全 文 ：第 39 卷 第 8 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 39 No． 8
2011 年 8 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Aug． 2011
1)“十一五”国家科技支撑项目(2006BAD24B08)和农业成果转
化资金项目(2008GB24320414)。
第一作者简介:赵秋玲，女，1966 年 7 月生，小陇山林业科学研究
所，高级工程师。
通信作者:王军辉，国家林业局林木培育重点实验室(中国林业
科学研究院林业研究所) ，研究员。E－mail:wangjh@ caf． ac． cn。
收稿日期:2011 年 1 月 5 日。
责任编辑:李金荣。
梓树属植物叶片的气孔特征1)
赵秋玲 王军辉
(小陇山林业科学研究所，天水，741022) (国家林业局林木培育重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所) )
马建伟 冯小琴 韩云化 马丽娜
(甘肃省小陇山林业科学研究所)
摘 要 对梓树属滇楸、楸树、灰楸 3 个种叶片气孔特性进行了观察研究。结果表明:不同种间气孔密度、大
小有显著差异，种内不同无性系间无显著差异，灰楸、楸树、滇楸的气孔密度分别为 637． 17、692． 51、925． 29 个 /
mm2;不同无性系气孔纵径为 17． 56 ～ 28． 06 μm，气孔横径为 11． 89 ～ 20． 43 μm，气孔开放面积为 1． 63 ～ 4． 51 μm2，
气孔密度与叶面积呈极显著正相关(R=0． 849 3) ，与气孔面积呈极显著负相关(R= －0． 646 5)。树冠部位不同，叶
片气孔密度也不同，树冠中部和下部叶片气孔密度大，上部叶片气孔密度小(相差 21． 39% ～ 27． 87%) ;同一叶片
叶中部气孔密度最大，叶尖气孔密度最小，叶中部、叶右基部、叶左基部和叶尖气孔密度分别为 802． 17、672． 71、
644． 45、625． 22 个 /mm2;所有观察树种的叶片气孔纵径与横径之比在 1． 213 ～ 1． 625 之间，其类型均属椭圆形。
关键词 梓树属;叶片;气孔特征
分类号 S722． 3+3
Stomatal Characteristics of Leaves of Catalpa Plants /Zhao Qiuling(Forestry Research Institute of Xiaolongshan，Gansu
Province，Tianshui 741022，P． R． China) ;Wang Junhui(Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation(Research In-
stitute of Forestry，Chinese Academy of Forestry) ，State Forestry Administration) ;Ma Jianwei，Feng Xiaoqin，Han Yun-
hua，Ma Lina(Forestry Research Institute of Xiaolongshan，Gansu Province)/ / Journal of Northeast Forestry University． －
2011，39(8)． －21 ～ 24
A study was conducted to observe stomatal characteristics of leaves of Catalpa duclouxii，Catalpa bungei and Catalpa
fargesii． Results show that there are significant differences in stomatal density and size between the three tree species，but
no significant differences between different clones of the same species． The leaf stomatal densities of C． fargesii，C． bungei
and C． duclouxii． are 637． 17，692． 51 and 925． 29 individuals /mm2 respectively． The stomatal vertical diameter of different
clones is between 17． 56 and 28． 06 μm，and the transverse diameter is between 11． 89 and 20． 43 μm，and the stomatal o-
pening area ranges from 1． 63 to 4． 51 μm2 ． There is a very significant positive correlation between stomatal density and
leaf area (R=0． 8493) ，but a very significant negative correlation between stomatal density and stomatal vertical area (R
= －0． 6465)． Different tree canopies have different leaf stomatal densities． There is larger stomatal density in the middle
and lower parts of tree canopy，but smaller stomatal density in the top part (21． 39% －27． 87% lower)． The stomatal den-
sity is the largest in the middle part of the same leaf，but it is the smallest in the leaf tip． The stomatal densities of the
middle part，right basal part and left basal part of leaf and leaf tip are 802． 17，672． 71，644． 45 and 625． 22 individuals /
mm2 respectively． And the ratio of stomatal vertical diameter to transverse diameter for all the surveyed tree species is be-
tween 1． 213 and 1． 625，and the stomata are oval in shape．
Keywords Catalpa;Leaves;Stomatal characteristics
植物气孔是植物体与外界环境进行 CO2 和 H2O 等气体
交换的主要通道，对植物的光合、呼吸、蒸腾等生理活动起着
重要的调节作用，同时它也是研究植物间亲缘关系及其染色
体倍性的重要器官［1］。不少学者曾对红豆杉、小麦，葡萄属、
柑橘、梨、苹果等果树及沙芥属等植物的气孔进行研究，认为
气孔与植物的生长势、抗性和染色体倍性、进化和分类等存在
相关性［2－9］。李志英［6］等研究了不同系统梨叶片气孔的密
度、大小与起源地气象因子的关系，杨传友［7］等对几种落叶
果树叶片气孔性状进行了观察，张纪英［8］等系统研究了苹果
叶片气孔的结构特征，他们一致认为，叶片气孔密度、大小、结
构可以作为研究植物起源的重要指标。不同植物叶片的气孔
数量、大小等特性各不相同，同一植株不同叶位的气孔解剖特
征也具有差异，气孔形状及其生理特征受光照强度、水分条
件、营养状况、CO2 体积分数和叶龄等多种因素的影响。王碧
霞［10］指出，青杨同一叶表面的气孔发育和气孔特征也存在异
质性。然而，除郭从俭［11］等对楸树气孔进行过研究外，目前
关于梓树属植物气孔的系统研究尚未见报道，为此，本研究主
要探讨梓树属灰楸(Catalpa fargesii Bur．)、楸树(Catalpa
bungei C． A． Mey)、滇楸(Catalpa fargesii Bur． f． duclouxii
(Dode)Gilmour)3 个种及种内不同无性系间气孔大小、数量
及其变异范围，为其分类、抗逆机理研究和优异遗传资源的发
现提供参考。
1 材料与方法
材料来源:实验材料来自甘肃省小陇山林业科学研究所
2010 年 4 月嫁接的 1 年生苗木，共 3 个树种，每个树种 3 个无
性系。每个无性系嫁接 18 株。滇楸(改毛 5 号、摆朗 3 号、东
站 3 号)来自贵州省林业科学研究院，楸树(灰 3、5－8、6－8)
来自洛阳市林业科学研究所;灰楸(灰 07099、正楸 04、古灰
楸)来自小陇山林业科学研究所。试验地小陇山林业实验局
林业科学研究所位于秦岭北坡，渭河支流川台区，地理纬度
105°5437″E、34°2850″N，平均海拔 1 160 m。年降水量 600 ～800
mm，年均蒸发量 1 290． 0 mm，年均气温 10． 7 ℃，≥10 ℃年积
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2011.08.038
温 3 359． 0 ℃，极端高温 39 ℃，极端低温－19． 2 ℃。无霜期约
190 d。土壤中性偏碱，pH值 7． 2。
气孔的观察:采用透明胶带粘取法。塑料透明胶带为普
通型胶带，宽度为 18 mm，厚度为 0． 05 mm。将胶带拉开 10 ～
15 cm，胶面朝上，平放在实验台面上。剪取带叶柄的植物叶
片，用滤纸迅速吸干表面水分，将叶片正面粘在胶带上，然后
剪去叶柄，将胶带对折过来平整地粘贴在叶片的背面。然后
用手指对捏胶带，使胶带与叶片的两面充分粘着。将对折的
胶带撕开，叶片的正面仍紧密粘贴在胶带上，叶片的背面与胶
带分离，并将叶片下表皮粘贴在胶带上。将粘有叶片下表皮
的胶带沿表皮轮廓剪成(3 ～ 5 mm)×(3 ～ 5 mm)的矩形片，放
在载玻片上，压平后镜检。上表皮观察方法同下表皮。
气孔指标测定:在 8 月份生长旺盛期每个无性系选择 9
个分生株，每个分生株由枝端向下第 5 ～ 6 轮正常叶中各选 1
片叶子。然后采用透明胶带粘取法剪取每个叶片叶右基部、
叶左基部、叶尖 3 个部位的叶片制片，用奥林帕斯显微镜
CX31 在 10 倍物镜下观察拍照。观察时每个部位取 4 个重
复，每个重复随机观察 5 个视野，每个视野用测微尺取扇形面
积 0． 063 585 mm2，统计扇形面积内气孔数，每个部位 4 个重
复，测量 30 个气孔的纵轴和横轴，将 9 个样叶 32 个视野的观
测值加以平均，然后计算出每平方毫米的气孔数。气孔密度
为每平方毫米区域内上下表皮数目之和。气孔开放面积(S)
按公式 S=a×b×0． 785 4 计算(a为气孔长轴长度;b为气孔短
轴长度;0． 785 4 为系数)。建立每个无性系气孔密度与叶面
积的线性回归方程。
统计分析方法:应用 SPSS14． 0 统计软件对试验数据进行
统计分析。
2 结果与分析
2． 1 梓树属不同种间气孔密度的差异
对 1 年生灰楸、楸树、滇楸嫁接苗气孔进行观察。结果表
明(表 1、表 2) ，灰楸、楸树、滇楸的气孔在叶的正面、背面均
有分布，呈不均匀的分布状态。叶正面每平方毫米气孔数多达
559． 15个(摆朗 3 号) ，最少 210． 7个(古灰楸)，平均变异系数为
32． 97%;叶背面每平方毫米气孔数多达 419． 39 个(摆朗 3
号) ，最少 253． 04 个(古灰楸) ，平均变异系数为 34． 21%;灰
楸、楸树、滇楸每平方毫米平均气孔数上表皮分别为 304． 99、
370． 91、512． 43 个，下表皮分别为 297． 52、290． 86、391． 85 个。
9 个无性系单位面积的气孔数各异，气孔密度最大的是摆朗 3
号(978． 54 个 /mm2) ，最小的是古灰楸(496． 38 个 /mm2) ，平
均变异系数为 30． 57%，这说明梓树属植物在长期的进化和
演变中形成了气孔密度的遗传多样性。灰楸、楸树的平均气
孔密度显著低于滇楸，仅为 637． 17 和 692． 51 个 /mm2，滇楸
的平均气孔密度为 925． 29 个 /mm2。方差分析表明，种间气
孔密度差异显著(P=0． 000 2) ，种内无性系间差异不显著(滇
楸 P=0．090 1、灰楸 P=0．012 6、楸树 P=0．988 6)。从生长调查中
可知，滇楸生长势强于楸树、灰楸，楸树生长势强于灰楸，似有生
长势强者气孔密度高于生长势弱者的趋势。在不同树种中，改毛
5号和正楸04单位面积气孔数接近，灰07099、5－8、灰3单位面积
气孔数接近，古灰楸和 6－8接近，摆朗 3号和东站 3号接近。上
下表皮数目比平均为 1． 204，最高的为无性系 5－8(1． 485)，最低
的为古灰楸(0． 833)。从以上分析可以看出，灰楸、楸树、滇楸的
气孔密度相差较大，灰楸、楸树的气孔密度明显低于滇楸，在气孔
密度这个性状上显示了滇楸与灰楸、楸树的明显差异。
表 1 梓树属 3 个种 9 个无性系叶片气孔密度
树种 无性系
上表皮
气孔数 /
个·mm－2
变幅 /
个·mm－2
变异系
数 /%
下表皮
气孔数 /
个·mm－2
变幅 /
个·mm－2
变异系
数 /%
气孔密度
气孔数 /
个·mm－2
变幅 /
个·mm－2
变异系
数 /%
上下表皮
数目比
滇楸 改毛 5 号 458． 79 180． 86 ～ 610． 43 33． 00 360． 39 223． 32 ～ 523． 91 27． 38 852． 14 451． 36 ～ 1056． 66 28． 14 1． 273
摆朗 3 号 559． 15 210． 43 ～ 669． 34 37． 70 419． 39 242． 19 ～ 677． 83 47． 90 978． 54 493． 51 ～ 1347． 17 41． 14 1． 333
东站 3 号 519． 35 220． 18 ～ 509． 24 30． 10 395． 77 228． 04 ～ 490． 68 24． 87 945． 18 335． 18 ～ 981． 05 24． 99 1． 312
平均 512． 43 203． 82 ～ 596． 34 33． 60 391． 85 231． 18 ～ 564． 14 33． 38 925． 29 426． 68 ～ 1128． 29 31． 42 1． 306
楸树 灰 3 330． 46 180． 86 ～ 588． 82 40． 70 325． 05 187． 74 ～ 556． 74 49． 29 696． 21 210． 35 ～ 1031． 69 46． 69 1． 017
5－8 395． 32 191． 67 ～ 545． 57 29． 80 266． 16 162． 18 ～ 417． 75 25． 47 691． 30 400． 06 ～ 881． 69 25． 94 1． 485
6－8 386． 94 199． 58 ～ 418． 81 21． 70 281． 36 163． 56 ～ 429． 35 26． 24 690． 01 421． 17 ～ 753． 79 18． 08 1． 375
平均 370． 91 190． 71 ～ 517． 73 30． 73 290． 86 171． 35 ～ 467． 95 33． 67 692． 51 343． 86 ～ 889． 06 30． 24 1． 292
灰楸 古灰楸 210． 70 110． 09 ～ 344． 11 32． 60 253． 04 120． 90 ～ 504． 84 34． 29 496． 38 269． 33 ～ 732． 09 29． 19 0． 833
正楸 04 368． 90 213． 29 ～ 623． 26 43． 70 342． 72 192． 66 ～ 504． 84 29． 59 755． 33 444． 29 ～ 1076． 19 30． 66 1． 076
灰 07099 335． 37 145． 47 ～ 416． 77 27． 50 296． 80 147． 44 ～ 485． 96 42． 87 659． 64 357． 79 ～ 894． 71 30． 29 1． 130
平均 304． 99 156． 28 ～ 461． 38 34． 60 297． 52 153． 67 ～ 498． 55 35． 58 637． 17 357． 14 ～ 900． 99 30． 05 1． 013
表 2 梓树属不同种间叶片气孔大小及开放面积
树种 无性系
气孔长轴 /μm
上表皮 下表皮
气孔短轴 /μm
上表皮 下表皮
气孔开放面积 /μm2
上表皮 下表皮
长轴 /短轴
上表皮 下表皮
滇楸 改毛 5号 28． 06±0． 351 2a 24． 91±1． 102 1ab 20． 43±0． 890 1a 19． 65±1． 470 8a 4． 51±0． 408 6a 3． 84±0． 151 4a 1． 373±0． 067 1bc 1． 267±0． 181 7ab
摆朗 3号 26． 33±0． 709 5ab 25． 67±1． 500 7a 19． 67±1． 577 9ab 18． 67±1． 377 1a 4． 07±0． 142 2b 3． 76±0． 252 4a 1． 339±0． 076 3bc 1． 375±0． 171 4ab
东站 3号 27． 99±1． 513 3a 25． 40±1． 425 7a 18． 80±0． 920 9bc 18． 31±1． 638 9abc 4． 13±0． 225 2ab 3． 65±0． 201 3ab 1． 489±0． 099 1ab 1． 387±0． 110 7ab
平均 27． 46±0． 858 0 25． 33±1． 342 8 19． 63±1． 129 6 18． 88±1． 495 6 4． 24±0． 258 7 3． 75±0． 201 7 1． 400±0． 080 8 1． 343±0． 154 6
楸树 灰 3 25． 04±1． 159 0bc 22． 33±0． 937 7bc 16． 65±1． 566 2cd 15． 23±1． 088 7cd 3． 27±1． 248 8c 2． 67±0． 173 5ef 1． 504±0． 058 4ab 1． 466±0． 067 5ab
5－8 23． 34±0． 971 3cd 21． 26±1． 141 2c 14． 36±1． 469 1de 14． 23±1． 838 2de 2． 63±0． 196 0d 2． 38±0． 210 7f 1． 625±0． 192 0a 1． 494±0． 370 7ab
6－8 24． 45±1． 777 6bc 23． 36±1． 986 9abc 16． 24±1． 615 3cd 18． 24±1． 664 5ab 3． 11±0． 168 0c 3． 35±0． 129 0bc 1． 506±0． 145 9ab 1． 281±0． 158 8ab
平均 24． 28±1． 302 6 22． 32±1． 355 3 15． 75±1． 546 9 15． 90±1． 530 5 3． 01±0． 204 3 2． 81±0． 171 1 1． 545±0． 132 1 1． 414±0． 199 0
灰楸 古灰楸 18． 36±1． 000 0f 22． 32±1． 625 2d 12． 33±1． 467 7e 11． 89±1． 505 9e 1． 78±0． 210 7e 1． 63±0． 209 5g 1． 489±0． 156 1ab 1． 477±0． 160 4ab
正楸 04 22． 34±1． 014 9de 23． 65±2． 135 5abc 18． 41±1． 675 6bc 17． 58±2． 112 8abc 3． 23±0． 225 2c 3． 27±0． 163 7cd 1． 213±0． 079 2c 1． 345±0． 203 9ab
灰 07099 23． 65±0． 832 7e 24． 66±2． 069 8ab 16． 56±1． 956 4cd 15． 46±2． 310 9bcd 3． 08±0． 136 1c 2． 99±0． 205 5de 1． 428±0． 091 7b 1． 595±0． 378 4a
平均 21． 45±0． 932 7 21． 96±1． 943 5 15． 77±1． 699 9 14． 98±1． 976 5 2． 67±0． 190 7 2． 64±0． 192 9 1． 377±0． 109 0 1． 472±0． 247 6
注:每列中不同字母表示差异显著(P＜0． 05)。
22 东 北 林 业 大 学 学 报 第 39 卷
2． 2 梓树属不同种间气孔大小及开放面积的差异
气孔大小、开放面积的观察结果及调查比较表明(表 2) ，
不同树种间气孔大小差异较大。上表皮气孔长轴、短轴均以
无性系改毛 5 号最长，分别为 28． 06、20． 43 μm;古灰楸最短，
分别为 18． 36、12． 33 μm。下表皮气孔长轴以无性系摆朗 3
号最长(25． 67 μm) ，古灰楸最短(17． 56 μm) ;短轴以改毛 5
号最长(19． 65 μm) ，古灰楸最短(11． 89 μm)。开放面积上表
皮以改毛 5 号最大(4． 51 μm2) ，古灰楸最小(1． 78 μm2) ;下
表皮以改毛 5 号最大(3． 84 μm2) ，古灰楸最小(1． 63 μm2)。
同种内不同无性系的气孔大小也有所不同，但这种差异相对
种间较小。由此看来，气孔开放面积、大小与生长存在一定的
相关性，这同气孔面积愈大生理作用愈强相一致。
2． 3 梓树属不同种间气孔形状的差异
在所有观察的不同无性系叶片中，灰楸、楸树、滇楸的气
孔在叶的正面、背面均有分布，且呈不均匀的分布状态。气孔
开放时呈梭形，关闭时呈线形，且所有无性系的气孔类型均属
椭圆形。根据气孔的纵、横径之比，可将不同无性系叶片气孔
形状区分为长椭圆形(＞1． 6)、椭圆形(1． 4 ～ 1． 6)、近圆形(＜
1． 4)。根据形状划分，楸树无性系的气孔形状基本为长椭圆
形，滇楸、灰楸无性系的气孔形状基本为椭圆形。
图 1 灰楸、滇楸、楸树气孔形状
a为摆朗 3 号(滇楸) ;b为正楸 04(灰楸) ;c为 5－8(楸树)。
2． 4 气孔密度、大小与叶片位置、树冠位置的关系
影响气孔密度、大小的因素很多。从表 3、表 4 可以看
出，不同种间就叶片位置而言，叶中部气孔密度大，其次是叶
右基部和叶左基部，叶尖气孔密度最小(分别相差 22． 05%、
7． 59%、3． 07%) ;树冠部位而言，树冠中部和下部气孔密度
大，上部气孔密度小(相差 21． 39% ～ 27． 87%)。同种内不同
无性系叶片位置、树冠位置的气孔密度变化趋势和种间相同。
不同种间气孔大小就叶片位置而言，气孔长轴叶左基部大，叶
右基部、叶中部、叶尖大小差异不大;气孔短轴叶右基部最小，
叶左基部与叶尖大小差异不大。同种内不同无性系气孔长轴
表现为:滇楸———改毛 5 号叶尖最大，东站 3 号叶左基部最
大;楸树———灰 3 无性系叶右基部最大，6－8 无性系叶左基部
最大;灰楸———正楸 04 叶中部最大，灰 07099 叶左基部最大。
短轴表现为:滇楸———改毛 5 号叶左基部最大，东站 3 号叶尖
最大;楸树———灰 3 无性系叶左基部最大，6－8 无性系叶尖最
大;灰楸———正楸 04 叶中部最大，灰 07099 叶尖最大。由此
可见，气孔的大小在同种内不同无性系间没有一定的变化趋
势，不同的无性系，叶片位置不同气孔大小也不同。
表 3 梓树属不同种间叶片气孔密度、大小与取样位置的关系
无性系
气孔密度 /个·mm－2
叶右基部 叶左基部 叶中部 叶尖
气孔长轴 /μm
叶右基部 叶左基部 叶中部 叶尖
气孔短轴 /μm
叶右基部 叶左基部 叶中部 叶尖
改毛 5号 758． 36±24． 16a 761． 48±20． 96a 808． 32±25． 61b 746． 20±20． 32a 25． 83±2． 42b 26． 70±2． 43b 26． 48±1． 76b 26． 92±3． 03b 18． 64±2． 19bc 19． 55±1． 85bc 19． 06±2． 04b 18． 99±2． 38b
东站 3号 694． 56±7． 92b 647． 02±18． 97b 860． 14±20． 72a 577． 80±27． 19d 25． 70±2． 81b 27． 37±1． 99b 26． 69±2． 62b 27． 01±2． 61b 17． 10±2． 59c 18． 50±2． 05c 18． 56±2． 91b 20． 07±2． 69b
灰 3 655． 06±21． 47c 672． 28±25． 63b 677． 50±28． 51c 608． 20±14． 25cd 31． 05±2． 81a 28． 41±3． 07b 29． 10±2． 39ab 27． 83±3． 51ab 21． 60±2． 91abc 23． 31±2． 59ab 21． 76±2． 29ab 20． 37±1． 92b
6－8 598． 58±18． 75d 579． 90±24． 23c 798． 40±14． 56b 511． 70±17． 92e 26． 08±2． 27b 26． 97±3． 13b 26． 33±2． 33b 25． 95±3． 26b 21． 23±2． 96abc 20． 85±2． 58bc 21． 57±3． 43ab 22． 64±2． 13b
正楸 04 765． 35±23． 26a 665． 36±19． 04b 804． 35±15． 38b 687． 69±18． 34b 26． 07±2． 96b 27． 96±2． 56b 31． 89±2． 27a 25． 95±3． 26b 22． 02±2． 27ab 23． 40±2． 46ab 26． 00±2． 31a 21． 75±2． 01b
灰 07099 564． 32±23． 65d 540． 66±22． 42c 864． 30±20． 52a 619． 70±18． 08c 29． 01±1． 41ab 33． 67±3． 09a 26． 66±3． 06b 32． 97±2． 41a 25． 06±2． 58a 25． 49±2． 94a 22． 39±2． 48ab 27． 45±2． 09a
平均 672． 71±19． 87 644． 45±21． 87 802． 17±20． 88 625． 22±19． 35 27． 29±2． 45 28． 51±2． 71 27． 86±2． 41 27． 77±3． 01 20． 94±2． 59 21． 85±2． 41 21． 56±2． 58 21． 88±2． 21
注:每列中不同字母表示差异显著(P＜0． 05)。
2． 5 气孔面积与气孔密度的相互关系
通过相关分析表明，气孔面积大小与气孔密度呈极显著
负相关，其相关系数为－0． 646 5(n = 120) ，即气孔面积越大，
其密度则越小。对叶面积与气孔密度的相关分析表明，二者
之间呈极显著正相关(表 5)。即在同种内不同无性系叶片越
大，则其叶片气孔密度亦越大，但单纯的气孔密度与叶片大小
无关。由于叶片大小是植物光合作用强弱的一个重要指标，
因此可以看出，气孔密度可能是影响光合作用的一个重要指
标。
表 4 梓树属不同种间叶片气孔密度、大小与树冠位置的关系
无性系
气孔密度 /个·mm－2
上部叶子 中部叶子 下部叶子
气孔长轴 /μm
上部叶子 中部叶子 下部叶子
气孔短轴 /μm
上部叶子 中部叶子 下部叶子
改毛 5号 296． 85±20． 16d 772． 00±22． 77a 441． 99±20． 12e 26． 09±2． 33b 26． 48±2． 16b 26． 56±2． 72ab 21． 79±2． 39bc 19． 06±1． 92bc 22． 89±3． 49ab
东站 3号 468． 53±20． 21c 694． 94±18． 39b 759． 48±26． 89b 27． 27±2． 51ab 26． 69±2． 27b 27． 20±2． 61ab 22． 14±2． 44abc 18． 56±1． 49c 22． 41±2． 71ab
灰 3 466． 89±19． 99c 655． 50±28． 83b 622． 53±17． 97c 30． 15±2． 13a 29． 10±2． 53ab 23． 37±2． 08b 26． 40±2． 64a 21． 76±1． 97bc 19． 56±1． 91b
6－8 518． 01±18． 82b 598． 58±19． 47c 588． 78±31． 59d 21． 26±2． 42c 26． 33±2． 75b 27． 13±2． 83ab 17． 58±2． 77c 21． 57±1． 82bc 23． 47±2． 82ab
正楸 04 655． 29±21． 71a 564． 32±27． 66c 540． 94±21． 46d 25． 59±2． 18b 31． 89±1． 81a 30． 79±2． 13a 21． 76±2． 92bc 26． 10±2． 23a 26． 57±2． 66a
灰 07099 544． 22±21． 14b 804． 35±13． 92a 799． 04±20． 13a 26． 59±2． 17ab 26． 66±2． 69b 28． 73±2． 49a 22． 79±3． 03ab 22． 39±2． 59b 24． 88±2． 66a
平均 491． 63±20． 34 681． 62±21． 84 625． 46±23． 03 26． 16±2． 29 27． 86±2． 37 27． 30±2． 48 22． 08±2． 69 21． 56±2． 01 23． 30±2． 71
注:每列中不同字母表示差异显著(P＜0． 05)。
32第 8 期 赵秋玲等:梓树属植物叶片的气孔特征
表 5 叶片气孔密度(x)与叶面积(y)之间的回归相关
树种 回归方程 相关系数 样本数 F值 P值
滇楸 y=515． 501 7+0． 864 2x 0． 777 2 27 10． 678 8 0． 013 7
楸树 y=297． 850 8+1． 710 9x 0． 895 7 27 33． 716 4 0． 000 7
灰楸 y=84． 054 7+2． 709 5x 0． 875 2 27 22． 909 2 0． 000 2
图 2 气孔面积与气孔密度的相关性
3 结论与讨论
气孔是在自然选择和人工选择下保留下来的重要器官，
具有较大的稳定性，因而它可以用来研究植物的亲缘关系、演
化过程、生态型、染色体特性和地理起源。同属不同种的植物
间一般气孔密度和气孔长度的变化相对较小，而不同属的植
物则变化较大。本实验中，树种与树种之间气孔密度(个 /
mm2)差异明显，如滇楸:850＜气孔密度＜1000，楸树:600＜气
孔密度＜700，灰楸:400＜气孔密度＜700;而树种内不同无性系
间的气孔密度差异不明显。这和曹五七［12］等利用扫描电镜
观察杂种棉花叶片气孔形态及数量的研究结论一致。李茂
松［3］的研究表明，无论是小麦 A、B、D染色体组，还是 A、G染
色体组，二倍体、四倍体和六倍体的气孔周长、气孔面积范围
互不重叠，可明显区分。本文实验结果表明，只要取样严格一
致，实验条件相同，单位面积的气孔数是稳定的，可以作为梓
树属植物资源鉴定的指标之一。除此之外，郭从俭［11］等利用
气孔性状对楸树进行了早期选择，认为单叶气孔开放数 20 万
个以上，可作为楸树优良无性系早期选择指标之一。气孔的
密度和大小为数量性状，受环境条件、取样部位的影响较大，
但其遗传力和控制机制还有待进一步研究。
目前植物气孔特征的研究中，除气孔密度外，气孔特征的
数量表述较不统一。有的用气孔纵径、气孔比密度(叶片上
所有气孔复合体面积与叶片面积之比)表述［4］，有的用气孔
相对面积表述气孔特征［14］，而多数学者用气孔的横径、纵径
或气孔的长、宽表述气孔的特征［6－8，15］。这些表述都是比较
恰当的，从一定程度上说明了他们所要表述的观点。用什么
要素来反映梓树属气孔特征，我们在试验中进行了反复探索，
最终选定气孔密度、气孔大小(纵径)这 2 个指标。比较而
言，气孔大小(纵径)比其密度分类作用更明显，突出表现在
气孔纵径在同种内有较好的稳定性，而种间差异又较为明显。
在显微镜下测量这 2 个指标，分界明显，对所测数据的正确性
最有把握。而本文关于气孔大小的观测结果，又为这一分类
处理提供了重要佐证，即梓树属不同树种气孔大小差异较大，
而同种内不同无性系间气孔大小差异较小。因此可以认为，
气孔大小对梓树属种级分类有着重要的分类价值。关于梓树
属气孔密度与叶面积呈线性正相关的信息表明，通过气孔调节
呼吸、蒸腾及光合生理活动，最终引起植物生长习性的改变，据
此可望通过对气孔生理及遗传相关的深入研究，从而为选育灰
楸、滇楸、楸树优质高产新品种提供重要的理论指导，这也是有
关梓树属气孔研究方面值得进一步探讨的领域之一。
由于气孔是植物与外界进行气体和水分交换的重要通
道，其孔径大小直接决定着植物的蒸腾及光合。在本实验中，
我们发现整个叶片的平均气孔密度无显著差异，但在叶内各
区域间气孔密度的分布规律并不一致。这一结论与王碧
霞［10］对青杨的研究结论一致。在实验过程中还发现，叶片所
处的位置、叶片年龄以及测量时外界环境条件对测量结果均
有影响。生长在植物基部的叶片，从叶片基部到顶部气孔密
度增加，而植物上部的叶片，气孔密度最高的区域在叶片的中
部或基部。故我们推测植物叶片气孔密度可能还取决于在其
发育过程中所处叶片的水分状况、光照、营养条件和内在激素
水平等因素，故同一叶片不同区域气孔密度的变化可能被不
同的环境因子或栽培条件等因素从性质上或数量上改变。
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