全 文 ：2　 草　业　科　学 22卷 12期
12/2005 PRAT ACULT URA L SCIENCE Vol.22No.12
草地资源与利用 披碱草属种质资源研究进展　　
孙建萍1 , 2 ,袁庆华1
(1.中国农业科学院畜牧研究所 ,北京 100094;2.上海市农业科学院生物技术中心 ,上海 200000)
摘要:披碱草属 E lymus牧草分布广泛 , 种类繁多 ,广义的披碱草属包括近 150 个种 , 而在我国 , 则比较接受
狭义披碱草属的概念 ,即有 12 余种。披碱草属牧草为中生-旱中生多年生优良牧草 , 是草原和草甸的重要
组成部分 , 饲用价值极高。该属是禾本科小麦族中非常重要的一个类群 , 它具有麦类作物所缺乏的抗病 、抗
虫 、抗旱 、耐盐等优良抗逆基因 ,是现代麦类育种的重要种质资源。 在前人研究的基础上 , 对国内外披碱草
属种质资源的系统学分类 、分布情况 、遗传多样性研究进行了总结和探讨 , 以期为披碱草属资源的进一步研
究利用提供参考依据。
关键词:披碱草属;种质资源;系统学分类;遗传多样性
中图分类号:S543+.902.4　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2005)12-0002-04
＊　披碱草属 E lymus自 1753年林奈建立以来 ,
许多科研工作者就开始从形态学 、形态解剖学 、细
胞学 、细胞遗传学 、数量遗传学 、系统分类学及分
子生物学角度对其展开了广泛研究 ,为其分类 、育
种 、遗传图谱的构建以及进一步研究奠定了良好
基础 。披碱草属为禾本科多年生牧草 ,主要分布
于北半球温带地区 ,前苏联早在 20 世纪 20-30
年代就已经将披碱草 E.dahuricus , 肥披碱草
E.excelsus 2种牧草引入栽培并对其做了初步研
究[ 1] 。20世纪 60 年代开始 ,我国河北坝上地区
的原察北牧草场首先将披碱草引入栽培 ,而后在
内蒙古锡林郭勒盟试种并推广 。同时 ,垂穗披碱
草 E.nutans 在西北地区 、短芒披碱草 E.brevia-
ristatus在四川首先得以引入 ,并逐步试种 、推广栽
培。目前 ,披碱草属牧草在我国已经广泛种植 ,并
在发展畜牧业和生态环境建设中发挥了巨大作用 。
1　披碱草属分类
披碱草属自建立以来 ,经历了几次大的变动 ,
且每次分属的界限也具有很大差异 。在国外 ,按
照历史上不同分类学家的处理 ,披碱草属曾经包
含了冰草属 Agropy ron ,猥草属 Asperel la ,带芒
草属 Taeniatherum ,鹅观草属 Roegneria ,赖草属
Leymus和偃麦草属 E ly trigia 。按 Dew ey 基于
染色体组的分类处理 ,广义披碱草属包括形态上
每穗轴节含 1至多个小穗 ,颖呈披针形 ,每小穗含
多枚小花 、小花药 ,自花传粉的多年生物种[ 2] 。在
这个属的定义下 ,披碱草属在全世界共有 150余
种 ,包含有 S tH 、S tY 、StHY 、StYP 、S tYW 染色体
组的物种 ,是小麦族中最大的属 ,其主要分布区在
欧亚大陆 、南北美洲及大洋洲 ,非洲北部也有少量
分布 ,其垂直分布从海拔为 0 到 5 200 m 以上的
喜马拉雅山区 ,因此 ,S t 、Y 、H 、P 和W 染色体通
常被用来描述披碱草属牧草的不同的染色体结构
组成 ,需要强调的是 ,仅有那些至少含有 1个 St
染色体的种才归属于披碱草属 。大多数四倍体披
碱草属牧草具有 StH 或 S tY 染色体组。该属也
曾经被处理为只包含 20 ～ 30个物种的小属 。分
歧较大的分类处理是将披碱草属和鹅观草属合并
为披碱草属 1 个属 ,还是将其划分为 2 个独立
的属[ 3] 。
国内 ,许多禾草研究学者则接受狭义披碱草
属概念 ,耿以礼等在《中国主要植物图说》中做了
较为全面的介绍[ 4] ,徐柱在《中国禾草属志》中的
披碱草属不含冰草属 、猥草属 、带芒草属 、鹅观草
＊ 收稿日期:2005-10-19
基金项目:国家科技术部基础性工作专项基金项目资助
(2003-2005)
作者简介:孙建萍(1979-),女 ,山东费县人 ,硕士。
E mai l:jian pingsun79@163.com
通讯作者:袁庆华　E m ail:yu anqing hua@hotm ail.com
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属 、赖草属和偃麦草属等 ,认为我国有 12个种 ,主
要分布在东北 、西北 、华北等地[ 5] 。陈默君 、贾慎
修在《中国饲用植物》中认为 ,披碱草属包括 13
个种[ 1] 。
传统的分类方法主要依据植物的外部形态特
征差异进行划分 ,存在许多不完善之处 。目前 ,披
碱草属的系统学分类存在混乱现象 ,文献记载相
互矛盾 ,没有一致的分类标准 ,为进一步开展研究
带来了很多不便 。因此 ,建议进一步开展该方面
的研究工作 ,除了依据形态以外 ,应把细胞遗传学
和分子标记 、分子克隆 、测序等相互结合 ,以更好
地探明属间的区别和种间亲缘关系和系统发育情
况 ,确保披碱草属种质资源的分类准确一致。
2　披碱草属分布
披碱草属牧草广泛分布于北半球温带地区 ,
东亚和北美约各有总披碱草属牧草总量的半数 ,
仅有少量种类分布在欧洲 ,我国是世界上该属牧
草分布较多的国家之一 ,主要分布于长江以北的
广大地区 ,而以黄河以北的干旱地区种类最多 ,密
度亦最大 。从水平分布来看 ,其分布范围广阔 ,在
东经 81°～ 132°,横跨 50°,东起东北草甸草原 ,经
内蒙古 、华北地区 ,向西南成带状一直延伸至青藏
高原高寒草原区 ,在我国北方 14个省区范围内 ,
形成一个连续的分布区 ,在西北地区多分布于高
山草原地带。其水热条件大体保持温带半干旱至
半湿润的指标:年均温为-3 ～ -9 ℃, ≥10 ℃年
积温 1 600 ～ 3 200 ℃, 降水量不多 , 为 150 ～
600 mm ,且常多集中在夏季 , 干旱度为 1 ～ 3
(3.5)。随着气候及生境条件的不同 ,在我国不同
地区 ,披碱草属牧草不仅分布密度不同 ,种类也有
所不同[ 1] 。我国东北地区分布有 4个种 ,它们是
披碱草 、垂穗披碱草 、圆柱披碱草 E.cy l indricus
和肥披碱草;华北地区主要有 5个种 ,分别是披碱
草 、垂穗披碱草 、圆柱披碱草 、肥披碱草 、老芒麦
E.sibiricus;西北地区主要有 6个种 ,它们是披碱
草 、老芒麦 、圆柱披碱草 、垂穗披碱草 、黑紫披碱草
E.atratus 、短芒披碱草 。
3　披碱草属遗传多样性研究
目前 ,披碱草属遗传多样性的研究仍主要集
中在国外 ,我国的研究刚刚起步 ,仍处于探索阶
段。Se rg ei svitashev 等利用 RFLP 、RAPD分子
标记手段对披碱草属的 8个种进行研究 ,结果表
明仅有 3个种(四倍体的 E.grand is 、六倍体的
E.caesi folius和 E .borianus)真正属于披碱草
属[ 6] 。刘海学 、李景欣等对加拿大披碱草进行了
核型分析 ,认为该物种体细胞染色体数目为 2n=
28 ,核型公式为 2n=20M +8SM [ 7] 。披碱草属是
小麦族中拥有 150个种的大属 ,然而 ,其中仍有
60个种的染色体组成尚不清楚 ,仍需进一步研究
证实 ,DNA 分子标记在分类上的研究势在必行。
Gen-Lou Sun等对 E.alaskanus进行了基因筛
选 ,证实了微卫星的存在并合成微卫星引物序列
对 E.alaskanus和另外 10 种披碱草属牧草进行
多态性检测 、分析 、评价 ,研究表明 ,供试材料存在
丰富的多态性 ,认为微卫星是研究披碱草属种内
及其种间遗传多样性非常有价值的分子标记方
法;次年 ,他们又利用同工酶 、RAPD 、微卫星 3种
分子标记手段来研究犬草 Roegneria canina 的遗
传多样性 ,3种标记的研究结果是一致的 ,认为来
自冰岛的披碱草属牧草遗传多样性非常明显 ,同
时认为在检测近缘种遗传多样性时 ,DNA 分子标
记比同工酶标记更为有效 ,其中 RAPD标记适合
于种间遗传多样性的研究 ,而微卫星标记则更适
合种内遗传多样性的研究[ 8 , 9] 。对披碱草属体细
胞染色体形态进行观察并分析其核型 ,为披碱草
属牧草分类及遗传育种提供了重要依据[ 10] 。利
用随机扩增多态性 DNA(RAPD)技术对小麦族
披碱草属 、鹅观草属和猬草属 3个属的模式种进
行基因组 DNA 多态性分析 ,披碱草属 、鹅观草属
和猬草属 3 个属的模式种间具有丰富的遗传多
样性 ,其中 ,老芒麦 E.sibiricus种内不同居群间
的遗传差异较小 , E.sibiricus 、R.caucasica 和
Hystrix patula 的种间遗传差异明显 ,遗传距离
为 0.458 ～ 0.605。 H .patula 与 E .sibiricus的
亲缘关系较近 , R .caucasica与 E .siblricus的亲
缘关系较远[ 11-13] 。
4　存在问题和展望
4.1 存在问题　从以上国内外披碱草属种质
资源研究概况看来 ,我国在披碱草属牧草的研究
方面存在较大差距。
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第一 ,我国披碱草属的许多种还处于自生自
灭的状态 ,搜集和保种工作还需进一步开展 ,许
多已经搜集到的种子也因缺乏收尾工作而没有
得到及时鉴定和保存 ,致使它们可能丧失活力 ,
在鉴定的深度上 ,缺乏深入系统的鉴定研究 ,大
多数的鉴定工作还仅限于形态特征和农艺性
状 ,抗性鉴定相对也少得多 ,而针对一些突出优
良性状及其基因在分子生物学上的鉴定研究才
刚刚起步 。
第二 ,目前 ,我国种质库中的种子不能及时更
新 ,以至于种子已经丧失了发芽力 ,或发芽率很低
的现象。
第三 ,我国披碱草种质资源的鉴定 、利用及遗
传多样性研究等方面还比较落后。我国对披碱草
属牧草的研究至今还仅仅停留在一些基础性的工
作上 ,对披碱草属重要性状的分子标记和绘制遗
传图谱等研究远远滞后于国际先进水平。目前 ,
随着生物技术的不断发展 ,人们对生物技术也越
来越关注 ,许多科研工作者已经开展了研究 ,但往
往由于技术和资金上的限制而不能深入 ,研究仅
仅限于一些最简单的内容 ,很难有所突破 。这不
仅对促进生物技术的发展毫无益处 ,而且浪费人
力和物力 ,得不偿失 。
4.2 研究展望　第一 ,我国对披碱草属种质资
源的搜集整理工作仍处于放任自流阶段 ,许多优
良性状没有被发现和利用 。野生种质资源是我们
最为宝贵的财富 ,尤其在我国西部地区 ,由于交通
闭塞 ,少数民族社会 、经济和文化发展缓慢 ,还保
留了许多抗病 、抗逆性强的野生种质资源 ,可适应
社会的多种需要 ,但是 ,这部分资源仍处于自生自
灭的生长模式 ,缺乏严格的管理和利用 。目前 ,种
种迹象表明 ,当前地球生物正面临一个新的大规
模灭绝时期 ,许多物种已经灭绝或处于严重威胁
中。因此 ,尽快投入大量的人力和物力收集野生
种质资源材料是迫在眉睫的工作。
第二 ,披碱草属具有潜在的巨大的经济和生
态功能 ,但是由于长期缺乏科研投入 ,整体研究滞
后 ,因此 ,迫切需要借鉴国内外先进技术和手段 ,
开展有关分子生物学和生物技术的基础研究和应
用研究。
第三 ,在基因工程方面 ,迫切需要建立高效的
小麦族转基因技术平台 ,众所周知 ,披碱草属牧草
不仅是优良的牧草 ,而且还具有麦类作物所缺乏
的高产 、优质 、抗病 、抗虫和抗逆等优良基因 ,是改
良和育成新品种的巨大基因库 ,需要特别加强小
麦族优良蛋白质和抗逆基因的分离 ,需要开展表
达载体的构建 ,基因表达调控的分子机理研究 ,抗
病虫害基因以及病毒的分子生物学研究 ,以便加
快培育具有重要应用价值的转基因牧草 ,尤其是
转基因小麦 、大麦等农作物。利用分子标记开展
多基因聚合育种是未来育种的前途所在 ,借助水
稻等模式牧草的分子标记研究成果 ,有助于尽快
获得禾草的大量标记和高密度图谱 。同时 ,不能
忽视形态学 、遗传学等基础性研究工作 。而且要
积极获取国外研究的最新信息 ,及时将国外研究
的先进成果与技术应用于我国披碱草种质资源的
研究中 ,逐步缩小与国际先进水平的差距。
第四 ,在披碱草属牧草种质资源的保种及其
应用方面 ,应该进一步健全中期库和长期库的管
理体制 ,完善种质资源搜集的收尾工作 ,同时进一
步加强披碱草属牧草遗传资源保存技术研究 ,研
究野生种子保存适宜条件 、保存过程中种子活力
及遗传完整性的变化 ,对种子活力下降的材料及
时扩繁 ,扩繁时应严格隔离 ,充分利用其它牧草遗
传资源保存的经验和技术及研究成果 ,加强披碱
草属遗传资源圃的科学管理。
第五 ,深入研究披碱草属模式种 ,对其进行分
子标记 、分子克隆 ,创建基因平台 ,为种质创新打
下坚实的基础 ,同时为核心种质库的建立创造条
件 ,这也是我们课题研究的方向所在。
第六 ,加强披碱草属牧草遗传资源的利用 ,对
经过鉴定可在生产中直接利用的种质材料及时扩
繁种子 ,积极在生产中推广利用。其资源研究工
作者 、育种家 、生产单位及农民应加强联系 ,逐步
完善披碱草属遗传资源的鉴定 、育种及生产一体
化体系。
第七 ,建立健全披碱草属遗传资源的信息服
务体系 ,加强不同国家 、地区及研究机构披碱草属
牧草基因库间的合作和交流 ,取长补短 ,在平等互
利的基础上 ,加强国际间 、地区间的交流与合作。
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Research progress of the germplasm resource of Elymus L.
SUN Jian-ping1 , 2 , YUAN Qing-hua1
(1.Institute o f Animal Husbandry Research , A cademy of Chinese
A gricul tural Science , Bei jing 100094 , China;
2.Bio-Technolog y Centre of Shanghai Ag ricultural Science , Shanghai 200000 , China)
Abstract:E lymus is the largest genus in the g rass tribe Triticeae(Poaceae).A pproximately 150 peren-
nial and polyploid species are w ildly dist ributed throughout the w o rld.Elymus includes many econom-
ically impor tant forage g rasses as w el l as species w ith ag ronomically valuable characte rs , such as
st ress tolerance , disease resistance and w ide adaptation.These t rait s can be t ransfer red to cereal crops
like w heat , barley , and ry e through gene int rog ression.The g rea t number of species in the genus cre-
a tes fur ther problems for making recommendations on preservation st rategies.So studie s of gene tic di-
ve rsity in these species are hence o f primee impo rtance.
Key words:E lymus;genet ic resources;sy stematic classif ication;genetic dive rsity
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