全 文 ：·综 述·
收稿日期:2005-09-07。
作者简介:罗伯祥(1974 ～ ),男 ,助理研究员 ,学士;主要从事蔬菜育种
与栽培工作。
南瓜属作物育种研究进展
罗伯祥 沈俊国 赵苏海 朱明超
(江苏省淮安市农科院 淮安 223001)
摘要:从南瓜属作物种质资源 、遗传规律 、各种育种技术的应
用 、单性结实 、品质育种 、抗性育种方面的研究情况对南瓜属作
物育种研究进展进行了综述 ,并提出了育种方向。
关键词 南瓜属作物 育种研究 进展 育种方向
南瓜属(Cucurbita)作物栽培历史悠久 、世界各
地均有栽培。南瓜属作物优点很多:栽培简单 、抗性
强 、营养丰富 、用途广泛。有生食 、熟食 、腌制 、凉拌多
种食用方式;能加工成南瓜粉 、南瓜酱 、南瓜脯 、南瓜
条 、南瓜糊以及南瓜饮料等多种制品;南瓜籽既是主要
的 “炒货 ”,又是高档食用油原料;南瓜茎 、叶 、花也有
多种用途 ,南瓜花可作菜用 ,且营养丰富 ,嫩茎叶在东
南亚也作蔬菜食用;南瓜还可作饲料:如一些大型南瓜
及一些加工副产品;可作砧木:如黑籽南瓜;可作观赏:
如一些小型南瓜;可药用:南瓜是治疗糖尿病的天然克
星 。其用途多样性可见一斑 [ 1] 。有关南瓜作物的研
究越来越受重视 。
1 南瓜属作物育种研究进展
1.1 南瓜属作物种质资源的研究
南瓜属作物的多样性在众多植物中是不多见
的 [ 1] ,种质资源十分丰富 。南瓜属 ,起源于中 、南美
洲 ,属葫芦科 ,包括 30个种 ,其中包括 5个栽培种:中
国南瓜(Cucurbitamosochata), 美洲南瓜 (C.pepo),
印度南瓜(C.maxima),灰籽南瓜(C.mixta)及黑籽南
瓜(C.ficifolia),而上述 5个栽培种中又有许多类型和
品种。除了这 5个栽培种 ,南瓜属作物中至少还有 12个
野生 种被 人们 所了 解 (C.texana, C.andreana,
C.cylindrata, C.palmata, C.cordata, C.digitata,
C.foetidissima, C.lundeliana, C.martinzi, C.sororia,
C.okeechobeensis, C.radicans), 这些野生种在南瓜抗
病育种和远缘杂交育种中有利用价值。其中 , 油瓜
(Cucurbitafoetidissima)是一种很好的种质 , 极耐干
旱 ,多年生 ,种子含油丰富 ,可食用;地下根肥大 ,富含
淀粉 ,在我国已有部分地区引种 [ 4] 。另外厄瓜多尔南
瓜(C.ecuadorensis)也是难得的优秀抗原材料 , 它能
抗多种病害 ,对逆境不良条件有很好的适应能力[ 6] 。
南瓜属作物种质资源搜集工作也取得一定成绩。
截至 1995年 [ 2] ,我国入库保存的中国南瓜 1 046份 ,
西葫芦 389份 ,笋瓜 (印度南瓜)357份 ,黑籽南瓜 3
份 。从分布看 ,中国南瓜主要集中在华北(29.16%)、
西南(20.16%)、西北(17.2%)。西葫芦主要集中在
华北(51.6%),西北(23.5%),西北(23.5%)。印度
南瓜集中在华北(55.4%)和西北 (27.3%)。由上述
分布情况可以看出 ,南瓜属作物在我国主要分布在华
北地区 ,并以此为中心向其它地区延伸。
李海真等(1997)[ 3]发现中国南瓜无蔓性状并利
用其育成 2个无蔓型南瓜新品种 。
1.2 遗传规律研究
遗传规律作为开展育种工作的理论基础 ,其意义
是可想而知的。近几年在这方面的研究有些报道 ,但
有关遗传学基础方面的深入研究很少 ,和黄瓜 、番茄 、
辣椒等作物相比要少得多 。
1996年美国的哈顿(HultonMG)和罗宾逊(Rob-
insonRW)在国际葫芦科遗传协会(CGC)年报上发表
修订的南瓜基因目录 ,使已知南瓜的遗传基因 92个。
其中 ,控制遗传性状的基因 60个 ,其余 32个是酶控基
因 [ 5] 。据辛诺特 (Sinnot, 1922、 1927、 1931、 1932、
1935、 1937)、西夫里斯 (Shifris 1945)和马因斯
(Mains, 1952)[ 5]等的研究 ,美洲南瓜的性状遗传规律
如表 1。
RebeccaNelsonBrown等利用随机扩增多态 DNA
(RAPD)标记构建南瓜基因组的一个局部图[ 7] 。赵福
宽等人(2000)[ 8]对籽用南瓜的主要产量性状的遗传
力进行了研究 ,结果表明 ,籽用南瓜的单株结瓜数 、单
瓜重 、单瓜种子数和籽粒重等性状的广义遗传力分别
为 69.90%、90.73%、96.65%和 80.00%。杜占芬 、闫
立英(2002)[ 7]对西葫芦主要性状进行了相关分析 ,结
果表明 ,平均单瓜重与早期单株产量呈显著正相关
(r=0.822),叶长 、叶宽 、叶面积 、果肉厚等性状均与单
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DOI :10.16590/j.cnki.1001-4705.2006.01.047
株产量存在密切相关关系 ,但未达到显著水平。果纵
径与果形指数 (r=0.984＊＊ )、叶长与叶宽 (r=0.
995
＊＊)、叶宽与叶面积(r=0.996＊＊ )、叶长与叶面积
(r=0.999＊＊)均呈极显著正相关 ,果纵径与果横径(r
=-0.821＊)呈显著负相关 ,果横径与果型指数呈显
著正相关。这表明西葫芦丰产性育种应在增大单果重
的基础上选择叶面积大 、横径大 、雌花节率高 、果肉厚
的品种 。欧阳新星(1999)[ 10]用主成分分析法对西葫
芦早熟性状及品种分类进行了研究:表明熟性早的西
葫芦品系应具生长势中等偏强 、早期雄数多 、雌花节率
高等性状特点。张仲保 、张真(1994)[ 11]对无种壳西葫
芦性状基因效应及配合力进行了研究 ,结果表明:单株
籽粒产量和百粒重为超显性 ,单瓜重 、蔓长两性状的遗
传属加性—显性模型 。各性状的特殊配合力与超高亲
优势和超中亲优势均达极显著相关水平。一般配合力
中的 GR34亲本的单株产籽量 gca的效应值为最大 ,
百粒重的 gca效应值最大的是 WK4和 GH3。
表 1 美洲南瓜的性状遗传规律
性状 F1表现型 F2代分离
绿苗对黄苗 正常绿苗 3正常绿∶1黄苗(致死)
正常叶对莲座状叶 正常叶 3正常绿∶11莲座状叶
雄性可育对不育 雄花可育 3正常雄花∶11缺雄蕊雄花
果实碟形对圆形 碟形果 3碟形果∶11圆形果
果实碟形对长圆形 碟形果 9碟形果∶16圆形果∶11细长果(说明主基因外还有附加因子)
果实表面中等瘤对光滑 有瘤状突起 3有瘤∶11光滑
果面有瘤对光滑 有瘤 15有瘤∶11光滑
果面白条带对白底绿条带 白条带 3白条带∶11白底绿条带
果皮软对硬 硬皮 3硬皮∶11软皮
单果脐对双果脐 单果脐 不确定 ,但F2代单果脐较多
果皮白色对黄色 白皮 3白皮∶11黄皮
果皮黄色对绿色 黄皮 3黄皮∶11绿皮
果皮白色对绿色 白皮 3白皮∶11绿皮
果肉白色对奶油色 白肉 3白肉∶11奶油色
1.3 各种育种技术在南瓜育种上的应用
1.3.1 远缘杂交育种的应用
远缘杂交育种是常规有性杂交育种的辅助手段 ,
它可以用来提高作物的抗性 ,改良品种 ,同时还能创造
新种质 。在南瓜远缘杂交育种方面的研究取得了一定
进展。金桂英等(1999)[ 12]报道 ,美洲南瓜与中国南瓜
亲缘关系最近 ,中国南瓜与印度南瓜次之 ,印度南瓜
(笋瓜)与美洲南瓜最远 。但南瓜属中这 3个栽培种
种间同一对亲本正反交亲和性有差异 ,种内不同品种
与另一种杂交亲和性有差异 ,三大种种间杂交均出现
高度不亲和组合 。杂交亲和性除与亲缘关系有关外 ,
还与其它因素有关:如双亲染色体数 ,一个种染色体组
与另一个种细胞质间的协调性 、花粉渗透压有关 ,另外
还与双亲遗传稳定性有关 。程永安等(2001)[ 13]用中
国南瓜 、美洲南瓜 、印度南瓜和灰籽南瓜 4个栽培品种
进行了南瓜优良种质资源创新研究 ,结果也表明 ,同一
种中不同品种在杂交亲和性试验中 ,试验结果不一样 ,
通过混合授粉和重复授粉 ,可以获得远缘杂种后代 ,并
出现新的变异性状 ,同时表明瓜的味道 、反皮色有果实
直感现象。
1.3.2 辐射育种的应用
辐射育种在人工创造新种质中有重要作用 ,它大
大加速了生物人工进化的过程 ,丰富了生物的变异类
型 ,给育种工作提供了更多的选择机会 。据李秀贞等
(1996)[ 14]报道 ,利用 60 Co-γ射线处理小型南瓜 “小
菊 ”干种子后 , 经过 5代选育出了 3个优良品系。
E.S.Kurtar等利用 γ射线照射南瓜花粉获得南瓜单倍
体胚胎和植株[ 15] 。
1.3.3 各种生物技术的应用
植物生物技术包括植物细胞工程和植物基因工
程 。在植物细胞工程方面的研究进展主要有原生质体
融合 、组织培养 、细胞杂交 、体细胞培养等方面的报道:
张兴国等(1998)[ 16]将黄瓜和南瓜进行原生质体融合
研究 ,据同工酶鉴定 ,黄瓜和南瓜 、黄瓜和黑籽南瓜均
获得了体细胞杂种愈伤组织。赵建平等(1999)[ 17]成
功地利用组织培养技术获得 “艾西丝 ”南瓜组培苗。
刘栓桃等利用组织培养技术快繁黑籽南瓜种苗。
Wasek利用胚培养成功地获得了西葫芦与多抗的野生
种 C.ecuadorensis的 杂 交 植 株[ 18] 。 美 国 的
PaulaP.chee(1991)用西葫芦品系 YC60的下胚轴在
MS改良培养基础上获得愈伤组织 ,诱导出幼胚 ,于附
加 0.05mg/LNAA和 0.05mg/LKT的同一培养基上
获得植株 ,并得到能萌发的种子 [ 19] 。
在基因工程方面的研究报道得不多 。王浩波等
(2002)[ 20]利用低能离子束来成功诱导美洲南瓜 DNA
向西瓜基因转化 。
1.4 单性结实方面的研究
单性结实性状在蔬菜保护地栽培中的地位是非常
重要的 ,单性结实品种不受不良天气影响 ,不经授粉或
激素处理也可坐果 ,且坐果稳定 ,早期产量高 ,果实无
籽等特点。有关南瓜属作物单性结实方面的研究很
少 。张祥胜等(2002)[ 21]对西葫芦单性结实品种性状
进行了研究 ,结果表明 ,单性结实品系 P的生长势 、生
殖生长弱于主栽品种 ,而早熟性和早期产量的表现都
较好。
1.5 品质育种方面的研究
南瓜的品质是多方面的 ,其中最主要的是营养品
质 。南瓜的营养品质通常与果肉颜色及果皮颜色基因
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连锁紧密 ,其中桔红色被认为是一种重要的果肉颜色 ,
深桔红色品种富含 β -胡萝卜素 。类胡萝卜素含量高
是南瓜主要品质特征之一 ,美国要求新品种 β -胡萝卜
素最低含量为 115mg/kg(FW)[ 18] 。不同用途的南瓜
对于品质的要求是不同的 ,如籽用南瓜 ,要求单瓜出籽
率高 ,种子含高脂肪 、高蛋白。
1.6 抗病虫育种
国内在抗病虫育种工作上做的工作较少。南瓜属
作物虽然适应性较强 ,但生产上受病害的影响较重 ,目
前生产上主要病害有病毒病 、白粉病 。南瓜属中野生
种普遍具有抗病性[ 18] ,如 C.ecuadorensis高抗病毒病 、
C.okeechobensis高抗白粉病和病毒病 、 C.lundeliana
高抗白粉病 , C.martinezi高抗白粉病和病毒病 ,这些
野生种为抗病育种提供了丰富的抗源材料 。国外有成
功利用 C.ecuadorensis来选育抗性品种的报道 [ 23] :澳
大利亚将 C.ecuadorensis抗 WMV、PRSV和 ZYMV的
遗传基因通过回交转育至印度南瓜上 ,育成了 Red-
landsTrailblazer和 DulongQHI2个新品种。 Robinson
于 1997年将 C.ecuadorensis与 3个南瓜属的种复合杂
交通过胚胎培养 ,育成了多抗的西葫芦新品种 Whitak-
er。
在抗虫育种方面 [ 18] ,植物的抗虫性和茎组织结构
有关 ,维管束木质化强度是抗南瓜藤螟的主要因素 ,葫
芦素的含量也和抗虫性有关 ,它对葫芦科作物害虫有
较强吸引力 。另外西葫芦中氨基酸和可溶性氮的含量
高时虫害较轻。
2 南瓜属作物育种研究的趋势
2.1 选育专用品种
南瓜的用途是多方面的 ,不同用途南瓜的育种目
标是不同 ,例如籽用南瓜要求单瓜产籽数多 ,瓜籽的脂
肪 、蛋白质含量高 ,而西葫芦则要嫩瓜囊腔小瓜籽数
少 ,糖尿病病人食用的南瓜则要求含糖量低 ,加工南瓜
粉的品种则要求淀粉含量高。
随着西葫芦保护栽培的面积越来越大 ,适合于保
护地内的寡照 、低温 、高温的生态环境的专用品种的需
求越来越受到重视 ,这就要求在育种研究方面 ,要加紧
对单性结实性状的研究 ,尽快利用单性结实品系培育
出保护地专用新品种 。
2.2 利用生物技术加强抗病 、抗虫育种研究
随着人们环保意识的加强 ,尽量少用化学农药来
防治病虫害已成为趋势。因此 ,抗病虫育种就显得越
来越重要了 。针对白粉病和病毒病两大病害进行抗病
育种已成为生产上的迫切需求 。可以利用植物细胞工
程技术来克服远缘杂交的不亲和性 ,从而成功利用一
些抗原材料选育出多抗品种。另一方面可以利用基因
工程技术将一些抗性基因转育到南瓜上来获得抗病抗
虫品种 。例如:可以将病毒的外壳蛋白(CP)基因导入
南瓜中 ,从而获得抗病毒工程植株[ 24] 。
2.3 强化品质性状在育种中的地位
南瓜作为保健型蔬菜 ,其品质要求也相对较高。
例如选育出富含 β -胡萝卜素的鲜食品种 ,含不饱和
脂肪酸(亚油酸等)高的籽用南瓜品种 。
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收稿日期:2005-09-27。
基金项目:广东省自然科学基金项目(032040)。
作者简介:梁雪莲(1969～ ),女 ,博士;主要从事作物基因转育研究。
通讯作者:郑奕雄。
花生转基因研究进展
梁雪莲 郑奕雄
(仲恺农业技术学院农学系 广东广州 510225)
摘要:同多数豆科作物一样 ,花生的基因转化技术难度大 , 且与
主要粮食和经济作物相比起步晚 ,因此进展较慢。本文收集近
几年的中外资料 , 对花生基因转化研究中植株再生体系的完善
过程及存在问题 、目前用于转化的目的基因 、主要转化方法的
改进及转化基因的表达方面的研究进展进行了综述 , 并指出在
花生基因转育中急待解决的问题或需要努力的方向 , 为进一步
进行花生转育研究提供理论基础。
关键词 花生 基因转化 再生体系 目的基因 基因表达
植物转基因技术自问世以来 ,短短十几年 ,已获得
100余种转基因植物 ,但在花生研究上还未深入 ,花生
基因工程大量工作仍局限于美国 、英国 、奥大利亚等发
达国家 。美国率先获得花生抗病 、虫的转基因植株 ,如
Li等(1997)和 Singsit等(1997)在高效花生体胚诱导
和再生的基础上建立了基因枪介导的花生遗传转化技
术 ,获得转化株。我国花生种植面积居世界首位 ,但由
于一些严重的病 、虫 、草害 ,以及干旱等不利因素的影
响 ,使花生的品质较差而严重影响到出口;而且我国只
有少数几家实验室在进行这方面的研究 ,因此 ,进一步
完善花生基因转育工作意义深远。
1 花生植株再生体系
1.1 外植体的选择与再生
高效的植株再生技术是花生基因工程必要的前提
条件之一。转化培养的外植体原则上应选择幼年型 ,
增殖能力强 ,具有强再生能力及遗传稳定性好的材料
作为外植体。前人的研究表明:(1)以花生栽培品种
种子的胚根 、胚轴和子叶等外植体进行愈伤组织的诱
导和分化 ,所有的外植体均能产生愈伤组织 ,除胚根
外 ,其它外植体产生的愈伤组织均能分化出不定芽;
(2)花生再生体系中 ,高浓度 BA是诱导不定芽发生的
最佳激素 ,较低浓度 BA与低浓度 NAA结合似乎是胚
小叶不定芽的适宜激素 ,较低浓度 BA和低浓度 NAA
则分别是不定芽伸长和再生根的理想激素 [ 1] 。单世
华 [ 2]等进一步认为对胚轴带部分子叶的外植体 , MS+
5mg/LBA的培养基有利于花生丛生芽潜伏茎诱导和
伸长;减小子叶体积 ,可延缓丛生芽生长速度 ,促进其
尽早吸收培养基中养分 ,且对芽诱导数量无影响 ,此后
幼茎叶节在高浓度 BA的 MS培养基中可产生大量丛
生芽;而且胚轴外植体的体胚诱导效果受种子收后储
藏时间的制约 ,新收获并干燥的花生种子体赔诱导率
低 ,收获后储藏 4 ～ 6个月的效果均优于新种子;MS+
40mg/L2, 4-D+0.5mg/LKT培养基既可诱导愈伤组
织大量产生 ,又能诱导体胚分化 ,将分化体胚直接转入
MS+5mg/LBA+3 mg/LNAA均可诱导胚小叶外植
体产生大量不定芽 ,后者产生的愈伤和芽相对较多 ,但
褐化严重。林荣双等 [ 3] 筛选出分化高频发生的最佳
组合为:MS培养基中应含有 TDZ1.0 uM/L、BA0.4
uM/L, NAA5.0uM/L,种子萌发 4 d,继代培养基为
MS;并指出 TDZ在花生植株再生的诱导中起主要作
用 ,但芽的进一步发育成苗则需去掉 TDZ,以不加任何
激素的 MS效果最好 ,最有利于发育成苗。
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