全 文 ：南瓜属作物育种研究回顾和展望
葛　宇 1　韩文昊 2　刘大伟 2，3*
（1 中国热带农业科学院海口实验站，海南海口570102；2 东北农业大学农学院，黑龙江哈尔滨150030；
3 黑龙江省高校寒地蔬菜生物学重点实验室，黑龙江哈尔滨150030）
摘　要：针对南瓜属作物育种研究现状，对国内外南瓜属作物传统育种中的新品种选育、品质育种、抗性育种、农艺性状育
种及分子育种中的种质亲缘关系、遗传图谱构建、质量与数量性状基因定位、基因克隆等进行了系统阐述。同时，提出了南
瓜属作物育种中存在的问题，并对育种前景进行了展望。
关键词：南瓜属作物；传统育种；分子育种
葛宇，男，博士，助理研究员，专业方向：园艺作物研究，E-mail：
geyu1@qq.com
* 通讯作者（Correspondingauthor）：刘大伟，男，博士，副教授，专业
方向：植物病理学研究，E-mail：liudawei353@163.com
收稿日期：2015-12-10；接受日期：2016-03-08
基金项目：黑龙江省自然科学基金项目（C201428），黑龙江省高校寒地
蔬菜生物学重点实验室开放课题基金项目，海南省自然科学基金项目
（20163069）
南瓜属（Cucurbita）蔬菜是人类最早栽培的蔬
菜之一，长期以来世界各地均有栽培。南瓜属作物
起源于美洲大陆的两个中心地带：一是墨西哥和中
南美洲，是中国南瓜、美洲南瓜、墨西哥南瓜，还
有可能是黑籽南瓜等栽培种的初生起源中心。二是
南美洲的玻利维亚、秘鲁南部和阿根廷北部，是印
度南瓜栽培种的初生起源中心（Whitaker&Davis，
1962；Esquinas-Alcazar&Gulick，1983；Sanjur
etal.，2002）。现在南瓜属作物在美洲大陆大概分
布 有 12 ～ 14 个 种（Andres，1990；Nee，1990；
Merrick，1995）。
国内外许多育种专家对南瓜属作物育种做了大
量研究工作，本文针对传统及分子育种技术在南瓜
属作物育种工作中的进展进行综述，以期为今后南
瓜属作物育种提供指导。
1　传统育种研究
传统育种经历了一个多世纪的发展，由于其他
基础学科特别是遗传学的发展，促使育种学在理论
和实践方面均取得了较大的发展和成就。前人通过
传统育种方法在南瓜作物新品种选育、品质、抗性
及重要农艺性状育种上作出了巨大贡献，并且这些
方法的继续应用仍将能取得很大的收获。
1.1　新品种选育
发达国家对南瓜的研究起步早，研究有深度
和广度，尤其对品种资源的收集研究利用工作极为
重视，早在 20世纪 20 年代初就曾组织科学探险队
在南瓜的起源地中南美洲地区进行南瓜品种的起
源、分布、数量、种类及特征特性等方面的科学
研究（Whitaker&Davis，1962；Esquinas-Alcazar&
Gulick，1983；Sanjuretal.，2002）。但以前南瓜类
蔬菜作物在我国蔬菜研究领域被作为一个小的种类
而不受重视，对其所做的研究不论从深度还是广度
都远远落后于其他主要蔬菜。从 20世纪 90 年代后
期开始，国内一些科研单位才陆续开展南瓜的引种
和育种工作，在肉用南瓜、籽用南瓜、砧用南瓜方
面推出了一些新品种（黄河勋等，2006；温玲等，
2015）。
1.1.1　肉用南瓜　肉用南瓜包括肉用中国南瓜、
肉用印度南瓜、菜用西葫芦，具有良好的栽培特
性，对环境条件适应性强，在世界范围内广泛栽
培。南瓜是富含食用纤维、低脂肪、高类胡萝卜素
及微量元素丰富的蔬菜，南瓜果肉中碳水化合物
含量最高的超过 10%；类胡萝卜素含量高者达 322
mg·kg-1；VC含量最高为 239mg·kg-1。
自 20 世纪 90 年代以来，国外已经选育出一
系列适应不同生产目的及生态条件的肉用南瓜属品
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种，如冬玉、牵手、碧玉、惠比寿、栗自蔓等。在
国内，以蜜本南瓜（郑汉藩，1998）为代表的杂种
一代，因其品质优良、产量高、耐贮运的特点，在
我国南方大面积推广，并成为我国北方地区秋冬季
节上市的主要南瓜品种之一。我国科研工作者后来
从国内外收集了较为丰富的品种资源，在此基础上
培育出了适合市场需求和适应我国气候和栽培条件
的高品质、丰产、多类型、抗性强的肉用南瓜系列
新品种，并在生产上大面积推广应用，如吉祥 1号
（刘宜生等，2001）、锦栗（严钦平等，2001）、
红栗（罗伏青等，2001）、京红栗（李海真等，
2006）、短蔓京绿栗（贾长才等，2007）等。
1.1.2　籽用南瓜　籽用南瓜是南瓜属 3个栽培种中
食用种子的南瓜栽培种的总称。籽用南瓜要求肉
薄，果腔大，种子多且仁厚。其食用种子即南瓜籽
（白瓜籽），营养丰富，为炒货中之佳品；由于不
饱和脂肪酸含量高，又可生产高级植物油。
以前我国使用的籽用南瓜多为地方农家品种，
瓜籽产量低且不稳定。籽用南瓜新品种选育经过广
大科技工作者的不懈努力，目前已取得了一定进
展，先后选育出了甘南 1 号（孙为民等，2002）、
宝库 1号（张艳红，2007）、绿农 1号、梅亚雪城 1
号（吉新文等，2002）、梅亚雪城 2号、银辉 1号、
银辉 2号（屈淑平和崔崇士，2010）等品种应用于
生产，为籽用南瓜的发展提供了有利的技术保障。
1.1.3　砧用南瓜　选择砧木是从事嫁接的基础工
作，各国都很重视砧木材料的搜集、研究和开发利
用，并投入大量人力、物力从事砧木的选育。日本、
韩国等国家已经选择、选配出一系列适应不同生产
目的及生态条件，具有高抗甚至免疫以及复合抗性
的专用或多用途砧用南瓜品种。如适于嫁接西瓜、
甜瓜、茄子和黄瓜的砧木土佐系；耐高温黄瓜砧木
铁盔和马库斯；根浅、耐湿的黄瓜砧木白菊座；越
夏栽培黄瓜砧木强力新和等（Kato&Lou，1989；
田迎宇和李世平，2015）。上世纪 80 年代以来，国
内一些育种单位开展砧用南瓜育种研究，育成西瓜
砧木京欣砧 3号（贾长才等，2011）、京欣砧 4号
（李海真等，2009）等；黄瓜砧木冀砧10 号（郄
丽娟等，2009）、绿洲天使（曹岩坡等，2009）、京
欣砧 5号（张帆等，2011）、京欣砧 6号（李海真等，
2011）等在生产上应用。
1.2　品质育种研究
南瓜的果肉中富含氨基酸、维生素、矿物质、
果胶、多糖、类胡萝卜素等多种营养成分和生物活
性物质；南瓜籽中含有大量的蛋白质和脂肪酸。南
瓜药用保健功效成分的开发利用已成为南瓜品质育
种研究的一个热点。对于营养品质性状的变异及相
关性研究，杨鹏鸣等（2006）选用 20 个南瓜自交
系，对多个营养品质性状的变异及相关性进行了研
究。结果表明，在 18 个品质性状中，β- 胡萝卜
素变异系数最大，纤维的变异系数最小。在糖和干
物质之间的相关分析中，蔗糖分别与总糖和干物质
的相关性达到极显著，说明在影响总糖和干物质的
各因素中，蔗糖起到决定性作用，而总糖与干物质
之间的相关性也达到显著。另外，果糖和葡萄糖的
相关性也达到极显著。在南瓜其他营养品质性状的
相关分析中，β-胡萝卜素与 VC及蛋白质的相关
性均达到极显著，VC与蛋白质之间的相关性也达
到极显著，β-胡萝卜素与纤维的相关性也达到极
显著。褚盼盼和向长萍（2007）利用 70 份中国南
瓜对相关营养品质变化规律和相关性进行了研究。
所研究材料的品质性状平均变异系数是 31.70%。
其中VC含量的变异系数最大，达到 60.07%；含水
量的变异系数最小，为 1.52%；VC、可溶性蛋白
质、可溶性糖含量、可溶性固形物等性状之间的相
关系数均达到显著或极显著水平，与含水量均呈负
相关。李新峥等（2009）以 96 份南瓜品系为材料，
通过南瓜多糖、可溶性固形物含量和口感 3个性状
间的遗传相关分析，探讨性状之间的相关程度。研
究表明，南瓜多糖含量与口感面度、甜度间均存在
极显著正相关；可溶性固形物含量与口感面度、甜
度间也存在显著或极显著正相关。
在配合力研究方面，杨鹏鸣等（2011）利用
16 个中国南瓜自交系按Griffing 双列杂交方法Ⅳ组
配成 120 个杂交组合，对中国南瓜VC含量的配合
力进行了比较系统的研究。其杂交组合的一般配
合力从 -4.83 到 2.56 不等，特殊配合力从 -9.88 到
14.90 不等。不同自交系及不同组合间，配合力存
在着一定的差异。周俊国等（2011）利用相同的材
料对中国南瓜干物质含量的配合力进行了比较系统
的研究，其杂交组合的一般配合力从-2.034到 2.703
不等，特殊配合力从 -3.763 到 2.915 不等。
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1.3　抗性育种研究
南瓜的抗性较强，但近年来随着生产面积的不
断扩大，规模化种植和连作的加重，南瓜病害有逐
年严重的趋势。许多病害如白粉病、病毒病等在有
的年份和地区会大面积流行、危害严重，造成南瓜
减产。对南瓜抗性遗传机制的研究将有助于我们选
育出抗病品种。
南瓜白粉病是一种分布广泛、普遍发生的世
界性病害，最早在 1800 年就有葫芦科属植物白粉
病的记载。Cohen 等（2003）利用从 1个南瓜属野
生种中获得的抗源，发现美洲南瓜白粉病抗性主
要由 1个不完全显性基因控制，并将该基因命名为
Pm-0。
凡种植瓜类作物的地区都会不同程度地发生
病毒病。Gilbert-Albertini 等（1993）通过对抗西瓜
花叶 2型病毒（WMV2）和西葫芦黄化花叶病毒病
（ZYMV）的中国南瓜 Menina 与易感病的中国南
瓜 MusqueedeProvence 杂交后代群体进行抗病分
析，发现西瓜花叶 2型病毒病抗性是由 1个显性基
因控制的，而且该基因对分布于不同地域的 8个菌
株均具有抗性。另外对 2种病毒共同侵染后的试验
群体进行分析，认为上述 2种病毒的抗性可能是由
同一个显性基因（Zym，抗西葫芦黄化花叶病毒病
显性基因）或 2个紧密连锁的基因控制。中国南瓜
NigerianLocal 同时抗西葫芦黄化花叶病毒、西瓜花
叶病毒、木瓜环斑西瓜病毒和黄瓜花叶病毒。Maluf
等（1997）利用抗木瓜环斑西瓜病毒病（PRSV-W）
的印度南瓜 ABL-010、RedlandsTrailblazer 与易感
病印度南瓜 Buttercup 杂交后代的 2 个群体，对抗
病性进行遗传分析。对 ABL-010×Buttercup 杂交
后代群体进行抗病分析，认为抗病性状由 3个不完
全显性基因控制；对RedlandsTrailblazer×Buttercup
杂交后代群体进行抗病分析，认为抗病性状由至少
2个以加性效应为主的基因控制。Brown 等（2003）
把抗 4种病毒的中国南瓜NigerianLocal 作为抗源与
易感病的美洲南瓜杂交，利用 F1、F2 和 BC1 群体研
究抗性遗传规律。他们首先肯定了西葫芦黄化花叶
病毒病抗性是由前人发现的单显性基因 Zym 控制
的；同时发现西瓜花叶病毒病和黄瓜花叶病毒病抗
性也是由单显性基因控制的，被分别命名为 Wmv
和 Cmv，而 1个单隐性基因 prv 控制木瓜环斑西瓜
病毒病抗性。
1.4　农艺性状育种研究
南瓜属作物品种间的许多农艺性状差异显著，
不仅在葫芦科内，即使在其他科的蔬菜中也属罕
见。国内外研究人员对南瓜作物果皮条纹、果皮颜
色、生长习性等农艺性状进行了较为深入的研究。
果皮上深浅交互的条纹是美洲南瓜一种常见
的农艺性状。Globerson（1969）通过研究美洲南瓜
果皮及茎颜色的遗传规律，发现青条纹的果皮较
之纯白色果皮为显性，受 1对显性基因控制；深绿
色茎较之浅绿色茎为显性，也同样受 1对显性基因
控制。Paris（2000a）研究发现具有较窄的深色条
纹的果皮由等位基因 l-1St控制，对控制无条纹的浅
色果皮等位基因 l-1 呈显性，对控制无条纹的深色
果皮等位基因 L-1 呈隐性。同时他发现较宽的条纹
较之较窄的及无条纹浅色果皮为显性，由 1个基因
l-1BSt 控制，对无条纹深色果皮呈隐性。从基因座 l-1
多个等位基因的显隐关系分析应为 L-1 ＞ l-1BSt ＞
l-1St＞ l-1。Paris（2002a）又继续对具有不规则条
纹的果皮性状进行研究，发现控制不规则条纹的基
因是基因座 l-1中的等位基因之一 l-1iSt。通过杂交、
测交，Paris（2002a）总结了几年间对基因座 l-1 多
个等位基因显隐关系的研究结果，其显隐关系应为
L-1 ＞（l-1BSt ＞ l-1St）≥ l-1iSt ＞ l-1。
对于美洲南瓜，研究人员已发现有 13 个基
因位点控制果实发育期间果皮的着色（Paris，
2000b），其中起主效作用的有 3个基因（D，l-1，
l-2）。D 基因对果实发育早期果皮的着色并不起作
用或作用不明显，从授粉 10d 后作用才逐渐显现。
含有显性 D 基因位点（D/-）的果实颜色将逐渐发
深，而含有隐性 d 基因位点（d/d）的果实颜色不变。
隐性 l-1 和 l-2 两基因位点促使幼嫩果实的果皮着
色较浅（Paris，2002b），而含有显性 L-1 和 L-2 基
因位点（L-1/-，L-2/-）的果实颜色在果实发育期
逐渐加深。
美洲南瓜按生长习性可分为 3个类型，矮生类
型、半蔓生类型和蔓生类型。Edelstein 等（1989）
研究美洲南瓜生长习性，发现矮生类型较之蔓生类
型为显性，受 1对显性基因控制。周祥麟和李海真
（1991）、Wu等（2007）研究中国南瓜生长习性也
得到相同的结果，而马海龙等（2011）通过无蔓中
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国南瓜与蔓生异种南瓜材料的种间杂交一代表现，
则认为矮生类型较之蔓生类型为不完全显性。
2　分子育种研究
随着现代分子生物学技术的发展，分子育种技
术也逐渐应用到南瓜属作物的育种研究上，如南瓜
种质亲缘关系、质量及数量性状定位等方面。分子
育种技术大大提高了遗传分析的准确性和选育种的
有效性，因而在遗传育种领域愈来愈受到重视。
2.1　种质亲缘关系
目前南瓜属作物的栽培种有 5个：即中国南瓜
（Cucurbita moschata Duch.，俗称倭瓜、番瓜）、印
度南瓜（C．maxima Duch.，俗称笋瓜）、美洲南瓜（C.
pepo L.，俗称西葫芦）、灰籽南瓜（C．mixta，又
名墨西哥南瓜）、黑籽南瓜（C．ficifolia）。其中中
国南瓜、印度南瓜与美洲南瓜是南瓜属作物的三大
主要栽培种，在我国乃至世界各地都广泛栽培，具
有丰富的营养成分和药用价值。对于南瓜属作物各
种类特别是栽培种的进化、分类研究，不但有助于
确定其亲缘关系，也有利于种质资源的收集、整理
以及育种需要。
Sanjur 等（2002）根据线粒体基因 nad1 的内
含子序列开发分子标记，通过所开发的标记研究南
瓜属 6个栽培种与 6个野生种的亲缘关系。结果表
明，在南瓜栽培种的进化历程中最先出现的是黑籽
南瓜，随后印度南瓜与美洲南瓜几乎同时出现，最
后出现的是中国南瓜，其祖先来自于美洲南瓜，所
以中国南瓜与美洲南瓜的亲源关系较印度南瓜和黑
籽南瓜更近。国内研究人员通过分子标记研究南瓜
属作物的亲缘关系，同样发现中国南瓜与美洲南
瓜亲源关系最近，与印度南瓜次之（李海真等，
2000；李俊丽等，2005；张天明等，2006；赵福
宽等，2006）。另外也有学者通过分子标记研究了
南瓜多个栽培种内种质资源的多样性，如中国南
瓜（Youn&Chung，1998；Gwanamaetal.，2000；
Ferrioletal.，2004a；Chuetal.，2007；Duetal.，
2011；Wuetal.，2011）、美洲南瓜（Katziretal.，
2000；Ferrioletal.，2003a；Parisetal.，2003）、
印 度 南 瓜（Ferrioletal.，2003b；Ferrioletal.，
2004b），发现南瓜多个栽培种内遗传多样性非常丰
富，为南瓜栽培种杂交育种中的亲本选配提供了依
据，有利于南瓜优势育种。
2.2　质量性状基因定位
Brown&Myers（2002）率先开展了南瓜属作物
杂色叶片和早熟黄色外皮基因的定位分析，之后其
他南瓜属作物的基因定位研究相继开展。在南瓜属
作物质量性状方面，已对南瓜矮生、南瓜裸仁、杂
色叶片等进行了研究，并找到了一些相应的分子标
记（表 1）。
近等基因系通常是经过饱和回交形成的除
目标性状有差异，其他遗传背景完全相同的两个
遗传材料（品系），是定位质量性状基因的最佳材
料。以中国南瓜矮生突变体为供体亲本，以印度
南瓜为轮回亲本，经过 6 代回交和 2 代自交选育
出南瓜矮生近等基因纯合株系，将其再与轮回亲
本杂交获得的 F2 分离群体作为试验材料，李云龙
表 1　南瓜属作物质量性状定位研究
性状 基因代号 群体 侧翼标记 标记类型 遗传距离/cM 连锁群 参考文献
南瓜矮生 D NIL S1225-548 SCAR 2.29 — 李云龙等，2007
南瓜矮生 Bu NIL IF3629 内含子 PCR引物 1.0 — 王深浩等，2011
南瓜矮生 B F2 CMTm131 SSR 7.8 LGp12 Gongetal.，2008b
南瓜裸仁 n F2 — AFLP — — 李智媛，2009
南瓜裸仁 n F2 AK11-340 RAPD 4 LGpz9 Zraidietal.，2007
南瓜裸仁 n F2 AB17-980 RAPD 3 LGpc9 Zraidietal.，2007
南瓜裸仁 n F2 CMTm166 SSR 4.1 LGm27 Gongetal.，2008a
南瓜裸仁 n F2 AB17_980 RAPD 0.8 LGp9 Gongetal.，2008b
杂色叶片 M BC1 H14_600 RAPD 13.0 Gr6 Brown&Myers，2002
杂色叶片 M F2 AB11-260 RAPD 17.7 LGpc12 Zraidietal.，2007
绿色外皮 GrNL F2 CMTmC60 SSR 12.7 LGm5 Gongetal.，2008a
绿色外皮 GrZHOU F2 CMTmC60 SSR 9.4 LGm5 Gongetal.，2008a
早熟黄色外皮 B BC1 I10_1700 RAPD 27.1 Gr5 Brown&Myers，2002
南瓜银叶病 sl F2，BC1 M121 SSR 3.3 — Kabelka&Young，2010
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等（2007）利用近等基因系和 RAPD 技术，发现
RAPD标记 S1225-548 与矮生基因 D 紧密连锁，遗
传距离为 2.29cM。最后将该标记成功转化为 SCAR
标记 SCAR3-398。为了对矮生基因进行精确定位，
王深浩等（2011）利用相同材料将获得的 SCAR标
记 SCAR3-398 的特异片段序列与黄瓜基因组进行
比对，确定该标记在黄瓜基因组中的位置。在附近
1Mbp 范围内，设计跨内含子 PCR 引物，最终发
现新的 PCR标记 IF3629 与矮生基因 Bu（同矮生基
因 D）紧密连锁，遗传距离为 1.0cM。该试验不但
将遗传距离大大减少而且将南瓜矮生基因 Bu 比较
定位至黄瓜 5号染色体上，为该基因的克隆奠定了
基础。
Zraidi 等（2007）构建了 2个美洲南瓜遗传图
谱，分别将南瓜裸仁基因 n 定位到连锁群 LGpz9 和
LGpc9 上。根据相同标记对 2 个图谱进行比较分
析，发现连锁群 LGpz9 与 LGpc9 具有同源性，定
位于上述 2个图谱上的南瓜裸仁基因 n 可能为同一
基因。Gong 等（2008b）更新了 Zraidi等（2007）
所构建的 1 个美洲南瓜遗传图谱，增加其标记密
度，发现与南瓜裸仁基因 n 更紧密连锁的 RAPD
标记 AB17_980，其遗传距离为 0.8cM，比原图谱
的 RAPD 标记 AB17-980 近 2.2cM。同时 Gong 等
（2008a）构建了 1个中国南瓜遗传图谱，将南瓜
裸仁基因 n 定位到连锁群 LGm27 上。虽然Gong 等
（2008a）利用相同的 SSR 标记，将其前期所构建
的美洲南瓜遗传图谱与中国南瓜遗传图谱进行连
锁群比对，但由于连锁群 LGm27 标记太少，因此
无法确定位于连锁群 LGm27 上的控制中国南瓜的
裸仁基因 n 是否与连锁群 LGpc9 上的控制美洲南
瓜的裸仁基因 n 位于同一连锁群。在国内，李智
媛（2009）以美洲南瓜为试材构建 F2 群体，利用
AFLP 技术和 BSA法获得了 4个与裸仁基因 n 相连
锁的AFLP 标记，最近的遗传距离为 8.9cM。
2.3　遗传图谱的构建
遗传连锁图谱是进行基因定位、基因克隆和标
记辅助选择育种的重要工具，在分子遗传育种等领
域起着重要作用。
南瓜属作物近些年在构建遗传图谱方面的研究
还处于发展阶段，从表 2可以看到国内外已发表的
9个南瓜属作物遗传图谱主要特征的统计，这些特
征包括亲本种类、群体类型、标记类型和标记数、
图谱长度、标记间平均距离及连锁群数目等。国内
外已构建的南瓜属作物遗传图谱的群体类型全部为
F2 和 BC1 暂时性群体。南瓜属作物遗传图谱的长度
在 1445.4 ～ 2234cM 之间。南瓜属作物的单倍体
表 2　南瓜属作物分子遗传图谱汇总
亲本种类
群体
类型
标记类型和标记数
图谱长
度/cM
标记间平均
距离/cM
连锁群
数目
文献
印度南瓜（C．maxima Duch．）×
厄瓜多尔南瓜（C．ecuadorensis）
F2 同功酶标记（11） — — 5 Weeden&Robinson，
1986
美洲南瓜（C．pepo L．）×中国南瓜
（C．moschataDuch．）
F2 RAPD（28） — — 5 Leeetal.，1995
美洲南瓜（C．pepo L．）×中国南瓜
（C．moschataDuch．）
BC1 RAPD（149），形态标记（2） 1954 12.9 28 Brown&Myers，2002
美洲南瓜（C．pepo L．）×美洲南瓜
（C．pepo L．）
F2 RAPD（247），AFLP（82），SSR（3），
形态标记（1）
2140 6.4 24 Zraidietal.，2007
美洲南瓜（C．pepo L．）×美洲南瓜
（C．pepo L．）
F2 RAPD（196），AFLP（125），
形态标记（2）
2234 6.9 24 Zraidietal.，2007
中国南瓜（C．moschataDuch．）×
中国南瓜（C．moschataDuch．）
F2 SSR（205），形态标记（2） 1445.4 7 27 Gongetal.，2008a
美洲南瓜（C．pepo L．）×美洲南瓜
（C．pepo L．）
F2 SSR（178），AFLP（244），RAPD（230），
SCAR（5），形态标记（2）
1936 2.9 20 Gongetal.，2008b
美洲南瓜（C．pepo L．）×美洲南瓜
（C．pepo L．）
F2 SNP（304），SSR（11） 1740.8 5.5 23 Esterasetal.，2012
美洲南瓜（C．pepo L．）×美洲南瓜
（C．pepo L．）
F2 RAPD（589） 2060.90 3.5 20 陈凤真，2008
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染色体数为 20，前人构建的南瓜属作物遗传图谱
的连锁群数目在 5 ～ 28 之间。Gong 等（2008b）
构建了富含 SSR 标记的染色体基因组信息库，对
2400 个靶克隆进行测序，设计了 532 条 SSR 引
物。利用所开发的 SSR 标记，Gong 等（2008a，
2008b）构建了中国南瓜和美洲南瓜 2个南瓜种作
物图谱，其中美洲南瓜连锁群数目为 20，与单倍体
染色体数目一致。Esteras 等（2012）率先利用 SNP
分子标记构建了美洲南瓜分子遗传图谱，并对美洲
南瓜花、果实等多个性状的 QTL 位点进行定位，
同时还把该图谱与黄瓜图谱进行同源性分析。从构
建各图谱的亲本种属关系上分析，在 3个图谱中两
亲本分别来自于不同的种类（Weeden&Robinson，
1986；Leeetal.，1995；Brown&Myers，2002），
而在另外 6 个图谱中两亲本均来自于相同的种类
（Zraidietal.，2007；陈凤真，2008；Gongetal.，
2008a，2008b；Esterasetal.，2012）。对于中国南瓜、
印度南瓜与美洲南瓜这三大主要栽培种，至今还没
有以两亲本均为印度南瓜的遗传图谱出现。
2.4　性状 QTL 定位
植物的许多重要性状表现为数量性状遗传的特
点，即受多个数量基因座位（QTL）和环境因子的
共同作用。由于分子育种技术的发展，目前人们已
经有能力将数量性状进行分解，像研究质量性状一
样对控制数量性状的多个基因分别进行研究，从而
使数量性状研究取得了突破性进展。
南瓜属作物分子遗传图谱的相继出现，为定位
数量性状 QTL 提供了首要条件，大大提高了 QTL
定位的精确度。Brown&Myers（2002）利用所构建
的遗传图谱对控制果实形状、叶脉凹陷深度和果皮
颜色等 3个数量性状基因进行定位。他们用美洲南
瓜自交系 A0449 与中国南瓜自交系 NigerianLocal
杂交得到 F1，将 A0449 作为轮回亲本构建了回交群
体 BC1，利用 RAPD标记构建了遗传图谱，通过遗
传图谱各检测到 1个控制上述 3个数量性状的QTL
位点。其中控制果实形状的QTL 位点位于第 10 连
锁群，距离标记 B8_900 最近；控制叶脉凹陷深度
的 QTL 位点位于第 5 连锁群，距离标记 K11_950
最近；控制果皮颜色的QTL位点位于第 8连锁群，
距最近的标记G17_7009.7cM。Esteras 等（2012）
利用所构建的美洲南瓜遗传图谱分别对控制茎、
花、果实部位的 12个质量性状和 50个数量性状的
QTL位点进行定位。通过遗传图谱分别检测到 6个
控制花的和 11 个控制果实的数量性状QTL 位点，
同时还分别检测到 3个与控制茎（茎的颜色、叶腋
颜色、卷须有无）相关的及 1个与控制果实颜色相
关的质量性状QTL位点。
2.5　基因的克隆
Wu 和 Cao（2010）以南瓜无蔓 1 号自交后代
分离得到的矮化突变体 cga 及其野生型（长蔓株）
为材料，通过 cDNA-AFLP 结合 RACE 技术，克
隆得到 1 个与南瓜蔓伸长相关的基因 CmV1。此
外，国外研究人员还克隆出西葫芦的 CAT 酶基因
（Ellard-Iveyetal.，1999）和 CpCPK1 基因（Esaka
etal.，1997）。
3　存在的育种问题
我国地域广阔，南瓜属作物资源相当丰富，类
型多样，但南瓜属作物的育种研究工作长期以来一
直未能得到相应的重视，缺乏系统深入的研究。
在南瓜品种选育方面，由于长期的不重视，现
在许多地方都沿用地方品种，品种退化问题严重，
产量低、品质差现象突出，生产中品种单一问题也
相当突出。我国推广面积最大的品种蜜本南瓜由于
品质好、产量高，在我国已种植多年，品种现已出
现抗病性差、产量下降等现象，而且由于受日照、
温度等影响，该品种只能在长江以南地区种植，
生产上亟需推出适合北方地区种植的南瓜类型品
种，以扩大品种的适应性，丰富品种的多样性。另
外，国内尚未育成生态型丰富的南瓜品种。由于印
度南瓜的抗病性比中国南瓜和美洲南瓜相对要差，
国内育成的印度南瓜品种中，尚未发现有抗病毒病
和白粉病的品种，尤其是红皮类型的西洋南瓜，如
东升、红栗、锦绣、京红栗等均不能在高温炎热的
秋季露地栽培。对于籽用南瓜，品种多为常规品
种，现有品种抗性差，缺少加工专用新品种，特别
是种籽和果肉中营养成分高、生物活性物质多的
品种。
南瓜的营养保健价值已被世界所公认，但目前
国内外有关南瓜品质育种改良方面的研究却极少，
大多数研究仍集中于如碳水化合物、蛋白质、果胶、
维生素等普通营养成分的分析方面。病毒病、疫病
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和白粉病是南瓜属作物生产中的重要病害，但国内
外抗病研究大多集中在抗性品种资源筛选及抗性鉴
定方法等研究上，其抗性遗传规律等基础研究远滞
后于生产。另外，南瓜属作物品种间的许多农艺性
状差异显著，如茎、叶、花、果实等的颜色与形状，
即使在其他科的蔬菜内也属罕见，为南瓜属作物育
种研究提供了充足的研究材料，但目前南瓜属作物
农艺性状遗传规律等基础研究报道较少。
前人通过形态学、细胞遗传学及分子遗传学
等的研究结果（Sanjuretal.，2002；区柄庆等，
2003；孙正海等，2004），认为中国南瓜与美洲南
瓜亲源关系最近，与印度南瓜次之，但上述结果与
生产实践中所得出的亲源关系并不一致。生产实践
中中国南瓜与印度南瓜亲和力最强，而与美洲南瓜
杂交却很难结籽（林德佩，2000）。
同为葫芦科作物，从国内外葫芦科作物分子
育种研究进展看，南瓜属作物研究水平要远低于黄
瓜、甜瓜等作物，这与其在国内外的经济价值并不
匹配。南瓜属作物分子育种研究水平较低的原因，
第一，南瓜属作物单倍体染色体数为 20，而黄瓜、
甜瓜单倍体染色体数分别为 7和 12，远少于南瓜
单倍体染色体数，所以如果以相同类型的标记构建
标记密度相近的遗传图谱，构建南瓜属作物遗传图
谱所花费的人力、物力均远多于构建黄瓜、甜瓜遗
传图谱的花费。第二，前期所构建的遗传图谱所含
标记大多为随机性标记，对于已定位于图谱上的一
些重要性状的 QTL 或基因，不便于实验室间的交
流，阻碍了分子育种研究进程。第三，研究人员对
南瓜基因组公布的数据较少，截止到 2016 年 3 月
2日，在NCBI上发表的南瓜属EST序列仅1542条，
远少于同为葫芦科的黄瓜属的 140590 条及西瓜属
的 12617 条，因此根据南瓜基因组序列所开发的
引物较少。
4　未来研究展望
在今后的研究中，对于传统育种基础研究，
首先，应该进一步开展国内外种质资源的引进与创
新，拓宽育种材料的遗传背景；开展杂交新品种选
育研究，尤其是籽肉两用或籽用专用新品种，保持
我国南瓜育种的可持续发展。其次，南瓜属作物营
养丰富，在南瓜属作物品质育种研究中，应重视营
养成分，尤其是功能成分生理代谢途径的研究。第
三，在南瓜属作物抗病育种研究中，应系统地对抗
不同生理小种病菌的遗传规律进行研究。最后，应
根据不同的地域、生产季节和消费要求，制定不同
的育种目标，应对与生产紧密联系的南瓜属作物主
要经济农艺性状遗传规律进行全面深入研究，选育
出具有较高价值的品种，使基础研究成果较快地转
化为生产力。
对于分子育种研究，应根据科研情况，适时地
开发特异性的锚定标记及高密度南瓜属作物遗传图
谱，它们是重要农艺性状定位（QTL）、分子标记
辅助选择育种（marker-assistedselection，MAS）、
功能基因克隆及比较基因组学等研究的基础。至今
国内外所开发的图谱中还没有 1个遗传图谱可作为
公共参考遗传图谱。未来，其他学者可通过开发南
瓜锚定标记将各连锁群与公共参考图谱对应起来，
从而根据连锁群与染色体对应的结果，将已定位的
一些重要性状的 QTL 或基因定位于参考图谱，便
于实验室间的交流。
黄瓜全基因组测序计划已于 2009 年底完成，
序列信息已经公布（Huangetal.，2009）。该信息
同样为南瓜属作物某些重要基因的克隆和功能研究
提供了有利的资源平台，也能弥补南瓜基因组公布
的数据较少的事实。王深浩等（2011）利用比较基
因组学，将与南瓜矮生基因连锁的标记比较定位至
黄瓜染色体，并利用黄瓜基因组序列开发了与矮生
基因紧密连锁的标记，为该基因的图位克隆奠定了
基础。
传统育种技术包括杂交育种、诱变育种、单
倍体育种等；分子育种技术主要包括基因工程育种
和分子标记辅助选择，但其核心仍然是传统育种手
段和方法。笔者认为传统育种一般是直接改变植株
的遗传性，宏观上进行优良品种筛选；而分子育种
是从基因这个微观层面上予以改造和标记，再在植
株上进行表达。当今分子育种技术作为传统育种技
术的补充，给育种者提供新工具、新基因型和新
概念，以便解决育种者面临的紧迫问题。Ferriol 等
（2004b）和 Chu 等（2007）便通过综合传统形态
和现代分子标记分别研究了中国和印度南瓜种内种
质资源的多样性，为育种者对中国和印度南瓜杂交
育种中的亲本选配提供了更加准确的依据。
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ColdAreaVegetableBiology，HeilongjiangProvincialUniversity，Harbin150030，Heilongjiang，China）
Abstract：Thispaper systematically expounds the research status onCucurbita breeding，including
breedingofnewvariety，qualitybreeding，resistancebreeding，agronomiccharactersbreeding，andmolecular
breedingofCucurbita，aboutgermplasmgeneticrelationship，geneticmapconstruction，genemappingofquality
andquantity traits，andgenecloneallover theworld．Meanwhile，thepaperalsoputsupproblemsexistingin
Cucurbitabreeding，andthenprospectedthefuturedevelopmentofCucurbitabreeding.
Key words：Cucurbita；Conventionalbreeding；Molecularbreeding
中国农业科学院蔬菜花卉研究所利用雄性不育系育成的一代杂种。
特征特性：中早熟。叶色较深，地上部长势中上，顶小，肉质根长圆柱形，根尖钝圆，绿肩少或无，
根长 22cm 左右，根粗 4cm 左右，每 667m2 产量 4000kg 左右。肉质根表皮、韧皮部及木质部皆为橘红色，
耐抽薹，适应性广。
栽培技术要点：适宜全国大部分地区种植。河北等北方地区 4～5月播种，北京地区 7月中下旬播种。
可平畦条播，行距 20～25cm，株距 6cm。也可小高垄条播，垄距 50cm，每垄两行，株距 6cm。出苗前
应注意保湿，5～6叶期不要蹲苗，否则根会超长。每 667m2 用种量 300g 左右。
中蔬种业科技（北京）有限公司
地地址：北京市海淀区中关村南大街 12 号
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