全 文 ：北方园艺 2008(5):121 ～ 124 ·园林花卉 ·
四种结缕草属草坪草对土壤干旱胁迫的响应及抗旱性研究
余 晓华1 ,2 , 张巨 明3 , 王明 祖1 , 杨 中艺2 , 辛国荣2
(1.仲恺农业技术学院 ,广东广州 510225;2.中山大学 生命科学学院 ,广东广州 510275;3.华南农业大学 南方草业中心 ,广东广州 510642)
　　摘　要:在玻璃温室盆栽试验 ,以正常浇水为对照 ,测定土壤逐步干旱下 4种结缕草属草坪
草叶片相对含水量 、质膜相对透性及脯氨酸含量的变化。结果表明 ,与对照相比 ,在干旱胁迫下 4
种草坪草叶片相对含水量下降 ,叶片质膜相对透性上升 ,脯氨酸含量剧增 ,但不同草种的变化幅
度和进程不同。叶片质膜相对透性与叶片相对含水量呈显著负相关(P<0.05),与脯氨酸含量呈
显著或极显著正相关(P<0.01)。较严重干旱下相对含水量 、相对电导率和脯氨酸含量不同草种
间存在显著差异。干旱下草坪草的脯氨酸含量与抗旱性呈显著负相关。4种草坪草抗旱能力强
弱的顺序为:兰引3号>细叶结缕草>沟叶结缕草>日本结缕草。复水试验草坪外观观测结果
与草种抗旱性强弱基本一致。
关键词:干旱胁迫;结缕草属;相对含水量;质膜透性;脯氨酸
中图分类号:S 668.4　文献标识码:A　文章编号:1001-0009(2008)05-0121-04
　　我国干旱和水资源短缺问题日趋严重 ,南方湿润地
区局部和季节性干旱也连年发生。随着社会经济的发
展和人们对环境质量要求的日益提高 ,草坪在城市绿化
及运动场中的应用越来越广泛。据统计 ,美国草坪总养
护费用中水消耗占 14.5%,仅次于劳力消耗而位居第
二[ 1] 。城市中绿地用水与生产生活用水矛盾日益加剧 ,
导致当前我国许多城市对兴建大草坪叫停。
第一作者简介:余晓华(1971-), 女, 硕士, 讲师 ,中山大学在读博
士。 E-mail:yuxh61@21cn.com。
基金项目:华南农业大学校长科学基金资助项目(4100-K05141)。
收稿日期:2007-12-12
　　禾本科结缕草属(Zoysia Willd.)草坪草在我国南
北广泛使用 ,其抗逆性强 、耐践踏且弹性良好 ,养护费用
低 ,是建植运动型和城市开放型草坪的首选草种。1980
年起在我国南方地区绿地上大面积推广使用主要是细
叶结缕草(Z.tenui folia Willd.ex Trin ,)和沟叶结缕草
(Z.matrel la(Linn)Merr.)。2000年开始引入兰引 3号
草坪型结缕草(Z .japonica cv.lanyin No.3),主要用于运
动场草坪 ,如广东奥林匹克体育中心 、重庆奥林匹克体
育中心 、浙江黄龙体育中心等。而日本结缕草(Z.ja-
ponica steud.)从辽东半岛南至海南岛 、西至陕西关中均
有野生种 ,是我国南北使用最为广泛的暖季型草坪草 ,
既可用于绿化 ,又可做运动场草坪草 ,在华南地区也引
Investigation on Variation and Relationship in Mineral
Element Content of Different Lilies in Yunnan
WANG Lu-xiang , LI Qi-wan , WANG Li-hua , SU Yan , LI Yan-gang
(Institute of Quality Standard and Testing Technology of Yunnan Academy of Ag ricultural Sciences , Kunming , 650223 , China)
Abstract:Five varieties of lily were chosen to be investigated the variation and relationship of S 、P 、K 、Na、Ca、Mg 、Fe、Zn、
Cu 、Mn 、Sr 、B 、Mo、Ni 、Al.The results indicated that the correlation coef ficients of K and Na ,Ca and Sr ,Zn and Mn were
at very significant level;The correlation coefficients of P and Mg , Cu and Mo were at significant level;the others miner-
al elements were at the no significant level.
Keywords:Lily;Mineral elements;Correlation analysis
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种使用过。研究表明 ,利用抗旱低需水型草坪草建植的
草坪能够节约用水达50%以上[ 2] 。因此 ,研究结缕草的
抗旱性对选育耐旱结缕草属新品种 、节约水资源和实施
城市绿化建设的可持续发展都具有重大意义。
　　关于植物抗旱性研究 ,多见牧草、沙漠植物、树种及
农作物[ 1-10]等在水分胁迫下生理变化与抗旱性的关系方
面 ,对不同种草坪草的研究也比较多[ 11-15] ,少见同一属
草坪草种间的比较研究。该研究以具有较强的抗旱性
和节水性 ,已成为我国南方地区最主要的草坪草种的 3
种结缕草[ 16]和日本结缕草为研究对象 ,探讨其对水分胁
迫的响应和抗旱生理机制 ,并评价其抗旱性 ,为绿地及
运动场草坪草种选育和管理提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　试验设计
供试草种为日本结缕草 、细叶结缕草 、沟叶结缕草
和兰引 3号结缕草 ,均采自仲恺农业技术学院草坪品种
圃内。试验用土壤为壤土+草木屑+有机肥+河沙 ,按
体积比 9∶3∶2∶1充分混匀 ,分装于长宽高 42 cm×
31 cm×15.5 cm方形塑料盆中。2005年 5月初 ,各草种
按8行8列点植盆栽 ,置于自然光照下的玻璃温室中 ,正
常修剪浇水等管理 ,10月初成坪。各盆草于 10月 31日
浇水至饱和 ,多余水分由盆底孔流出。每草种各 3盆(即
重复3次)从 11月1日起停止浇水 ,使土壤逐渐干旱;同
时每草种各1盆正常浇水(每隔 5 d适量浇水1次)作对
照;共16盆 ,随机排列。每隔5 d ,取叶测定。12月 11日
观测后开始浇水 ,以后每隔7 d观测后适量浇水1次。
1.2　指标测定及数据处理
相对水分含量(RWC , %):叶片鲜重Wf ,浸入蒸馏
水中3 h ,得饱和鲜重Wt , 105 ℃烘4 ～ 6 h ,至恒重Wd ,
计算 RWC=(Wf -Wd)/(Wt -Wd)。质膜相对透性
(RPP):取植株同位鲜叶片 0.2 g ,剪碎 ,抽真空 ,蒸馏水
浸泡 、振荡后在常温下浸提 30 min ,测定外渗液电导率
C1 ,及沸水浴中浸提 15 min的外渗液电导率 C2 ,以相对
电导率 REL=C1/C2 ×100%表示。脯氨酸含量(μg/g
鲜重):茚三酮法 ,721 型分光光度计测定。复水后草坪
颜色和盖度用 9分制目测法评分 ,取平均值得综合评
分[ 8 ,11 ,17] 。
数据方差分析和相关性分析应用SAS统计软件进行。
2　结果与分析
2.1　干旱胁迫下4种结缕草叶片相对含水量
正常浇水下草坪草的叶片 RWC稳定在 96%左右
(表 1);干旱胁迫下4种草坪草叶片 RWC皆呈现下降的
趋势 ,但不同的草坪草的 RWC下降速率不同。整个干
旱胁迫过程中兰引 3号的 RWC降低幅度最小 ,特别是
停止浇水后10 ～ 20 d ,降幅很小 ,而 25 d时的 RWC仍为
对照的 92.1%;细叶结缕草和沟叶结缕草的 RWC下降
幅度相近;日本结缕草停止浇水 5 d的 RWC最低 ,至最
终 25 d降至对照的79.7%,降幅最大(图1A)。
在干旱胁迫前 20 d内 ,RWC变化 4种草坪草种间
差异不显著。干旱胁迫至 25 d时 ,细叶结缕草和兰引3
号均与日本结缕草的 RWC差异显著(P≤0.05 ,下同),
而其它草种间的RWC差异不显著(表1)。
　　表 1　逐步干旱下4种草坪草叶片相对含水量 %
草种
干旱天数/d
5　 10　 15　 20　 25　
CK CK CK CK CK
日本结缕草 95.1 a 99.4 94.4 a 98.9 91.7 a 99.5 86.5 a 94.9 73.2 b 91.83
细叶结缕草 96.2 a 98.8 94.4 a 100.0 93.3 a 99.1 89.9 a 99.7 86.7 a 96.89
沟叶结缕草 95.9 a 98.9 93.2 a 97.0 90.0 a 99.0 87.4 a 97.3 81.7 ab 91.11
兰引3号
结缕草 98.6 a 99.1 95.9 a 99.4 92.8 a 95.8 88.3 a 92.2 86.5 a 93.89
注:同一列数字后不同大小写字母分别表示在0.01和0.05水平上差异显著,下同。
图 1　4 种草的相对于对照的叶片相对含水量、相对电导率 、脯氨酸含量
2.2　干旱胁迫下 4种结缕草质膜透性的变化
4种草坪草与各自的对照相比 ,质膜透性都随着干
旱加剧而增大(图1B)。增幅最大的为日本结缕草 ,REL
由5 d时是对照的 120.1%增至25 d时的 237.4%。幅
最小的为兰引3号结缕草;细叶结缕草和沟叶结缕草的
REL与各自对照的比值相近 ,但都略高于兰引 3号结缕
草的。在干旱胁迫的前 15 d内 ,4种草的 REL 种间差
异显著;20 d和25 d时4种草的 REL 种间差异极显著 ,
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日本结缕草的 REL 极显著高于其它草种 ,而兰引 3号
结缕草的 REL 显著低于其它草种(表2)。
　　表 2　　逐步干旱下4种草坪草的相对电导率 %
草种
干旱天数/d
5　 10　 15　 20　 25　
CK CK CK CK CK
日本结缕草 23.6 a 19.6 24.7 b 18.7 38.7 a 26.2 41.9 a 21.6 43.0 A 18.11
细叶结缕草 27.1 a 22.7 31.7 a 20.9 32.8 b 20.4 35.7 B 21.1 37.8 B 20.19
沟叶结缕草 24.5 ab 19.8 30.1 ab 22.3 33.2 b 21.4 36.4 B 20.1 39.5 B 19.44
兰引3号
结缕草 22.9 b 18.9 24.4 b 18.2 30.4 b 20.7 31.9 C 19.7 33.1 C 19.52
2.3　干旱胁迫下 4种结缕草叶片内游离脯氨酸含量的
变化
4种草坪草叶片内游离脯氨酸含量受干旱胁迫的影
响均明显高于对照 ,且呈增加趋势(表 3),表明在水分胁
迫条件下会造成体内游离脯氨酸的累积。
日本结缕草的脯氨酸含量增幅最大 ,由干旱胁迫
10 d 时是对照的 163.6%上升到 25 d的 950.7%,其中
以15 d后增幅最大;其它 3种草坪草的脯氨酸含量增幅
一直相近 ,最终仍以兰引 3号结缕草增幅最小(图1C)。
停止浇水 10 、15 d时脯氨酸含量草种间差异不显
著;而 20 、25 d时日本结缕草与其它草种间差异极显著
(表 3)。
2.4　复水后草坪质量综合评分
　　复水后颜色盖度观测结果表明恢复较好的依次为
细叶结缕草 、兰引 3号结缕草 、沟叶结缕草和日本结缕
草(图 2)。
　　表 3　　逐步干旱下4种草坪草的脯氨酸含量
草种
干旱天数/d
10　 15　 20　 25　
CK CK CK CK
日本结缕草 79.3 a 48.5 95.6 a 31.0 143.8A 21.0 318.5A 33.5
细叶结缕草 61.8 a 29.0 88.5 a 31.0 175.2B 40.0 205.2B 41.5
沟叶结缕草 61.0a 43.5 122.5a 39.5 151.8B 36.8 229.3B 41.0
兰引3号
结缕草 76.7a 46.0 106.8a 38.5 158.8B 43.5 193.5B 41.5
图2　复水后各草坪草颜色盖度综合评分
2.5　4种草坪草的 RWC、相对电导率和脯氨酸含量相
关分析
简单相关分析结果表明 ,日本结缕草 、细叶结缕草、
沟叶结缕草及兰引 3号结缕草的相对含水量与各自的
相对电导率呈显著负相关;其相对电导率与各自的脯氨
酸含量呈极显著或显著正相关(相关系数见表 4),而 4
种草坪草的相对含水量与其脯氨酸含量并不完全都显
著相关。
　　表 4 4种草坪草的相对电导率与其相对含水量和脯氨酸含量相关分析
相对含水量 脯氨酸含量
Z.j aponica Z.tenui folia Z.matrel la Z.japonica.cv Z.j aponica Z.tenui folia Z.matrella Z.japonica.cv
Z.j aponica -0.936＊ 0.997＊＊
Z.tenui f olia -0.934＊ 0.999＊＊
Z.matrella -0.973＊ 0.990＊
Z.j aponica -0.894＊ 0.998＊
　　注:＊和＊＊分别表示 P≤0.05和P≤0.01的水平 ,n=5。
3　讨论
相对含水量和相对电导率常作为鉴定植物抗旱性
指标。在水分胁迫下 ,叶片含水量减少得越多 ,则草坪
草所受的干旱伤害越大 ,该草种的抗旱能力就越弱[ 8] 。
在干旱胁迫下 ,细胞膜结构受到伤害而引起细胞膜透性
增大 ,细胞内含物外渗 ,外渗液电导率增大;相对电导率
增加得越多 ,则植物受伤害的程度越大。抗性强的作物
品种在干旱胁迫下相对含水量降幅小 ,相对电导率上升
慢[ 11] 。研究中兰引 3号在干旱胁迫下相对含水量降幅
最小 ,相对电导率升高最慢 ,表明其耐旱性最强;细叶结
缕草 、沟叶结缕草次之 ,而日本结缕草耐旱性最弱。
许多研究表明脯氨酸是植物适应干旱胁迫等逆境
条件下的一种渗透调节物质 ,干旱下植物通过代谢活动
增加细胞溶质浓度 ,降低渗透势 ,维持膨压 ,保护膜结构
的完整性 ,稳定酶等生物大分子结构 ,具有渗透调节作
用;干旱下植物脯氨酸的积累可能具有清除活性氧 、作
为氮的存储库和电子受体的作用等[ 9 , 18] 。研究表明 ,水
分胁迫下白梭梭(Haloxylon persicum)同化枝、常绿和
落叶灌木 、少浆旱生植物 、树种苗木、小麦 、草坪草如
`Meyer结缕草品种等的脯氨酸积累是减少干旱对其伤
害的保护性生理反应 ,是其适应干旱胁迫的重要机
制[ 3-6, 8-9] 。因此 ,脯氨酸积累量高低可作为植物抗旱性
评价的指标[ 18] 。
研究中干旱下4种结缕草脯氨酸含量都剧增 ,但抗
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旱性强的兰引 3号的脯氨酸增加幅度最小 ,而耐旱性最
弱的日本结缕草积累的最多 ,脯氨酸含量高低与抗旱性
强弱呈负相关 ,与卢少云等研究一致[ 7-8 ,11 ,14] 。当然干旱
下脯氨酸的积累可能还同时与其它因素有关[ 4 , 15] 。
研究中各草种叶片的脯氨酸含量比质膜透性较早
反应出种间差异 ,而叶片含水量只有试验末期才反应出
种间差异 ,说明脯氨酸的积累是植物对干旱反应敏感生
理特征。
研究表明 ,不同品种的结缕草在需水机制上存在着
内在的基因型差异[ 2] 。该研究仅探讨了干旱胁迫条件
下结缕草地上部分叶片的生理响应 ,从地下部分的根系
入手 ,研究这几种结缕草在干旱胁迫下的根系响应 ,如
根系的细胞膜透性 、脯氨酸积累 、根系活力等生理变化 ,
需要进一步的研究。
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Response and Resistance of Four Turfgrasses of Zoysia Willd.to Drought Stress
YU Xiao-hua1 ,2 , ZHANG Ju-ming3 ,WANG Ming-zu1 , YANG Zhong-yi1 , XIN Guo-rong2
(1.Zhongkai University of Agriculture and Technology , Guangzhou , Guangdong 510225 , China;2.School of Life Sciences , Sun Yat-sen Uni-
versity , Guangzhou , Guangzhou 510275 , China;3.South Grass Research Center , South China Agricultural University , Guangzhou , Guang-
dong 510642 ,China)
Abstract:Relative water content , plasma-membrane permeability and proline content were measured in the leaves of four
turfgrasses of Zoysia Willd.Using stopping water supply as treatment and w atering normally as control in greenhouse.
The results show ed that under water st ress condition the relative water content decreased , the plasma membrane perme-
ability enhanced , and the proline accumulated acutely in their leaves.The relative water content , plasma-membrane per-
meability and proline content were significant ly different between four turfg rasses under severe soil drought stress.The
relative w ater content was significant ly negatively related to plasma-membrane permeability , and plasma-membrane per-
meability was significantly or very significantly positively related to proline content for four species.According to analysis
of physiological characters and natural performance , the ranks of drought resistance of four turfgrasses were Zoysia ja-
ponica cv.Lanyin No.3>Zoysia tenui folia Willd.ex Trin >Zoysia matrel la (Linn)Merr>Zoysia japonica steud.
Keywords:Drought stress;Zoysia Willd.;Relative water content;Plasma-membrane permeability;Proline
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