全 文 ：r沪、 声甲` 沪 ~么口. 沪 . . . . . . , 自 . . , 礴 . . . 自 , . . . . 月` 口 .王牧草品种资源与生理生化 }
幼者搜 我国草原大多分布在干早 、 半千早地区 , 长期以来 , 在改 良沙化 、 退化草地和建立人工草地
中 , 比较缺乏适合的禾草草种 。 为丰富我国的牧草种质资源 , 尽快选育出适于干 早 生境的草种供草地建设
需要 , 云 锦凤副教授及其同事 , 自1 9 84~ 1 9 8 5年从美国犹他州立大学引入冰草属材料 2 60 余份后 , 连续 5 年
在内蒙古农牧学院草原站进行 了栽培选育 , 系统地研究了其分类学 、 生物学 、 生理 生化 、 细胞遗传学和生
态学等 。 有关这些研究资料 , 本刊从本期开始将陆续在有关专栏进行报道 , 以飨读者 。
冰 草 属 分 类 学 研 究 的 历 史 回 顾
云锦凤 米福贵
(内蒙古农牧学院草原系 , 呼和浩特 )
摘 要
在冰草属植物的分类学问题上 , 长期以来存在着争议 , 迄今为止仍有广义冰草属和狭义冰草属之分 。为
了使广大草地工作者了解世界冰草属分类学的过去及现状 , 本文回顾了自1 7 7。年 以 来冰草属分类学研究的
沥史 , 重点论述了世界上著名分类学家 N e v s ik 、 T z v e le v 和 l ` v e等人的分类系统 .
冰 草属 ( A夕r o P夕 r o n G a e r t n ) 是禾本
科小麦族 ( T r ` t` e e a e D u m . = 大 麦族万 。 -
l d。 a 。 B e n t h . ) 中一个多年生 植物属 。在分
类学的研究历史上 , 关于它的分类地位归属
问题 , 分类学家有着极大的分歧与争议 , 因
而带来了分类上的混乱和不稳定性 , 到目前
仍有狭义冰草属和广义冰草属之分 。
自从 1 7 7 0年 J . G a e r t n e r把冰草属从雀麦
属 ( B or o su ) 中 分出以后 , 多数学者均接受
其广义的概念 。 按照这一传统的广义观点 ,
冰草属是小麦族中最 大 的属 , 包括 1 0 多个
种 , 广泛地分布于南北两半球的温带和亚极
带地区 。 它包括早麦草属 ( E er m o P y r um ) 、
很麦草属 ( E I夕 t r i夕`a ) 、 鹅冠 草属 ( R o e -
刀 n e r i a ) 、 花鳞 草属 ( A n th o s a e h n e ) 以及
现在的狭义冰草属 ( A g or P y or 。 ) 。 小麦族
中几乎全部穗轴具每节 1 小穗的多年生牧草
都包括在 内 。 这样一来 , 广义冰草属主要成
份种穗部的某些特征虽然相近 , 但在一些重
要的生物学特征 (如繁殖方式 、 染色体组成
和生态适应性 ) 等方面差异较大 , 任何熟悉
广义冰草属的人都会承认它是一个生物学上
异质性较大的复合种群 。
1 9 3 3年苏联禾草 学家 S . A . N e v s ik 按照
非常狭义的概念把冰草属处理为只包括 13 个
冠状型 ( e r e s t e d ) 冰草种的属 (表 i ) 。 在
这 之 前 , 苏 联 的禾草 学 家K o n s t a n t i n o v
( 19 2 3) 已把冰草属 区 分 为两个基本的种
群 : 宽穗冰草 ( A . cr 姑 t at “ , ) 和窄穗冰草
(姓 . d se e r t o r um ) (表 i ) 。 该两个 种群的
成份在形态学方面有着明显的差异 。
N e vs ik 把冰草属 分 为 13 个 种 的 分 类
学依据主要是形态学差异 , 他注重单个种的
生长习性 (根茎型与丛生型 ) 、 穗型 (线型 、
复瓦型及梳型 ) 、 毛被的多少 及位置 。 除 A 。
. 本文承蒙内蒙古农牧学院富象乾教 授市阅 , 特此致
` a s 夕a n t五“ m 、 姓 . t a , a ` r i c o m和才 . 。 `m m e ` r 一 在 10 5魂年以后的 2 0多年中 , 冰草属分类
cu o 3 个种具 长根茎外 , A . m `hc on i具短根 学几乎没有多大进展 , 直到 1 9 6 0年英国细胞
茎 。 1 9 3 4年 , 他在重新考虑了前一年的决定 分类学家K e i ht oJ en s才对冰草 属重新进行
后 , 把冰草属确立为由僵麦草亚属 (S 。 b g 一 了分类 , 并发表了对大量腊叶标本的研究给
en
.
lE yt ir ig a) 和真 冰草亚属 (S u b g en , 果 。 他在注重与穗密度有关的稚形 、 祖部被 ,
E 。 一 A gr oP yr 。的 组成 。 惬麦草亚属由冰草 毛程度以及地理分布情况下 , 把冰草属划成、
属中根茎型的种 (如 A . r eP en ` )及 一些 丛 生 只 包括 西部 宽德种 ( A . P ec t`。 ij or m e) 、
型的种 (如 A . el 。 ” g a t “ m )组成 , 真冰草亚属 东部 宽穗种 ( A . dr 沁 at t “ m ) 和窄穗种 ( A 。
由 19 3 3年划定的冰草种组成 。 当时许多人认 s `b`川 cu m ) 3 个种的属 (表 1 ) 。 西部 宽 一为 N e vs ik 的这种作法是单纯地 分割属 ,但其 穗种的穗形为梳状 , 通常情况下穗子较宽 , `
1 9 3 3年对冰草属的处理也得到了一些人的认 小穗无毛 , 这个种包括2n 二 14 、 28 和 42 的染 `
可 , 如在欧亚较有影响的 《 中国主要植物图 色体宗 , 主要分布在苏联的欧洲部分 (乌拉 ;
说— 禾本科 》 (耿以礼 , 1 9 5 9) 、 《 苏联禾 尔山脉以西 ) 、 东欧巴尔干各国和土耳其 、 伊本科 》 ( T z ve l e v , 1 9 7 6) 和《欧洲植物志 》 朗 。 东部宽穗种 主 要 产于东亚 , 穗宽而紧
( M e ld e r i s等 , 2 0 5 0 )均一致同意 N e v s k i把 密 , 呈覆瓦状 , 颖片及外俘密被长柔毛 ; 这
冰草属处理为仅包括冠状型冰草种的小属 . 些特征不仅与iL n en us 最初 的描述一致 , 也
除上述按生长习 性划 分种外 , N e v s k i 与 N e v s k i ( 2 9 3 4 ) 的概 念相同 。 J o n e s虽然
( 1 9 3 4 ) 又根据穗型的不同把其余的种分为 推测到 A . m `hc 肋 i可 能 是 A . cr 沁 at ut 协种群
线型穗 ( A . f r a 夕i l e和A . s i b` r `e “ m ) 、近圆柱 的成份 ,但他没有把它放入 A . c r f s t a t u , 中 ,
型穗 ( A . d es er tor 。 、 A . ab d a m邵 se 和 A . 对于 A . d es er t or 。 。 他只是采取了简单并入
广o n t i c u m ) 和 梳型 穗 (月 . c r `s t a * u 。 、 A . A . s`b` r `c “ m的办法 。 A . s i bi r i c “ m种群内穗
, e c t` n i ,。 r。 。 、 姓 . i m o r、 e a r u m和且 . , 、 n、 ,o z一 形多样 , 大小不一 , 主要分布在从里海到巴 减
:’u 优 ) 3 类 。 根据叶鞘被长柔毛或是无毛 ,可 尔喀什湖的中亚地区 。
以把两个具线型穗种区分开 ; 其他种的区别 北美地区没有冰草的天然野生种 , 现今 ,
也主要是依据穗子的毛被情况 、 小穗密度及 北美的冰草都是由国外引入的 。 自从 1 8 9 8年
茎基部是否膨大等部分器官的形态学特征划 首次将 5 份 A . cr is t at “ m从 苏 联 引入 北 美
分的 。 如根据茎基部是否膨 大可以把A . b a 一 后 , 它的分类问题一直混淆不清。 1 9 0 6年第
d
a m e n s e 和 A . 夕o n t i c u m 与二A . d se e r ot r u m区 二次将 6 份冰草材料 A . c r i s才a t u m和 A . d e -
别开 (前者基茎膨大 , 后者不膨大 ) 。 s er t o ur 。 引入北美 , 很快就被北美学者归并
毫无疑问 , N e vs ik 在决定冰草属种的分 到 A . cr `s t at “ m 中 。 就是著名分类学家 H it -
类依据时 , 除考虑形态学特征外 , 还着眼于 C h c oc k在他的《美国禾草手册》第一版 ( 19 3 5 )
生境和分布区 。 但有几个关键性的特征 (如 中 ,也仅包括了 A . cr `st at u m一个种 。 而 S w -
毛被情况 ) , 其分类学价值是有异议和值得 a l en 和 R og l er ( 1 9 5。 ) 重新倡仪冰草属至少 ~
怀疑的 , 因此 , 他对冰草属的处理当时在苏联 要包 括 A . cr `st o t “ m 和 A . d es er tor “ 协 2 个
也没有得到广泛采纳 , 而分类趋向是把所有 种 。 随后 , 第二版的《美 国禾草手册 》 ( 1 9 5 1)
的种合并为 A . “ r i s t a ` u m 、 A . p e c t i n i f o r济 e 、 已承认冰草属有月 . C r i s t a t u m 、 A . d e s e r t o 一 嘴
A
.
d e s e r * o r o m和A . s`b i r i e o m 4 个种 ( K o 一 r o m和 A . S i b i r `c “ , 3个种 。 由于 人 们都 普
s a r e v , 1 0 4。) 。 遍使用 H i t e五e o e k手册 , 因此 s 个种 的冰草
概念在北美比较盛行 。 分类学家W e in tr a ub
,
( 2 9 5 5 )和B o w d e n ( 1 9 6 5 )都承认H i t e h e o e k
所鉴定的 8 个种 。 略有不同的是W “ int r au b
又增加了一个含糊不清的种 A . 。 `ch no ` , 而
B o w d e n 则按照 J o n e s ( 2 9 6 0 )的建议把 A . d e -
s e r t o r u m 和 A . s i b` r i c u m合并 。
十 襄1 不 同 学 者 对 狭 义 冰 草 属 的 分 类 愈 见
Jo n e s ( 19 6 0) T z v e le v ( 1 9 7 6) L` v e ( 1 9 8 4)
一 一 一一一一 一 - ~ 一 - -一一 . ~ ~ ~ , ,月 冲户口尸 . . -
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加拿大萨斯卡通的禾草育种家K n o w l ( s
( 1 9 5 5 ) 收集了大量引自国外的冰草标本 ,
并把这些材料划分为 6 个生态学类型 , 这 6
一个类型与 N e v s k i ( 1 9 3 4 ) 所 认可 的 6 种相
同 。 另外 , K n o w l“ s还证实大多数四倍体冰草
种间杂交相当容易 , 并能部分或全部产生可
孕的杂种 。 由于在栽培条件下各个种的植株
均发生了变化 , 高而大 , 再加上它们之间的
杂交混杂致使遗传性状趋于一致 , 因而 ,很难
从 K n o w le s的材料中得出明确的分类结论 。
1 9 7 3年 , 当今苏联小麦 族 分 类学权威
N
.
N
.
T z v e l e v 对冰草 属 进行7 修订 , 1 9 7 6
年他发 表了 《 苏 联 禾 本 科 》 。 在 N e vs ik
( 1 9 3 4 ) 分类学处理的基础上 , 他提出了由
多个亚种组成的分类群概念 , 并把苏联冰草
属处理为包含 1 0个种和 9个亚种的属 (表 l ) 。
5
T z v el ev 认可的A . e r ist a t u m , 个亚种 ,
虽然穗较宽 , 但在穗部的详细特征 (密度 、
毛被情况等 ) 、 叶形 (平直和卷曲 ) 、 株丛
大小 、 地理分布及生境等方面各不 相同 。 尽
管如此 , 对于一个专 业 造诣不 深 , 缺 乏资
料 , 又不能像 T z ve l“ v 那样占有 丰富腊叶标
本的人来说 , 分清每个亚种确实很困难 。
T z v e l e v 对 A . d e s e r t o r u m 的处 理 与
N e v s k i是一样的 , 但他否定了 N e v s k i 把 A 。
s i b f r i e u m与月 . f r a g ` l e 分开的作法 , 把二者
作为同种异名处理 。 对 具 有 强 大 根 茎 的
A
. e俪明 e r `c 。川 、 A . t a n a ` t i e咖 和 A `d a s夕 -
a , , h u巾 3个种 , T z v e l e v 虽然承认它们 具 有
种的位置 , 但他认为这些可能属于杂交种 。
无论如何 , T z ve le v 是在综合考 虑形态学 、
地理学 、 生态学和细胞学资料的基础上才提
出这一较新的分类系统的 , 他不仅掌握着世
界上最大量的小麦族材料 , 而且研究过许多
类型的腊叶标本 , 因而他的分类处理有着极
其重要的实用价值 。
从 5 0年代开始 , 细胞遗传学家已积累了
大量的能反应小麦族内生物学关系的资料 ,
如种间的杂交能力 、 种间杂种的染色体配对
水平以及 F : 代杂种的结实性等 。 据此 , L 6 ve
( 1 9 5 2 ) 和 D e w e了 ( 1 9 54 )提出了冰 草属 的
染色体组分类系统 。 照此理论 , 冰草属内所
有种均由染色体组 P (或称 C ) 构成 , 其模式
种为 A夕 r o P夕 r o n e r i: t a t u m二 ( L . ) G a e r t o .
冰草属具 3 个倍数性水平 , 即二倍体 ( Z n =
2 4 )
、 四 倍体 ( Z n = 2 5 ) 和六 倍 体 ( Z n =
42 )
, 其中四倍体分布最普遍 , 二倍体分布
面积小而分散 , 六倍体仅限于土耳其东北部
和伊 朗西北部地区 。 染色体组分类系统把冰
草属划分 为 A . 夕ce t 。` i f o r m e 、 A . C r `f s t a t “ m
和 A . d e切 e y f s 个种 , 其中A . 夕ec t 。`￡f o r 沉 e
包含 4 个亚种 , A . e r i s t a t u二包含 2 1个 亚 种
(表 1 ) 。
近年来 , 冰草属的分类研究工作面临着
分类学处理的困难 , 到底 采 用 何 种分类系
统 , 这主要取决于分类学家本人所持的分类
观点和依据 。 目前在分类学界比较推崇的是
依据多种分类学方法而 建立的 T z v e l e v 小麦
族分类系统 , 而反应分类单位之间亲缘关系
的染色体分类系统已受到许多人的重视 , 随
着细胞遗传学资料的积累 , 该分类系统必将
会逐渐完善起来 , 并被人们采纳利用 。
对于冰草分类群的命名 , 长期以来存在
着不统一现象 , 以致引起冰 草 分 类 学的混
乱 。 早期的工作者把整个种群都称作冠状冰
草 ( C r e s t e d w h e a t g r a s s ) , 当 代 大多数
植物学工作者继续使用这个名 称 。 S w al la n
和R o g l “ r ( 1 9 5 0 ) 曾解释过冰草的普通名称
引自拉丁文 “ C r i s at ut s ” (意思是冠毛状或
梳子状 ) , 把这样一个名称用于窄穗冰草的
分类单位会使人迷惑不解 , 然而他们没有提
出别的名称 。 W e i n t r a u b ( 2 9 5 3 )曾赋 于下
面几个冰草种以普通名称 : A . “ r 沁 at ut 沉 =
e r e a s t e d w h e a t g r a s s
,
A
.
d e s e r t o r u m =
d e s e r t w h e a t g r a s s
,
A
.
m苦c h n o i 二 t r a n s b -
a i k a l w h e a t g r a s s
, 刀 . 协。 ” g o l i e u沉 = m o -
n g o l i a n w h e a t g r a s s
,
A
. s `bi r i c u m = s i b -
e r i a n w h e a t g r a s s
。
B e e t l e ( 1 9 6 2 ) 赞 同
W
e in t r a u b对冰草的命名 , 但除了把 A . cr -
f s t a t u二称作 e r e a s t e d w h e a t g r a s s和 把 A .
j
r a g ` l e ( = A . s `b` r e u 。 ) 称 作 : i b e r s a n
w h e a t g r a s s外 , 其他种的名称从来没有被厂’
泛使用过 。
不管冰草的穗形 如 何 , 一些 学者 (如 .
D “ w ey 等 )仍强烈地要求把冰草属的全部分
类群都称作 “ C r e a s t e d w h e a t g r a s s , , 这
一名称意味着它们是近缘种 ,有别于其他 , 如
高冰草 、 中间冰草和西方冰草等冰草草种 。
我国冰草属的分类可以认为是比较稳定
的 , 长期以来一直延 用 的 是建立在 N e vs ik
( 1 9 3 4 ) 分类系统上的耿以礼教授狭义的冰
草属概念 (耿以礼 , 2 9 5 9 ) 。 近 3 0多年来 ,
虽然世界上的冰草属的分类几经变迁 , 一必
分类系统又陆续建立 , 而我国的禾草分类界
对此似乎有些固步自封 , 究竟如何处理这样
的问题 , 尚待进一步研究 。
冰草属植物作为牧草 , 由于它具有较强
的抗逆性 , 春季返青早 , 青绿期持续长 , 再
加之营养丰富 , 家畜适口性强 , 因而在我国
干早半干早地区的草原建设中具有极其重要
的地位 。 有关该属牧草的引种驯化 、 育种 、
生物学特性 (特别是抗性 ) 、 细胞学和生态
学等方面的研究工作 , 在我国已逐步开展起
来 , 这就要求作为基础研究工作的分类学能
为上述各方面的研究奠定必要的基础 。
主要参考文献
〔 i 〕 B e e t le . A . A . z 9 6 z : T he n o m e n e l a t u r e o f t he
e r e s t e d w h
e a t g r a s s e o m p l
e x ,
J
.
R
a n g e
M a n a g e
.
1 4 : 16 2
.
〔 2 〕 B o w d e 。 , W . M . 10 6 5 : C了t o t a x o n o m y o f
s p e e i e s a n d i n t
e r s p e e i f i
e h y b r id s o f t he g e n u s
A g r o p y r o n in C
a n a d a a n d n e ig h b o r in g a r e a s ,
C a 。 , J。 B o t 。 4 5 : i ` 2 1~ 1 4 4 5 .
( 3 〕 D e w e y , D 。 R 。 x g s 3 : H is t o r i e a l a n d e u r er n t
t a x o on tn ic 拌 r s p e e t扮 e s o f A g r o p y r o n , E l y m us
a n d er l a t e d 沙 n e r a 。 C r o p S e i . 2 3 : 6 3 7~ 6 4 2 。
〔盛 〕 D e w e y , D . R . 1 0 8 4 : T he g e n o m i e s y s t e m o f
e la s s i f ie
a t io n a s a g u i d e t o i n t e r g e n e r i e
h y b
r id i z a t io n w i th乒he p e r e n n i a l T r i t i c e a e , p
20 9 ~ 2 70
.
I
n :
J
.
P
,
G
u s t a f s o n (
e d
,
)
,
G
e n e
rn a n i p u l a t i o n i n p l a n t i m p r o v e m e n t
.
P le n u m
P r e s
。
N e , oY
r
k
。
〔 6 〕 H i t e h c o e k , A , S , 20 35 : T r ib e 3 . H o r d e a e 。
P
,
2 2。一 2 7 5 , I n : M a n u a l o f th e 盯 a s s e s o f
t he U
n i t e d S t
a t e s
.
U
.
S
.
D
e P
.
A g r
.
M i
s e
.
P u b !
.
2 0 0
.
W
a 、 h in g t o n , D
.
C
。
( 6 〕 H i t e he o e k , A . 5 . 1 0 5 1 : T r i b e 3 . H o r d e a e , p .
2 3 0~ Z s o
.
l
n : M a n u a l o f th e g r a s s e s o f th e
U n i t e d ` s t a t e s . S e e o n d e d i t io n r e v is e d b l
A g n e s C h a s e U
.
S
.
D e p
.
A g r
.
M is e
.
P u b l
。
2 0 0
。
W a s卜in g t o n , D 。 C .
( 7 〕 Jo n e s , K . 1 0 6 0 : T h e t y p if i e a t i o n o f t he
朗 n u s A g or P y r o n G a e rt n . T a x o n 。 : 5 5 .
( e 〕 Jo n e s , K . 20 6 0 : T a苏 o n o m ie a n d b io s y s t e m a t ie
砰 o b le 皿 5 i n th e e r e s t e d w he a t` r a s s 一 P . 2 9~ 3 4 。
J n : R e P o r t z d t h G
r a s s B r e e d e r s W
o r
k P l
a n n i n g
C o n f e r e n e e
.
U
n iv
.
S a s k
a t e e w a n
,
S
a s
k
a t o o n
.
( 。 〕K n o w le s , R . P . 1 0 5 5 : A s t u d y o f v a r i a b i l i t v
i n e
, e s t e d w h e a t g r a s s
.
C
a n
.
J
.
B o t
.
3 3 : 5 5 4~ 5 4 6
.
〔 10〕K o n s t a n t i n o v , p · N · 19 2 3 , C嵘 t e d w h e a t g r a s s ·
R
e P o r t K r a : n o k u t : P la n t B r e e d i
n g S t
a t io n
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( 1 2〕 K o s a r e v , M . G . l g 4。 : T h e v a r ia b il i ty o f
。卜a r a d t e r s o f e r e s t e d w h e a tg r e s s . S e le k e i . s e m
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4 : 吐z 一 4 3 . ( T r a n s la t i o n b y l之. P . K n t . w -
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〔2 2〕L o v e , A 。 20 5 2 : G o n e r i e e v o lu t io n o f t卜e
w h e a t g r a s s
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1 0 2 : 1。。~ 2 12 .
( 1 3〕 L o v e , A . 1 9 5吐 : C o n s p e e t u s o f t h e T r i t i c e a e 。
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9 5 : 4 2 5
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〔 24〕 M e ld e r i s , A . , C . J . H协 m p h r i e s , T . G . T u 之I n
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〔 2 5〕 N e v s k i , S . A . 1 0 3 3 : A g r o s t o lo g i s e n e S t u d飞e n
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1 : 9 ~ 3 5
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( 26〕 N e v s k i , S . A . 10 3通 : T r i b e X IV 。 H o r d e a e
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〔 17 〕 S a r k a r , p . 29 5 6 : C r e s t e d W he a tg r a s s
e o m lP
e x . C
a n . 】. B o t . 3 4 : 3 2 5一 3连5 .
〔25 〕 S w a l l e n , J . R . a n d G . A . R o g le r . 1 05 0 : T he
、 t a t o s o f e r e s te d w h e a t g r a s s 。 A g r o n . J 。 4 2
: 5 7 1
。
( 1, 〕 T z v e l e v , N . N . 1 , 7 3 : C o n s p e c t u s s伴 c i e r u : u
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u , T r i t i e e a e D u m
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a r iu m 10 : 19~ 5 9
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〔 20 〕 T z v e l e v , N . N . 1。了6 : T r i b e 3 . T r i t i e e a e D u m
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〔2 1〕 W e i n t r a u b , F . C . 1 , 5 3 : G r a s s e s i n t r o d u e : d
i n t o t卜e U n i t e d S t a t e s , P . 2 一 7 . I n : U . S .
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