全 文 ：收稿日期:2014-08-09
基金项目:山西师范大学自然科学项目(872014)．
作者简介:杨瑞林(1969—) ，男，山西太谷人，山西师范大学分析测试中心高级实验师，硕士，主要从事植物形态学与电子
显微技术应用方面的研究．
通讯作者:魏学智(1956—) ，男，山西临汾人，山西师范大学生命科学学院教授，硕士生导师，主要从事植物学方面的研究．
山西师范大学学报(自然科学版)
第 28 卷第 4 期 Journal of Shanxi Normal University Vol． 28 No． 4
2014 年 12 月 Natural Science Edition Dec． 2014
文章编号:1009-4490(2014)04-0051-07
中国大陆地区扁核木属植物花粉及叶表皮微形态研究
杨瑞林1，刘志超2，魏学智3* ，苏俊霞3，李永锋1
(1．山西师范大学分析测试中心，山西 临汾 041004;2．通化师范学院生命科学学院，吉林 通化 134002;
3．山西师范大学生命科学学院，山西 临汾 041004)
摘 要:本文利用扫描电镜研究了中国大陆地区扁核木属 3 种植物的花粉及叶表皮微观形态．结果显
示:花粉均为近球形，辐射对称，三孔沟型，外壁纹饰均为条纹状，赤道萌发孔;叶表皮细胞形状均为多边
形、垂周壁平直或略弯曲，气孔器均为无规则型．这些相同点支持它们为同属．此外，花粉存在许多明显
差异:蕤核极面观为钝三角形，东北扁核木和扁核木极面观为三裂圆形;蕤核萌发孔为角萌发孔，东北扁
核木和扁核木的萌发孔为周萌发孔;花粉外壁条脊排列的紧密度、条脊宽度、沟膜上颗粒疏密度均不同;
蕤核花粉外壁有黏液滴．叶表皮微形态也存在差异:蕤核叶片具毛，东北扁核木和扁核木叶片无毛;叶表
皮的角质层和蜡质形态均不同;蕤核叶上表皮角质层上有晶体． 这些差异可为种的鉴定提供分类学依
据．
关键词:扁核木属;花粉;叶表皮;微形态
中图分类号:Q944． 571 文献标识码:A
扁核木属(Prinsepia Royle)为蔷薇科(Rosaceae)李亚科(Prunoideae)植物，共有 5 种，其中 4 种在中国
分布:3 种(扁核木 Prinsepia utilis Royle，东北扁核木 Prinsepia sinensis Oliv和蕤核 Prinsepia uniflora Bata)在
大陆，1 种(台湾扁核木 Prinsepia scandens Hayata)在台湾［1］．该属植物在生态、食用、药用等方面的价值倍
受关注．花粉及叶表皮微形态特征比较稳定，已作为分类的依据．
扁核木属植物花粉形态的报道有不统一之处．周丽华等研究了国产蔷薇科李亚科 10 属共 11 种植物
的花粉形态，其中以蕤核(Sinoplagiospermum uniflora，即 Prinsepia uniflora)、扁核木代表扁核木属，以山桃
(Amygdalus davidiana)代表桃属，以梅(Armeniaca mume)代表杏属，将蕤核、山桃和梅的花粉极面观描述为
三裂圆形;极赤比均大于 1，所以将蕤核、山桃和梅的花粉形状描述为长球形．周丽华等还发现蕤核花粉除
具三孔沟外，还有周孔沟，并支持将扁核木与蕤核处理为两个不同属下的种［2］．刘有春等研究了核果类果
树花粉形态，将杏属和桃属花粉的极面观描述为三角形;杏属和桃属花粉的极赤比为 0． 77 ～ 0． 86，所以将
花粉形状描述为近扁球形［3］．杨瑞林等对蕤核花粉进行了研究，将蕤核花粉极面观描述为钝三角形，将蕤
核花粉形状描述为近球形，而且未发现花粉具周孔沟［4］． 此外，《中国植物志》中描述蕤核叶片两面无
毛［1］．杨瑞林等发现蕤核叶片两面均具毛［4］．基于上述描述的不统一，为了进一步澄清扁核木属植物的花
粉及叶片微形态特征，我们研究了大陆地区扁核木属 3 种植物花粉及叶表皮微形态，以期为扁核木属的分
类学研究提供形态学依据，并试图阐明该属植物花粉及叶表皮微形态与生境的关系，为引种栽培提供理论
参考．
DOI:10.16207/j.cnki.1009-4490.2014.04.007
1 材料与方法
1． 1 花和叶片的处理
实验材料及来源见表 1．新鲜的花和叶片均使用 FAA 固定，酒精梯度脱水，临界点干燥仪(E3100，英
国)干燥．从腊叶标本上得到的花，直接将花粉抖落在双面胶上;从腊叶标本上得到的叶可直接剪取并粘
在双面胶上．干燥后的材料经镀膜仪(JFC-1600，日本)喷金 20 mA /120 s，扫描电镜(JSM-7500F，日本)观
察并照相．
1． 2 叶片角质层的处理
将 FAA固定的成熟叶片，放入 NaOCl(天津市光复精细化工研究所，批号:20120203)配制的溶液中浸
泡至发白后取出，在纯水中漂洗，并剥离叶片上下表皮的角质层，直接粘贴在样品台上，自然干燥后喷金处
理 20 mA /80 s，SEM观察并照相．
1． 3 花粉大小的测量方法
运用光学显微镜和显微镜测微尺测量了 30 粒花粉的极轴和赤道轴长度，取其平均值，并进行了方差
分析．
表 1 实验材料及来源
Tab． 1 Origin of materials
种名 实验材料 采集地 采集日期 采集人 海拔(m)
蕤核
P． uniflora
花
叶
山西临汾
2011． 03． 18
2011． 08． 26 魏学智
，杨瑞林 645
东北扁核木
P． sinensis
花
叶
吉林通化
2013． 04． 04
2013． 08． 28 刘志超
，杨瑞林 365
叶(IFP，采集号 1184) 辽宁清原 1958． 07． 07 王崇书 274
叶(IFP，采集号 752) 辽宁凤城 1962． 05． 07 李冀云 346
扁核木
P． utilis
花
叶
云南昆明
2013． 03． 02
2012． 10． 25
陈风
刘恩德，马文章
2050
叶(KUN，采集号 3899) 云南大理 2012． 09． 18 上官法智，方 伟，魏志丹 2 380
2 结果与分析
2． 1 花粉形态特征
本文所用术语参考 G．埃尔特曼［5］、王开发和王宪曾［6］、王伏雄等［7］、郑湘如和王希善［8］以及陈之端
和张志耘［9］的论著．
扁核木属三种植物花粉形态的共同点:花粉小、近球形(图 1:1 ～ 3) ，辐射对称、三孔沟型、赤道面观为
宽椭圆形(图 1:4 ～ 9) ，外壁纹饰为条纹状(图 1:10 ～ 12) ，等级花粉，萌发孔的进化阶段均属赤道萌发孔
阶段．
扁核木属三种植物花粉形态的不同点(见表 2 及图 1) :扁核木和东北扁核木花粉极面观为三裂圆形，
萌发孔属周萌发孔(图 1:5，6) ，沟膜上颗粒稀疏(图 1:8，9) ，极轴和赤道轴、P /E 以及体积大小指数均大
于蕤核;而蕤核花粉极面观为钝三角形，萌发孔属角萌发孔(图 1:4) ，沟膜上密布颗粒(图 1:7) ，外壁有黏
液滴(图 1:13)．
2． 2 叶表皮形态特征
扁核木属三种植物叶表皮形态的共同点:细胞形状均为多边形、垂周壁平直或略弯曲(图 2:28 ～ 33) ，
气孔器均为无规则型(图 2:31 ～ 33)．
扁核木属三种植物叶表皮形态的不同点(表 3) :蕤核具针状表皮毛，上表皮细胞轮廓不明显，上表皮
角质层呈波纹状(图 2:16)、蜡质呈块状和线状(图 2:19) ;下表皮角质层表面密布脊(保卫细胞除外) (图
1:14;图 2:22)．扁核木和东北扁核木均无表皮毛，上表皮细胞轮廓明显(图 2:17，18) ，东北扁核木上表皮
·25· 山西师范大学学报(自然科学版) 2014 年
图 1 扁核木属三种植物花粉及叶表皮微形态
Fig． 1 The Micromorphological pollen and leaf epidermis of three species of Prinsepia
1，4，7，10，13 为蕤核花粉形态图． 2，5，8，11 为东北扁核木花粉形态图． 3，6，9，12 为扁核木花粉形态图． 1 ～ 3:示
群体观(1:× 1500，2:× 1600，3:× 1500)． 4 ～ 6:示极面观(4 ～ 5:× 3500，6:× 3000)． 7 ～ 9:示赤道面观(7 ～ 8:× 3500，
9:× 3000)． 10 ～ 13:示外壁纹饰(10:× 4000，11:× 5000，12:× 3500，13:× 20000)． 14 为蕤核叶片下表皮，示孔口膜(×
500) ;15 为东北扁核木气孔，示近圆形气孔(× 2000)．
角质层呈脊状(图 2:17)、蜡质呈片状(图 2:20) ，扁核木上表皮角质层呈平滑状(图 2:18)、蜡质呈碎屑状
(图 2:21) ;下表皮角质层均呈平滑状(图 2:23，24)．蕤核和东北扁核木的下表皮副卫细胞的角质层均为
脊状角质，脊状角质呈不等列辐射，但东北扁核木的脊数和列数少于蕤核(图 2:22，23)．
·35·第 4 期 杨瑞林 刘志超 魏学智，等:中国大陆地区扁核木属植物花粉及叶表皮微形态研究
3 讨论
3． 1 大陆地区扁核木属的系统位置分析
Walker认为花粉的进化由小到大，外壁纹饰由规则到不规则、由简单到复杂，外壁条脊及条脊距由窄
到宽［10，11］．刘有春等研究了李亚科核果类 4 属的花粉，并根据 Walker 的理论推测核果类 4 属花粉由原始
到进化的顺序是李属→杏属→樱桃属→桃属，李属的花粉体积最小(极轴长平均值 24． 24 μm，赤道轴长平
均值 29． 29 μm) ，外壁纹饰简单，条脊呈条纹状平行排列，无穿孔，因此最原始;桃属花粉体积大(极轴长平
均值 34． 19 μm，赤道轴长平均值 43． 78 μm) ，外壁纹饰复杂，条脊螺旋状并相互交织，有大量穿孔，条脊延
伸方向混杂无序，因此为最进化类型．杏属和樱桃属的花粉大小介于李属和桃属之间［3］．核果类 4 属花粉
均大于扁核木属 3 种植物(表 2) ，按照 Walker的理论，我们认为扁核木属花粉应该比李亚科 4 属的原始．
表 2 扁核木属三种植物花粉形态特征
Tab． 2 The pollen morphology of three species of Prinsepia
扁核木 P． utilis 东北扁核木 P． sinensis 蕤核 P． uniflora
极面观 三裂圆形 三裂圆形 钝三角形
萌发孔 周萌发孔 周萌发孔 角萌发孔
外壁纹饰
极面和萌发沟两侧的条脊排列紧密，间
距较均匀;其余部位条脊排列疏松、间
距不一致(图 1:12)
条脊排列紧密，间距较均
匀(图 1:11)
条脊排列紧密、间距较均
匀(图 1:10)
条脊宽约 0． 20 μm 条脊宽约 0． 17 μm 条脊宽约 0． 16 μm
沟膜颗粒稀疏 沟膜颗粒稀疏 沟膜颗粒稠密
外壁无黏液滴 外壁无黏液滴 外壁有黏液滴
极轴(μm) 22． 70 ± 0． 15 a 22． 23 ± 0． 12 b 19． 62 ± 0． 16 c
赤道轴(μm) 23． 40 ± 0． 11 a 23． 40 ± 0． 15 a 21． 53 ± 0． 18 b
极轴 /赤道轴 P /E 0． 97 ± 0． 01 a 0． 95 ± 0． 01 b 0． 91 ± 0． 01 c
体积大小指数 23． 05 ± 0． 10 a 22． 84 ± 0． 10 b 20． 55 ± 0． 10 c
注:a，b，c表示在 0． 01 水平上呈显著性差异 P ＜ 0． 01．
表 3 扁核木属三种植物叶表皮形态
Tab． 3 The Micromorphological leaf epidermis of three species of Prinsepia
扁核木 P． utilis 东北扁核木 P． sinensis 蕤核 P． uniflora
表皮毛 无表皮毛 无表皮毛 针状表皮毛
气孔 椭圆形(图 2:27)
椭圆形(图 2:26) ，稀近圆
形(图 2:15)
椭圆形(图 2:25)
上表皮角质层 平滑 脊状 波纹状
蜡质碎屑状 蜡质片状 蜡质块状和线状
无晶体 无晶体 具针状、簇状和块状晶体
表皮细胞轮廓明显 表皮细胞轮廓明显 表皮细胞轮廓不明显
下表皮角质层 平滑 平滑 密布脊(保卫细胞除外)
副卫细胞表面不具脊状角质层
副卫细胞表面具脊状角
质层，脊数和列数少于蕤
核
副卫细胞表面具脊状角
质层
气孔数 (个 /mm2) 335 ± 17 a 128 ± 23 c 266 ± 35 b
气孔长(μm) 23． 11 ± 2． 32 c 26． 23 ± 2． 51 b 30． 23 ± 3． 59 a
气孔宽(μm) 14． 92 ± 2． 04 b 24． 62 ± 2． 25 a 12． 04 ± 1． 39 c
气孔长 /气孔宽 1． 57 ± 0． 22 b 1． 07 ± 0． 10 c 2． 57 ± 0． 57 a
注:a，b，c表示在 0． 01 水平上呈显著性差异 P ＜ 0． 01．
·45· 山西师范大学学报(自然科学版) 2014 年
图 2 扁核木属三种植物叶表皮微形态
Fig． 2 The Micromorphological leaf epidermis of three species of Prinsepia
16，19，22，25，28，31 为蕤核叶表皮微形态图． 17，20，23，26，29，32 为东北扁核木叶表皮微形态图． 18，21，24，
27，30，33 为扁核木叶表皮微形态图． 16 ～ 21:示上表皮微形态(16 ～ 18:× 100，19:× 1000，20:× 1500，21:× 2000)． 22 ～
24:示下表皮微形态(× 400)． 25 ～ 27:示气孔(× 2000)． 28 ～ 30:示上表皮角质层剥离面(× 500)． 31 ～ 33:示下表皮角质层
剥离面(× 500)．
·55·第 4 期 杨瑞林 刘志超 魏学智，等:中国大陆地区扁核木属植物花粉及叶表皮微形态研究
Wodehouse指出越进化的花粉其调节功能越强，调节功能与花粉体积和表面积之比呈反比例［12］．
Muller称 Wodehouse的结论为“Wodehouse效应”，并根据这个效应证明球形花粉的体积与其表面面积之
比为最大，其调节功能最小［13］．核果类 4 属花粉的极赤比(P /E)［3］均小于扁核木属 3 种植物(表 2) ，扁核
木属 3 种植物的极赤比更接近 1．极赤比越接近 1，花粉形状就越接近球形，根据 Wodehouse与 Muller的论
断，我们认为扁核木属 3 种植物的花粉调节能力小于核果类 4 属花粉．
综上所述，可以推测大陆地区扁核木属花粉比核果类 4 属原始，扁核木属花粉进化顺序应在李属之
前．
3． 2 大陆地区扁核木属植物种间关系分析
扁核木属 3 种植物的花粉及叶表皮微形态具有许多共同点:如花粉小，近球形，三孔沟型，外壁纹饰为
条纹状等;叶表皮细胞形状均为多边形，垂周壁平直或略弯曲，气孔器均为无规则型，这些共同点支持这三
种植物被作为同属植物．但是，作为扁核木属的三个种，它们有明显不同点:尤其是上表皮角质层和腊质明
显不同，扁核木的角质层呈平滑状、东北扁核木的角质层呈脊状和平滑状、蕤核的角质层呈波纹状和脊状，
扁核木的腊质呈碎屑状、东北扁核木的蜡质呈片状、蕤核的蜡质呈块状和线状，蕤核上表皮角质层表面还
有针状、簇状和块状晶体．
大陆地区扁核木属 3 种植物中，扁核木和东北扁核木亲缘关系更近，它们的花粉及叶表皮微形态方面
具有更多相似点:如花粉极面观为三裂圆形，具周萌发孔，沟膜上颗粒稀疏，极轴和赤道轴、P /E 以及体积
大小指数接近;叶均无表皮毛，上表皮细胞轮廓明显，下表皮角质层平滑．
3． 3 大陆地区扁核木属花粉进化分析
由表 2 可知，大陆地区扁核木属 3 种植物花粉体积由大到小的排列顺序为扁核木 ＞东北扁核木 ＞蕤
核，如从体积大小分析，就得到扁核木比蕤核进化的结论．然而，极赤比由大到小的排列顺序为扁核木 ＞东
北扁核木 ＞蕤核，且扁核木的极赤比更接近 1，如从花粉形状来分析，根据 Wodehouse 与 Muller 的结论，就
得到蕤核比扁核木调节能力强、比扁核木进化的结论．蕤核花粉的极面观与李属花粉的极面观类型一致，
据此也可得到蕤核比扁核木、东北扁核木进化的推论．由此看来，种间花粉的进化分析非常复杂，笼统地根
据形态结构中的单个因素来比较哪种进化，会得出不同的结果．本文认为联系植物所处的生境、从植物的
某个抗逆性方面分析更合理一些，大陆扁核木属 3 种植物分别分布在东北、西南地区和黄土高原，蕤核之
所以能够适应黄土高原干旱半干旱环境，与其花粉外壁结构有密切关系，如花粉外壁纹饰表面有黏液滴、
萌发沟的外壁密布颗粒，这些结构特征有利于花粉粘附在柱头上、利于花粉保持水分、利于花粉萌发． 所
以，从耐旱方面分析，蕤核花粉较东北扁核木和扁核木的花粉进化，这样的描述可能更合理一些．
3． 4 大陆地区扁核木属花粉及叶表皮微形态特征与环境的相关性
Woodward研究了 CO2 浓度( ［CO2］)升高和气孔密度呈负相关关系
［14 ～ 16］．扁核木处在云贵高原，空气
最稀薄，［CO2］较其他两区稀薄;东北扁核木所处海拔最低，［CO2］较其他两区略高．由表 3 可见三种植物
气孔密度由大到小的顺序为:扁核木 ＞蕤核 ＞东北扁核木，此三种植物气孔密度进一步印证了 Woodward
的研究．东北扁核木分布在东北、扁核木分布在西南地区，环境比较湿润，蕤核分布在黄土高原干旱和半干
旱区，花粉及叶表皮微形态特征充分反映了它们与各自生境是相适应的．蕤核花粉外壁有黏液滴、沟膜上
颗粒稠密;叶具表皮毛和晶体，角质层最厚(上下表皮细胞界限最不明显)．蕤核的气孔孔口具多层膜(图
1:14，图 2:25) ，这种膜辅助气孔闭合［4］;气孔略下陷．蕤核气孔的长宽比最大，气孔调节能力最强．这些结
构是蕤核适应黄土高原干旱半干旱生境的结构基础．而东北扁核木和扁核木花粉外壁无黏液滴、沟膜上颗
粒稀疏;叶表皮无表皮毛、角质层较薄、无晶体、气孔孔口不具膜，细胞轮廓明显，这些特征只能与其所处的
较湿润气候相适应．上述的相关性分析可以为引种栽培提供参考．
3． 5 需要说明的问题
3． 5． 1 花粉形态描述的差异
本文严格按照 G．埃尔特曼、王开发和王宪曾、王伏雄等的定义对扁核木属 3 种植物花粉形态进行了
描述，与刘有春等对核果类果树花粉形态描述是一致的．与周丽华等的描述最大的不一致是极轴与赤道轴
的测量值以及以此为根据对花粉形状的描述．这种差异的原因是实验者对极面、极轴、赤道面和赤道轴的
·65· 山西师范大学学报(自然科学版) 2014 年
认知是否与 G．埃尔特曼、王开发和王宪曾、王伏雄等的定义一致．另外，周丽华等的研究几乎仅用一种代
表一个属，太过笼统．
3． 5． 2 叶表皮角质层剥离中的问题
从叶片角质层的剥离面能观察表皮细胞垂周壁和气孔器的形状．扁核木属上表皮的角质层易于剥离．
下表皮的角质层不易剥离，这与实验者对角质层与表皮细胞解离度的掌握程度有关，也与叶表皮角质层本
身的厚薄有关．扁核木和东北扁核木下表皮角质层比蕤核的薄，很难剥离出完整的气孔器(图 2:31 ～ 33)．
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Micromorphological Observations on Leaf Epidermis
and Pollen of Prinsepia Royle in China Mainland
YANG Rui-lin1，LIU Zhi-chao2，WEI Xue-zhi3 * ，SU Jun-xia3，LI Yong-feng1
(1． Center of Analysis and Test，Shanxi Normal University，Linfen 041004，Shanxi，China;
2． College of Life Sciences，Tonghua Normal University，Tonghua 134002，Jilin，China;
3． College of Life Sciences，Shanxi Normal University，Linfen 041004，Shanxi，China)
Abstract:The micromorphology of leaf epidermis and pollen of Prinsepia Royle in China mainland is re-
searched using scanning electron microscopy． A lot of similarities of three species showed that they are members
of Prinsepia． For example，pollen grains are subglobose，radial symmetry，tricolporate;exine sculpturing is
stripe;pollen grains have equatorial aperture． Moreover，the obvious differences of three species pollen and leaf
epidermis provide the basis for their identification． For example，pollen grains of P． uniflora are blunt-triangle in
polar view and goniotreme，those of both P． sinensis and P． utilis are trifid round and peritreme． Furthermore，
more differences lies in the density and width of vallate as well as the characters of colpi and mucus drip of pollen
exine． Additionally，P． uniflora is remarkably different from P． sinensis and P． utilis in having epidermal hairs．
Further，there are a lot of differences among three species，such as the characters of cuticle，waxy，and crystals
of leaf epidermis．
Key words:Prinsepia royle;pollen;leaf epidermis;micromorphology
·75·第 4 期 杨瑞林 刘志超 魏学智，等:中国大陆地区扁核木属植物花粉及叶表皮微形态研究