏季每
２～３ｄ浇１次水，冬季每７～１０ｄ浇１次水或自然越冬
均可。在萌芽期、展叶期和孕蕾期每１５ｄ左右喷浇１次
２％的磷酸二氢钾溶液进行叶面施肥，利于其生长
发育［９］。
１．５．３ 病虫害防治 大花杓兰和黄花杓兰的病害主要
是叶斑病，多发生于展叶期，可用１‰的多菌灵喷施防
治；危害杓兰的虫害主要是兰蚧，用３‰的杀灭菊脂可溶
性湿剂喷施即可，杓兰的病虫害应以预防为主［９］，但鞠
志新等［１９］报道在人工栽培条件下，大花杓兰未发生病
虫害。
１．６ 保护生物学研究
刘祥君等［４２］对大花杓兰濒危机制进行了研究，报道
在种群生态学研究中，大花杓兰是超小种群，其种群年
龄结构是倒金字塔型，认为导致大花杓兰种群数量减少
的主要原因并不是大花杓兰不适应现有的环境条件而
是人类滥采乱挖所致；张毓等［４３］也报道导致野生大花杓
兰数量减少的主要原因有２点，一是栖息地破坏，二是
人为过度采挖，认为迁地保育和就地保育２种保护措施
均可缓解大花杓兰严重濒危的状态。
１．７ 其它方面的研究
大花杓兰对环境适应性较差的主要原因是根表皮
和皮层间无根被导致的［４４］。据报道，大花杓兰和杓兰的
花粉都是单粒花粉且表面具数条不规则皱褶，二者的主
要区别是大花杓兰的花粉皱褶呈三歧槽状，杓兰的皱褶
非三歧槽状且呈纵向排列［４５］；而扇脉杓兰的花粉块是未
蜡质化的结构［１５］。
李鹏等［１８］报道褐花杓兰和西藏杓兰杂交亲和，且２
物种没有一个明确的分类学界限，可将其合并为１个
种；翁恩生等［４６］报道成龄黄花杓兰利用发育期与暖季相
吻合来适应高寒环境；孔德良等［４７］报道黄花杓兰和西藏
杓兰的开花植株均可通过提高电子传递速率来提高光
合速率，且开花植株降低了同化物向地下部分的分配；
蔡凝枫等［４８］采用ＡＦＬＰ分子标记法对云南的６个黄花
杓兰居群进行了遗传多样性研究，结果显示黄花杓兰的
遗传多样性水平较高。
２ 存在的问题
通过总结杓兰属植物的研究进展，得知目前杓兰属
植物主要存在以下几个问题：一是由于原生境遭到破坏
和长期缺乏保护发展，导致杓兰属植物处于严重濒危的
地步；二是由于杓兰属植物种子微小、自然结实率低，以
及我国杓兰属植物的繁殖、育种工作起步较晚等原因，
使杓兰属植物的人工驯化、栽培和繁殖存在着很大的困
难；三是对野生杓兰属植物种质资源的研究只停留在对
其资源和种群调查及生境监测阶段，而植物分类学、生
态学、种群生物学、区系地理学、解剖学、孢粉学等方面
的工作仍未开展或者刚起步。
３ 建议和措施
为了更好地保护和研究利用杓兰属植物资源，未
来，应该侧重于以下几个方面：一是制定和完善野生兰
科植物保护的相关法律法规，严禁滥采乱挖，并加强宣
传教育，利用电视、报纸等形式宣传保护野生杓兰属植
物资源的重要性，通过科学引导提高社会公众保护生物
多样性的自觉意识；二是认清杓兰属植物的濒危机制，
提出合理有效的保护措施，突破人工驯化、繁殖及栽培
的技术难关，开展引种、驯化与遗传育种工作，建立杓兰
属植物的种质资源圃确保物种不消失；三是综合形态
学、解剖学、孢粉学等对杓兰属植物进行分类学的研究，
并利用细胞学和分子生物学等方法探讨杓兰属内、种间
亲缘关系和居群演化关系等，建立分子遗传图谱，为遗
传育种提供依据。
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Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ＣｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍＰｌａｎｔｓ
ＺＨＡＯ Ｇｕｏ－ｙｉｎｇ１，ＸＵ Ｂａｏ－ｐｉｎｇ２，ＤＯＮＧ Ｒａｎ１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｊｉｌｉｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ，Ｊｉｌｉｎ １３０１１８；２．Ｄｏｎｇｃｈａｎｇ Ｂｒａｎｃｈ Ｂｕｒｅａｕ，Ｔｏｎｇｈｕａ Ｃｉｔｙ Ｌａｎｄ Ｂｕｒｅａｕ，
Ｔｏｎｇｈｕａ，Ｊｉｌｉｎ １３４０００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｓｔａｔｕｓ ｏｎ Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍｐｌａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ａｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｂｉｏｌｏｇｙ，ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ ｆｕｎｇｉ ｂｉｏｌｏｇｙ，ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，ｅｔ ａｌ ｗｅｒｅ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ．Ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ
ｐｒｏｂｌｅｍｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｏｕｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍｉｎ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ ｗｅｒｅ ｐｒｏｓｐｅｃｔｅｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ；ｒｅｓｅａｒｃｈ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ｐｒｏｓｐｅｃｔ
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