全 文 ：芸蔓属种子休眠特征的研究 .
1
、 油菜三 个种不 同成熟度新鲜种子的休眠与萌发
傅寿仲 陈玉 卿 戚存扣 徐希龙 吕忠进
(江苏省农业科学院经济作物研究所 )
I提要】 本文阐明了芸墓属 ( B ar s i o a L . ) 油菜三个种不同成熟度新鲜种子的休眠与萌发的基
大特征 . ( l )芥莱型栽培株 、 自生株和白菜型 自生株种子有明显的休眼现象 ; 甘蓝型栽培株 、 自生株和白
莱型栽培株种子仅有较弱的休眠过程 。 ( 2 )弱休眠类型的甘蓝型和 白菜型栽培株种子随着胚的成熟 , 发
芽率渐增 , 休泯现象也随之解除 。 ( 3 ) 变温有显著的破眠作用 。 芥菜型和白菜型 自生株的种子在变温条
件下 能够是高发矛率 。 ( 4 ) 遗传 、 生 理 、 环境诸因素对种子的休眼与萌发有显著的互作效应 , 尤以温
度 x 成熟度的互作最大 。
种 子休眠是植物发育过程最重要的生物学特性 之一 。 对诱导休眠的 原 因 有 多 种 学 说
( R
a l p h 20 6 。 , N i k o z e a v a 20 6 。 , R o b e r t s 1 0 7 2 , 郭华仁 20 7 9 ) , 尽管目前还没 有
一个可被接受的休眠理论 , 但是 , 可 以认为休眠与萌发往往取决于种 子内的抑制剂与促进剂
的平衡关系 , 而导致休眠与萌发 ( C o r n f o r t h r o 6 6 , K e t r i n g 20 7 3 , T a o ! 9 7 4 ) 。 芸蔓
属油菜种子的休眠深度 因种和品种而异 , 后熟作用与温度条件对休眠有明显的彩响 ( 德增智
19 7 5
, 浙江农业大学 19 8 0) 。 果壳 中存在水溶性的萌发抑制物质 ( S r o e l vo 1 9 4 0 , E ve n ar i
194 9 )
。 收获时落入土中的种 子 , 次年产生自生植株 , 表明有的油菜种子在土 壤 中 有 “ 强
迫 休眠 ” 现象 。 可 见 , 油菜种子并非没有休眠 , 其本质尚待进一步揭示 `
本 研究 旨在探讨基因型 、 形态 、 生理及环境因素对种子休眠的影响 , 控制种 于休眠的方
法 , 为芸墓属种质资源的征集 、 保存 、 增落与利用 , 以及育种栽培提供一些依据 。 本文重点
报道油菜三个种不同成熟度新鲜种子的休眠与萌发特性 。
材料与方法
经过 预备试验 , 初步探明芸蔓属 6 个种 70 份品种种子萌发特性的基础 _丘, 选取 白 菜 型
` B . c hi en sn is ,简称 B . C ) 代表品种台湾油菜 , 甘蓝型 (B . n a p us , 简称 .B N )代表品种宁油 七
号 , 芥菜型 ( B . j u cn ea , 简称 B . J ) 代表品种涟水小菜仔为供试材料 。 侮个品 种选取人工栽
培的 正常株 ( 代 号N ) 和自生植株 ( 代号 S ) 为取样材料 , 分别标记开花期 , 并于开花后的第
20
.
27
、
34
、
41 及 4 8天采收角果 , 及时脱粒 , 进行发芽试验 。
参照 “ 国际种子发芽技术规程 ” , 并经预备试验 , 结合试验期间气温的 实际变 化 范 围
( 平均 2 2一肠℃ ) , 发芽的 温度处理定为 : ( l ) 定 ( 恒 ) 温 2 : 士 0 . 三℃ , 于恒温 箱 内 ;
( 2 ) 室温 : 平均为 2 土 5 ℃ ; ( 3 ) 变温 : 采用 3 ℃ ~ ~ 27 ℃大变温 ( 子朔民效果好于小变
温 ) , 于冰箱及恒温箱交替放置 , 间隔 1 2小时 。 各处理均于黑暗下进 行。
. 本研究系联合国粮农组织 ( F A O ) 国际植物遗传资源委 员会 ( I B P G R ) 资助研 究项 目 , 并蒙陶嘉龄博士的 指
导 。 唐生山同志参加部份工作 , 仅此一并致谢 .
1 9 8 8年 第4 期 飞
为拟合正 态分布 , 所得发芽率原始数据均以 is n “ ’ 了 、 转换 。 用D u cn o n 复极笋法测 验处
理间平 ’匀” 的” 异 , 同时“ 种子发芽事 “ 成峰等 ’烤间 ’峪畔`」线 `性回归分析 ·结果与讨论
( 一 ) 种子成熟度与萌发的关系
综 合 3 个种 6 份材 科不同采收时期种子的萌发结果表 明 : 油菜开花后随着种胚发育的不
断完善 , 种 子的发芽率随之增高 ( 表 1 ) 。
表 2 油菜 3 个种萌发与休眠的差异
率)一74085。表 l 不同成熟度种子的萌发能力 种源名称 气芽肠 差 异显著性
差异显著性
…口JCU8on吐占O只钾`ù诬211 52 . 4
一
{ 2 0
·
2
1 1 3
.
7
B
.
C ( N )
B
.
N ( N )
B
.
N ( S )
B
.
J ( N )
B
.
C ( S )
B
.
J ( S )
注 : 数字为不同温度处理 的洛均发芽率 , 花后 48 天 的种子 .
率开花后 日数 平均发芽
( 肠 )
招41润27加
由表 1可见 , 不同成熟度种子的发芽率有极显著差异 。 升 一化后 , ~ 2了日的种子几乎没有发芽
能力 , 34 日后的发芽率开始增加 , 48 日的发牙率达到级高 。 据离体种胚的萌发情况可将种胚
的发育过程分为 4 个时期 。
I
、 种胚无 萌发能力期 开花后 20 ~ 27 日的幼胚 , 不 ; U有萌发能力 。 种胚 r勺形态和生尹胜
均为成熟的初始状态 , 种子内未见明显绿色子叶形成 .
蓝 、 种胚初始 萌友期 升花后 27 、 34 日的种肛 , 具有初始萌发能力 。 种胚的形态和生哩
开始形成和成熟 , 种 子内可见绿色幼小的子叶 。
l
、 种胚 萌发缓增期 开花后 34 ~ 41 日的种胚 , 具 汀 一定的萌发能力 。 种胚形态 f1J 生理
日趋形成和成熟 , 种子内已被绿色子叶充满。
互 、 种胚 萌发急增期 开花后 41 ~ 4 8 日的种胚 , 一乓备较 高的萌发能力 。 种胚的形态和生
理摧木 建成和成熟 , 种子硬化并明显转色 。
( 二 ) 种 间种子休眠特性的差异
不 同种 龙不同采收期的种 子 , 其发芽能力均有明显的差异 。 从图 1一 A 、 l 一B可 以 看
出 3 个种不同成热度的种子均发芽率变化趋势为 : B . N 晨高 , B . C次之 , B . J最低 。 以开花
后 48 天的种 厂苗发情况为例 , 可更清楚地看出 3 个种种 子休泯特性沙 立异 ( 表 公 ) 。 不 同
种 间 , 同一种 内 \’:l 栽培植株与自生植株种子的荫发能力均存在 _显著差 异 。
支 1 ) 不同种 的栽 培植株种子发芽能力的差异为 : B . C ` B . N > B . J ; ( 2 ) 不同种的
自生植株种子发芽能力的差异为 : B . N > B . C> B . J ; ( 3 、 {司 , 种 内的栽培植株与自生植株
种子发芽能力的差异为 : B . C ( 5 8 . 。肠 ) > B . J ( 。 . 。外 ) 卜刀 . N ( 1 . 4 肠 ) 。
综 上结果 ,在栽培条件 一下 , B . C和 B . N 成熟种子没有明显叮 沐限现象 , 而 B . J种子休 眠程
度较深 ; 在 B . C种子中 ,来源于自生植株的种子有明显汀_ ,休眠现象 ; B . J种 子中 , 来 自自生 植
株的休眠程度深于栽培植株种子 , B . N种 内栽培植株 与自生植株的 种子无明显休眠现 象 。 B .
和 B . J 种内自生植株与栽 .嗜植株种子休眠价 的羊异 , 除了囚多次目然选择的作用导致 休 眠
中国油料
,一82
9 0
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2 0 2
:无花 后 天欲
3 4
开花 后大数
田 1 三个种不同成熟鹰种子的发芽率
B
.
N ( N )甘蓝型栽培株 , B . N ( S )甘蓝型 自生株 , B . (J N )芥菜型栽培株
B
.
J( S )芥莱型 自生株 , B . C ( N )白菜型栽培株 , B . C ( S ) 白菜型 自生株
性如强外 , 也可能与内在生瑰物质的平衡水平的变化密切相关 , 有待进一步探讨 .
( 三 ) 温度条件对种子萌发的影晌
综合 3 个种 6 份材料在不同温度条件下的发芽情况看出 : 恒温与室温处理之间没有明显
差异 , 变温处理可显著提高发芽率 ( 表 3 ) 。
变温对不 同种的破眠作用 ( 以破眠率表 C
不同温度处理对 3 个种发芽率的影晌粗一蜘
变 温
恒温
室温 :;{{
A
B
示 , 破眠率 (肠) ~ 变温下发芽率 ( 肠 ) 一 恒温
下的发 芽率 ( % ) 〕 有显著差异 (图 2 ) 。 以开
花后 4 8天收获 的种 子于第 6 天的发芽率为例 :
( l )栽培植株种子中 : 王, . J ( + 7 2 . 2肠 )
> B
.
N ( + 1 7
.
0肠 ) > B . C ( + 15 . 6肠 ) 。
( 2 ) 自生植株种子中: B . J ( 十 5 1 . 1肠 ) >
B
.
C ( + 3 6
.
7肠 ) > B . N ( + .21 . 7肠 ) .
变温对三个种不同成熟度种子的破眠作用是不 ·致的 ( 图 3 ) . 在种胚未完全 成 熟 前
( 开花后 27 ~ 4 1口 ) 变温对 B . N ( N ) 、 B . N ( S ) 、 B . C ( N ) 的破眠作用较为 见著 , 例如
开花后 4 1的的破眠率分别为 81 . 4肠 、 5 7 . 9 0/ 和 27 . 8肠 ; 而对 B . J ( N ) 、 B . J ( s ) 和 B . C
( S ) 的破眠作用不显著 , 其破眠率仅为 3 . 1肠 、 。 . 。肠和 5 . 5 % 。 当种胚趋于成热住、 ;一 ( 开花后
4 8 日 ) 变温的破眠作用恰好与 仁述相反 , B . J ( N ) 、 B . J ( S ) 、 B . C ( S ) 的破眠率 分 别
达到 7 2 . 2% 、 5 1 . 1肠和 3 6 . 7肠 , 说明这些类型种子只有当种胚趋于成熟时 , 变温才能破眠 ,
而休眠度摘的 B . N ( N ) 、 B . N ( S ) 、 B . C ( N ) 的种胚趋于成熟时已经具有相当高的发芽
率 , 变温的破眠作用则不显氰
19 8 5年 第 4 期 尽
1 B
.
J`N )
2 B
.
J ( 5 )
3 B
.
C ( S )
4 B
.
N ( s )
5 B
.
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6 B
.
C (N )
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、
游川笃叶叮月赫感粼广
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艺— - 爪 -一 1 一一 ` - - - 一一工 2 4 6
发芽天数 开花后天数
圈 2 变沮对不同种的破眠作用 图 3 变温对三个种不同成熟度种子的破眠作用
(四 )芸井属种子休眠与萌发的综合因一素
通过种质基因型 、 成熟度和温度条件对种子发芽率影响的分析 (表 4 ) 可见 , 不但 3 个
主效 , 而且 3 个一级互作效应以及一个二级互作效应均达到极显著水平 , 表明芸蔓属种子的
休眠与萌发不仅受到单一因素的影响 , 而且受到多个因素的综合制约 , 各个因素在其中所起
的作用大小又因种而异 。
表 4 基因型 、 成熟度 、 温度对种子发芽率影响的方差分析 .
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一一
区 组
处 理
G ( 基因型 )
T ( 温度 )
D ( 采收期 )
G X T
G x D
D x T
G X D X T
误 差
总 和
2
8 0
5
2
4
l 0
2 0
8
4 0
17 8
2 6日
4 1
。
7 3
2 23 2 8 1
。
6 4
3 4 4 8 3
.
4 5
18 3 6 6
.
9 9
9 8 5 0 1
.
0 6
23 1 3
.
6 7
3 2 97 6
。
7 2
15 3 2 2
.
1 5
2 13 17
。
6 1
5 4 0 2
。
5 5
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.
8 7 < 1
6 8 9 6
.
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0 1 8 3
.
4 9
2 4 6 2 5
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2 3 1
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3 7
1 6 4 8
.
8 4
1 9 15
.
2 7
5 32
.
9 4
3 0
.
3 5
2 2 7
.
2 3二
3 02
.
5 7二
8 1 1
.
3 8二
7
.
6 3 . ,
5 4
.
3 2二
3
.
1 1
4
.
7 1
3
.
4 1
2
.
4 1
1
.
07
2
。
6 0
1
.
6 9
一} 2 2 8 72 5 . 9夕
. 表中 G 、 T 、 D等处理因素均取固定模型进行效应分析
1
、 就 3 个单因素效应来看 , 以成熟度 ( 即不同的采收期 l) ) 对种子休眠与萌发的影 响
最大 , 占主效值的60 . 5呱 ; 其次为温度 ( T ) 占 2 . 6 ,再次为墓日型 ( G ) 占 16 . 9 肠 , 因此 ,
对处于幼胚期无萌发能力的种子 , 不论基因型如何 , 温度处理皆无效 . 基因型 以及温店对种
子休眠的影响只有建立在具有一定成熟度的基础 _仁。
2
、 就 3 个 一级互作效应来看 , 以成熟度 x 温度 ( D K T ) 的互作效应为最大 , 占 一 级
4 中国油杆
互作效应值的 50 . 46 肠 , 表明变温的破眠作用只有在幼胚通过萌发初始期以后 , 才能随着成熟
度不断推进而渐增 . 互作效应其次为基掏型伙一成熟度 ( G x D ) , 占一级互作效应值的43 . 4% 。
根据 3 个种在恒温条件下 , 新鲜种子萌发率 与种胚成熟度之 间的线性回归 分 析 , B . N
( N )
、
B
.
N ( s )
、
B
.
C ( N ) 的 回 归 系 数 b 都 显著地 大 于 l , 分别 为 1 . 7 7 24 、
1
.
69 0
、
1
.
58 41
, 表明它们随着种子发育进入不同生理阶段 , 而具有与之相对 应的萌 发 能
力 。 B . C ( S ) 、 B . J ( N ) 两类的 b值显著地小于 1 , 分别为。 . 6 3 67 、 。 . 3 146 , 其 各不同种
胚发 育 时期 萌 发率 高 低 , 受 胚 胎成 熟度的 影 响 较 小 . 唯 有 B . J ( S ) 的 b 值为
0
.
0 25
, 即其休眠特性几乎不受胚胎成熟度的影响 , 而 由基 因型调控 。
3
、 就主效与互作效应来看 , 以主效 占绝对优势 , 占总效应值的 90 . 3肠 , 其次为 一 级
互作效应 , 占总效应值的 8 . 4肠 , 再次是二级互作效应占 1 . 2肠 。 可见芸婆属种子休眠 机 制
甚为复杂 , 值得深入研究 。
〔1。 。 , 龄 、 。 ; c h a : 。 E , ; 5 5等 : 《 ,益库管查黔黑禁 . ; B P。 R一 e人 A s , ,。。。
〔幻 殷承富 : 《 种子休眠 》 , 农业科技资料选稿 ( 五 ) , 科学技术出版社 , 北京 , 玲 82 : ” 一 13 3
〔3〕 傅寿仲等 : 《 油莱的形态与生理 》 , 江苏科学技出版 社 , 10 8 3
臼〕 浙江 农业大学 : 《 种子学 》 , 上海科学技术 出版社 , 10 80
〔5〕 郭华仁 、 朱钧 , 种 于休眠 的机制 , 科学农业 , 合掩科学农业社 , ( 2 7 ) 19 7 9 : 3一 4
〔6 〕 N o r in d T a k a s h i a n d y o s il i h i r o s o z u k : J a p a n S e i . S o s i e t e s p r e s s , 1 07 2 : 3 2 3一 3 3 8
〔7〕 K o z , l o w s k i T . T . : s e e d B i o z o g y ( v o l。 m e l ) , a e ` d e m 主e P r e s云, 1 07 2 : 2 2 3一 3 1盛
S T U D I E S O N S E E D
、
D O R M A N C Y I N B R A S S I C A L
.
1
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D O R M A N C Y A N D G E R M I N A T I O N d F F R E S H S E E D S A T D I F F E R E N T
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A B S T R A C T
T h e p a p e r r e p o r t s t h e b a s i e d o r m a n t a n d g e r m i n a t i v e e h a r a e t e r i s t i e s o f
t h e f r e s h s e e d s a t d i f f e r e n t m a t u r i t i e s i n t h r e e s p e e i e s一B . n a p u s , B . j u n e e a
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s f r o m v o l u n t e e r i n g a n d e u l t i v a t e d p l a n一
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i n e r e a s e s
, a n d t h e d o r m a n e y o f t h e s e e d s d i s a p p e a r s
.
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, a n d e a n r a i s e g e r m i n a t i v e r a t e s o f s e e d s f r o m v o l u n t e -
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g e r m i n a t i o n o f t h e f r e s il s e e d s
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m a t u r i t y
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1 9 88年 第 4 期 5