全 文 ：第 33 卷　第 3 期 海　　洋　　学　　报 Vol.33 , No.3
2011 年 5 月 ACTA OCEANOLOGICA SINICA May 2011
麒麟菜属和卡帕藻属海藻的 ISSR初步分析
张婷1 ,时旭 ,何建华1 ,陈群芳1 ,冯子慧1 ,何培民1＊
(1.上海海洋大学 水产与生命学院 , 上海 201306)
收稿日期:2010-07-14;修订日期:2011-01-26。
基金项目:上海浦江人才计划项目(05PJ14086);上海市优秀学科带头人计划项目(08XD14037)。
作者简介:张婷(1985—),女 ,湖北省襄樊市人 ,在读硕士研究生 ,主要从事海洋生物学研究。 E-mail:sunnyzhangting@126.com
＊通信作者:何培民(1959—),男 ,博士生导师。 E-m ail:pm he@shou.edu.cn
关键词:麒麟菜族;ISSR;种类鉴定
中图分类号:Q949.2　　　　　　 文献标志码:A 文章编号:0253-4193(2011)03-0173-06
1　引言
麒麟菜族(Eucheumatoideae)是一类生产卡拉
胶的热带经济红藻 ,根据卡拉胶类型划分为 3个属:
麒麟菜属(Eucheuma),卡帕藻属(Kap paphycus)和
琼枝藻属(Betaphycus)[ 1] ,其每年的工业产值可达
24亿美元[ 2] 。卡拉胶国际产量的 90%,是由中国 、
菲律宾和印度尼西亚大规模的人工养殖维系的。
早先对麒麟菜族的分类主要从商业价值结合形
态特征[ 3-5] ,而后根据卡拉胶类型分为 3 个属[ 1] 。
1999年 ,匡梅等从形态 ,固着器和内部结构 ,并着重
于囊果 ,精子囊和四分孢子囊的结构研究了中国麒
麟菜族的分类情况[ 6] 。而藻体形态具有可塑性 ,易
受环境等因素影响造成颜色 、形态变化 ,甚至是遗传
结构的变化[ 1 , 7] ,故单纯的形态鉴定值得斟酌;为商
业便利 ,商业名的广泛使用 ,与学名混淆[ 8] ;3 个属
的藻体本身没有特别明显的外部区分特征 ,这阻碍
了麒麟菜族分类和遗传多样性的研究。2008年夏 ,
中国 、菲律宾和印度尼西亚麒麟菜的养殖区暴发大
规模的冰洋白化病 ,造成巨大的经济损失 ,这也促进
了新种的大量引入。在我国麒麟菜的主要养殖种长
心卡帕藻 ,由于 20 多年简单营养繁殖导致种质退
化 ,存在分枝多 、易断裂 、出胶率低 、抗逆性变弱等问
题 ,急需进行优良品种的选育 。麒麟菜族不同属 ,卡
拉胶类型不同;不同种卡拉胶的含量 ,凝胶强度和硬
度也不同 ,而不同工业需要特定类型的卡拉胶[ 6] 。
ISSR是基于 SSR发展起来的一种新型分子标记技
术[ 9] ,具有很好的稳定性和多态性[ 10] 。已用在紫
菜[ 1 1] 、龙须菜[ 12] 、江蓠[ 13] 和长心卡帕藻[ 7] 的遗传多
样性 ,亲缘关系和选育辅助育种中。故本研究主要
应用 ISS R技术 ,从分子角度出发 ,分析我国的几种
麒麟菜以及引进种之间的遗传多样性 ,为麒麟菜族
的分类 ,分子标记辅助育种提供一定的理论基础 。
2　材料和方法
2.1　材料
12株实验材料中 ,5株属于麒麟菜属 ,7 株属于
卡帕藻属。其具体的产地和形态特征见表 1 。
2.2　基因组 DNA提取
DNA 提取方法采用改良的 CTAB 法[ 14] 和植物
基因组 DNA 提取试剂盒(天根生化科技有限公司 ,
DP305)。提取的 DNA 用 0.8%琼脂糖凝胶电泳
(含 EB 0.5 μg/cm3),并在紫外拍照仪(美国伯乐)
下拍照 ,检测 DNA模板的完整性。
2.3　ISSR引物筛选和 PCR扩增
根据文献[ 15-16]和加拿大哥伦比亚大学公布
的第 9 套 ISSR 引物序列(ht tp://www .michael-
smi th.ubc.ca/ services/NA PS/primer.set/prim-
ers.pdf),从 30个引物中筛选出 5个扩增效果好的
引物用以接下来的 PCR扩增 ,引物由上海生工生物
工程有限公司合成 ,引物的序列信息和扩增结果见
表 2。
表 1　12株麒麟菜类的采集信息
编号(样品) 藻体特征 　　　采集地(产地) 采集时间
FJ(K appaph ycus) 红褐色 ,主枝较粗 ,分枝细多 ,无突起 福建莆田(引自菲律宾) 2009-05
M (Kappaph ycus) 绿色 ,主枝细 ,分枝对生或轮生,无突起 马来西亚 2009-05
XS(Eucheuma xishaensis) 红褐色 ,主枝粗 ,分枝少粗 ,多疣状突起 西沙群岛(中国特有) 2008-08
FLBc(Kappaph ycus a lvarezi i) 红褐色 ,主枝粗 ,分株少粗 ,突起不明显 海南陵水(菲律宾) 2008-11
YNI(Eucheuma) 红褐色 ,主枝细 ,分枝对生或轮生 ,多刺状突起 海南陵水(印度尼西亚) 2008-11
S(Kappaphycusa lvarez ii) 红褐色 ,分枝细 、少而长 ,无突起 海南三亚(引自菲律宾) 2007-04
FLBx(Euch euma) 红褐色 ,主枝细 ,分枝对生或轮生 ,多刺状突起 海南陵水(菲律宾) 2008-11
YN(Kappaph ycus) 褐色 ,主枝较粗 ,分枝多对生 ,无明显突起 海南陵水(越南) 2008-11
T(K appaphy cus) 红褐色 ,主枝粗 ,分枝较多 ,无明显突起 坦桑尼亚 2008-08
LA(Kappaph ycus a lvarezi i) 红褐色 ,分枝细 、少而长 ,无突起 海南陵水(引自菲律宾) 2008-02
T r(Eucheuma denticu latum) 红褐色 ,主枝细 ,分枝细 ,多刺状突起 坦桑尼亚 2008-08
Tg(Eucheuma den ticu latum) 绿色色 ,主枝细 ,分枝细 ,多刺状突起 坦桑尼亚 2008-08
表 2　引物序列及扩增结果
引物 序列 扩增点数(麒麟菜属/卡帕藻属)
多态位点数
(麒麟菜属/卡帕藻属)
多态位点比例(%)
(麒麟菜属/卡帕藻属)
808 (AG)8C 12/ 9 11/ 9 100/ 100
841 (G A)8YC 9/ 6 9/ 6 100/ 100
856 (AC)8YA 7/ 9 7/ 9 100/ 100
880 (GCAGA)3 2/ 8 0/ 8 0/ 100
890 VHV(GT)7 7/ 8 7/ 8 100/ 100
注:Y=(C , T), V=(A , C , G)(not T), H=(A , C , T)(n ot G)。
　　PCR的扩增体系和程序参考文献[ 17] 。扩增产
物经 1.2%的琼脂糖电泳检测 , 以 250 bp DNA
Ladder M arke r(TaKaRa)和 100 bp Plus II DNA
Ladder(Transgen)指示 DNA 片段的大小 ,并在紫
外拍照仪(美国伯乐)下拍照。
2.4　数据分析
统计 ISSR扩增条带的有无 , 强带和可重复出
现的弱带记为 1 ,否则为 0 ,将电泳结果转换成 0 , 1
二元数据矩阵 ,输入计算机 ,用 Popgen32软件计算
遗传距离 ,Shannon 多样性指数(I),平均位点百分
率(P),然后根据遗传距离用 MEGA4软件对两个
属的样品进行 UPGMA 和 NJ聚类分析 。　
3　结果
3.1　基因组 DNA的提取
采用改良的 CTAB 法和植物试剂盒法都可以
提出完整性好的 DNA , 见图 1 , 作为 ISSR-PCR
反应的模板 。
3.2　引物筛选和 ISSR-PCR分析
从 30个引物中筛选出 5个扩增条带清晰 、稳定
且多态性好的引物(表 2),在两个属中扩增的条带
大小在 350 ～ 3 000 bp之间 ,其中引物 841(见图 2),
在卡帕藻属的藻体中扩增出大小为600 bp的条带 ,
在麒麟菜属的藻体中扩增出大小为 1 000 bp 的条
带 ,而在西沙麒麟菜(XS)中扩增出特异的条带
(750 bp和 1 570 bp)。
根据表 3可知 ,卡帕藻属中 ,LA和 T 之间的遗
传距离最大为 1.609 4 , 而 S 和 FLBc 之间的遗传
距离最小为 0.078 0.表 4的麒麟菜属中 ,XS与 Tr
或 Tg 之间得遗传距离最大为 1.665 0 , Tr 和 Tg 之
间的遗传距离最小为 0.0000.两个属的 Shannon
多样性指数(I)分别为 0.566 7±0.115 6和 0.520 5
174 海洋学报　33 卷
图 1　部分样品的基因组 DNA 电泳图谱
CTAB法:1-2;植物试剂盒法:3-4
±0.176 7 , 多态位点百分率分别为 100%和
91.89%(见表 5)
3.3　聚类分析
根据遗传距离(表 3 和表 4),利用 MEGA4软
件对两个属的海藻进行 UPGMA 聚类分析 ,结果见
图 3和图 4。在卡帕藻属中(图 3), FJ和 T 聚为一
支 ,其他聚为另一支 。在麒麟菜属中(图 4), XS 聚
为一支 ,其他聚为另一支。
4　讨论
4.1　麒麟菜 DNA的提取
提取高质量的 DNA是进行分子遗传学研究的
基础。海藻 DNA 提取难点在于多糖的去除[ 18] ,用
图 2　引物 841 在 12株样品中的扩增电泳图谱
1.FJ , 2.M , 3.XS , 4.FLBc , 5.YNI , 6.S , 7.FLBx , 8.YN , 9.T , 10.LA , 11.T r , 12.Tg
表 3　7 种卡帕藻属海藻之间的遗传距离
FJ M FLBc S YN T LA
FJ ＊＊＊＊
M 0.6931 ＊＊＊＊
F LBc 0.855 7 0.393 0 ＊＊＊＊
S 1.049 8 0.430 8 0.078 0 ＊＊＊＊
YN 0.693 1 0.597 8 0.321 6 0.287 7 ＊＊＊＊
T 0.393 0 0.744 4 1.204 0 1.291 0 0.855 7 ＊＊＊＊
LA 1.291 0 0.644 4 0.223 1 0.133 5 0.321 6 1.609 4 ＊＊＊＊
表 4　5 种麒麟菜属海藻之间的遗传距离
XS YNI FLBx Tr Tg
XS ＊＊＊＊
YNI 1.126 0 ＊＊＊＊
FLBx 1.308 3 0.176 9 ＊＊＊＊
T r 1.665 0 0.432 9 0.278 7 ＊＊＊＊
Tg 1.665 0 0.432 9 0.278 7 0.000 0 ＊＊＊＊
1753 期　张婷等:麒麟菜属和卡帕藻属海藻的 ISS R初步分析
表 5　麒麟菜属和卡帕藻属的遗传变异统计结果
Sh ann on 多样性指数(I) 多态位点百分率(P)(%)
卡帕藻属 0.566 7±0.115 6 100
麒麟菜属 0.520 5±0.176 7 91.89
图 3　7 株卡帕藻属海藻的 UPGMA 聚类图
图 4　5 株麒麟菜属海藻的 UPGMA 聚类图
传统的 CTAB 法可提出高质量的 DNA [ 14 , 17] ,但是
提取过程耗时长 。由图 1 可看出 ,植物试剂盒法同
样可提取完整性好的 DNA ,用作 PCR反应的模板 。
与 CTAB 法相比 , 缩短了实验时间 , 提高了实验
效率 。
4.2　卡帕藻属的遗传多样性分析
FLBc , S和 LA ,外部形态鉴定为长心卡帕藻 ,
其两两之间得遗传距离在 0.078 0 ～ 0.223 1之间
(见表 3),基本符合 Theorpe[ 19] 的研究结果 ,同种
间遗传距离 D 为 0.03 ～ 0.2 。S 和 LA 最初都是
从菲律宾引进的 , 进过 20 多年的简单营养繁殖
后 ,出现了稳定的遗传差异[ 7 , 14] ,但在进化上 ,还是
与采自菲律宾的长心卡帕藻(FLBc)的亲缘关系较
近。采自福建的样品(FJ)与 S , LA之间得遗传距
离分别为 1.049 8 , 1.291 0 ,超出同属范围 ,同属
间的遗传距离 D=0.2-0.8[ 19] ,而与采自坦桑尼
亚的样品(T)之间得亲缘关系较近(D =0.392 0),
是否由地理隔离或者其他生境原因还有得进一步
研究 ,而这也可能说明卡帕藻属海藻的亲缘关系
与地理隔离没有直接关系 。有学者用 ISSR技术
研究浒苔的遗传多样性时提出浒苔的亲缘关系与
地理远近没有直接关系[ 20-21] 。
由图 3 知 ,卡帕藻属海藻的 UPGMA 聚类 ,采
自福建和坦桑尼亚的样品聚类一支 ,其他聚为另一
支 ,没有明显地区分布特征 。
4.3　麒麟菜属的遗传多样性分析
由表 4可知 , 5株麒麟菜属海藻中 ,采自坦桑尼
亚的 T r和 Tg 的遗传距离最小为 0.000 0 ,这两种
海藻的外部形态相同 ,虽然生态效应造成颜色的差
别 ,但是 ISSR分析显示这两种海藻属于同一个种
即 Eucheuma dent iculatum , 与形态鉴定结果相吻
合 。采自菲律宾(FLBx)和印度尼西亚(YNI)的海
藻 ,外部形态相似 ,遗传距离为 0.176 9 ,根据 Theo-
rpe[ 19]研究结果 ,应为同一属种。而采自西沙群岛
(XS)的西沙麒麟菜与其他 4个地区的海藻之间的
遗传距离已超出同属范围(表 4)。XS 是我国特有
的麒麟菜品种 ,极有可能是地理隔离造成的 。袁昭
岚等[ 15] 用 ISSR 技术 对条斑紫 菜(Porphy ra
yezoensis)进行遗传多样性分析时发现 ,地理隔离会
对紫菜的遗传变异造成很大影响 。
由图 5可知 ,麒麟菜属海藻的 UPGMA 聚类 ,
XS 单独聚为一支 ,其他聚为另一支。
4.4　卡帕藻属和麒麟菜属的分类和遗传差异分析
对卡帕藻属和麒麟菜属的传统分类主要是通
过外部形态 ,囊果 ,精子囊和四分孢子囊的结构以
及所含卡拉胶类型 。但是藻体的生长易受生境的
影响而造成遗传结构的改变[ 7 , 14] ,在对其他相近物
种江蓠[ 1 3] 、紫菜[ 11] 、龙须菜[ 1 2] 等的研究中都提出
在形态鉴定的基础 ,从分子的角度完善海藻的分
类标准。
由图 2可知 ,引物 841可在卡帕藻属(600 bp)和
麒麟菜属(1 000 bp)之间扩增出特异的条带 ,并在西
沙麒麟菜(XS)中扩增出特异条带(750 bp 和
1 570 bp),或许是属间特异性差异的结果 ,能否作为
鉴定属的特异引物有待进一步研究证明。刘晨临
等[ 7]对长心卡帕藻进行 ISSR分析时 ,筛选出与经济
性状相关的标记。故 ISSR技术可用在对麒麟菜族海
藻的分类研究 ,结合形态和性状可进行优良品种的选
176 海洋学报　33 卷
育。本研究中还有待增加筛选的引物数量以及收集
更多的材料进行更加深入的分析 。而随着动物基因
条形码的提出[ 22] ,大量的研究也着手从 DNA条形码
的角度对植物进行种类鉴定[ 23-25] ,故我们也采用了
其他的标记 ITS和 psbA-trnH 对麒麟菜属和卡帕藻
属海藻进行种类鉴定(结果未发表),从而为麒麟菜族
海藻的种类鉴定提供一定有利的数据 。
由表 5可知 ,卡帕藻属的 Shannon 多样性指数
(I)(0.566 7±0.115 6)和多态位点百分率(100%)
都明显高于麒麟菜属的 Shannon 多样性指数(I)
(0.520 5±0.176 7)和多态位点百分率(91.89%),
说明卡帕藻属的属内遗传多样性可能比麒麟菜属属
内的遗传多样性丰富 ,在同等的进化条件下 ,具有一
定的选育优势 ,相对不易被淘汰。这有待于采集各
个属的大量样品 ,在群体的概念上进行深入的研究
证明。
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1773 期　张婷等:麒麟菜属和卡帕藻属海藻的 ISS R初步分析
Preliminary analysis on identification Eucheuma and
Kappaphycus (Rhodopyta)by ISSR
ZHANG Ting
1 , SHI Xu1 , HE Jian-hua1 , CHEN Q un-fang1 , FENG Zi-hui1 , HE Pei-min1
(1.Fisheries and Aqua-li f e College , S hanghai Ocean University , Shanghai 201306 , China)
Key words:Eucheuma toideae;ISSR;germplasm identif ication
2011年《海洋学研究》
“长江口环境演变和生态效应”征稿启事
尊敬的各位专家 、学者:
长江口地处我国经济社会高度发达的东部
沿海 ,与世界其他河口发达地区一样 ,长江口及
邻近海域的生态与环境面临巨大压力和挑战。
同时 ,大河输入 、黑潮和东亚季风的相互作用 ,
构成了长江口及邻近海域独特的区域海洋学环
境 ,是地球上研究自然变化和人类活动对近海
环境演变和海洋生态系统响应的“天然实验
室” 。近年来 ,我国陆续在长江口及邻近海域开
展了一些重大的生态和环境调查。《海洋学研
究》近期拟推出以“长江口环境演变和生态效
应”为主题的专集 ,现特向国内外广大专家 、研
究者征集该主题的研究论文 、研究报道 、综合评
述 、问题讨论等 ,旨在集中反映该领域最新的研
究成果及研究进展 。敬请关注并欢迎各位专家
及研究者踊跃惠稿 。
投稿内容:
·冲淡水的季节及年际变化特征
·锋面 、跃层及陆架水团变化特征
·营养盐入海通量及营养盐结构的变化特征
·河口碳循环的生物地球化学特征
·海水其他化学要素的变化特征
·海洋微生物 、浮游生物和底栖生物分布
特征
·海水光学特征及其对海洋生态环境参数
的指示
·生态环境演变的沉积记录
·其他相关研究
投稿格式:请参考我刊 2010年 12 月修订
的《征稿简则》 ,请推荐 3 ～ 5位相关专业的审稿
专家(作者单位的除外),并提供电子信箱地址 、
联系电话等详细联系方式 。
截稿日期:2011年 6月 30日 。
投稿方式:纸质来稿请按编辑部地址邮寄
给本刊 ,电子邮件可发至:
haiyangxueyanjiu@163.com
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请附作者详细地址 、邮政编码 、E-mail 地
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本期特约主编:
陈建芳　潘建明　黄大吉
《海洋学研究》编辑部
22010年 12月
178 海洋学报　33 卷