全 文 ：书·研究报告·
收稿日期:2014 － 02 － 06
基金项目:国家“948”引进项目-班克木属高效防护与鲜切花树种及培育技术引进(编号:2011-4-40)。
作者简介:杜鹏珍(1989 －) ，女，山西运城人;硕士研究生，主要从事园林植物与观赏园艺的研究;E-mail:dddupengzhen@ sina． com。
通讯作者:廖绍波(1957 －) ，男，高级工程师，主要从事园林植物方面的研究;E-mail:lshaobo@ 126． com。
班克木属幼苗对自然高温的生理反应
杜鹏珍， 廖绍波， 孙 冰， 陈 勇， 罗水兴， 陈 雷， 黄应锋
(中国林业科学研究院热带林业研究所， 广东 广州 510520)
摘要:以引自澳大利亚 4 个种 15 个种源的木本观赏植物班克木种子所育苗木为实验材料，研究其叶片在夏季高温时的
相对电导率 ( E) 、丙二醛 ( MDA) 、可溶性蛋白 ( Pro) 和超氧化物歧化酶 ( SOD) 的变化特征，选择耐热性优良的种源。
结果表明，班克木属 4 个种各生理指标差异显著，其中，强力班克木的相对电导率最大，狭叶班克木的丙二醛和可溶性蛋
白含量均最大，且显著高于其他 3 个种; 香花班克木超氧化物歧化酶含量最大，但其种间差异均不显著。对班克木属苗
木的耐热性进行坐标综合评价发现，狭叶班克木和强力班克木耐热性最强，建议作为推荐优先发展的种源。
关键词: 班克木属;种源;生理特征;坐标综合评定方法
中图分类号: S 722． 33 文献标志码: A 文章编号: 1001 － 4705(2014)07-0001-04
Physiological and Biochemical Ｒesponse of Banksia Seedlings to
Natural High Temperature
DU Peng-zhen，LIAO Shao-bo，SUN Bin，CHEN Yong，
LUO Shui-xing，CHEN Lei，HUANG Ying-feng
(Ｒesearch Institute of Tropical Forestry，Chinese Academy of Forestry，Guangzhou Guangdong 510520，China)
Abstract:The tolerance to high-temperature stress characteristics were investigated for seedlings，cultivated
from seeds，which were collected from Australia，of four species and their 15 provenances in genus Banksia at
aspects of four physiological indices，leaf conductivity，malonaldehyde (MDA) ，soluble protein (Pro)and
superoxide dismutase (SOD)contents． The result showed that there were remarkable differences of the four
physiological indices among species． Ｒelative electrical conductivity of Banksia robur was the largest，MDA and
Pro of Banksia spinulosa were the largest，significantly larger than other two species;the SOD content of
Banksia aemula was the largest，but there were no significant difference within species． Applying the coordinate
comprehensive assessment method to synthetically evaluate the high-temperature resistance ability of the
species，and the result suggested that Banksia spinulosa and Banksia robur was the most heat-tolerant species
and should be recommended．
Key words: Banksia L． f．;provenance;physiological characteristics;
coordinate comprehensive assessment method
班克木属(Banksia L． f．)植物属于山龙眼科
(Proteaceae) ，全世界包含 80 种［1］。除齿叶班克木
(Banksia dentata)外，其他种均自然分布于澳大利亚，
大部分种类分布于海拔 100 ～ 249 m 的地区［2］。在西
澳的海湾、菲茨杰拉德河国家公园等地随处可见，繁华
成簇，优美壮观，形成的自然景观美不胜收。班克木属
植物是优良的城市绿化树种，其艳丽独特的大花序是
目前世界上流行的新型高档木本切花，年出口切花贸
易数量约 200 万枝［3 ～ 6］。引进班克木属植物可丰富城
市树种的多样性和新颖性，优化城镇园林植物的群落
结构，美化城市的生态环境。同时，也能增强我国切花
市场在国际上的竞争力，带来良好的经济效益。
我国引种班克木属植物还处于试验阶段，引种地
多在南方，如广东佛山，云南元江，贵州贵阳等地。
·1·
研究报告 杜鹏珍 等:班克木属幼苗对自然高温的生理反应
DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2014.07.073
表 1 班克木属 4 个种 15 个种源幼苗叶片生理指标比较
种名 种源名
相对电导率
(%)
丙二醛
(nmol /g) (FW)
可溶性蛋白
(μg /g) (FW)
超氧化物歧化酶
(μg /g) (FW)
37858 54． 24(1． 81)a 7． 93(0． 87)a 530． 95(34． 37)b 388． 20(3． 47)a
38162 43． 47(0． 94)b 5． 01(0． 34)b 779． 63(19． 08)a 386． 64(4． 50)a
香花班克木 38504 52． 73(3． 74)a 5． 12(0． 56)b 901． 32(73． 61)a 385． 81(7． 56)a
38505 54． 21(1． 22)a 5． 28(0． 61)b 810． 05(29． 90)a 394． 96(4． 21)a
平均值 51． 16(1． 65)AB 5． 84(0． 45)B 755． 49(45． 47)B 388． 93(2． 46)A
35807 47． 29(2． 09)a 9． 21(0． 42)a 592． 56(26． 32)a 343． 34(25． 01)a
长圆叶班克木 38524 46． 91(1． 67)a 9． 65(0． 57)a 676． 46(35． 81)a 342． 25(18． 41)a
平均值 47． 10(1． 20)B 9． 43(0． 33)B 634． 51(27． 33)B 342． 79(13． 89)B
37067 49． 57(3． 95)b 24． 63(2． 74)b 1 471． 43(35． 94)a 300． 45(11． 63)b
36593 50． 04(0． 55)b 18． 69(2． 55)b 1 111． 64(83． 94)b 342． 80(26． 50)ab
狭叶班克木 38503 57． 39(1． 25)a 20． 42(2． 05)b 1 153． 97(46． 79)b 367． 93(4． 92)a
38502 33． 94(0． 94)c 38． 90(1． 82)a 1 415． 87(58． 46)a 338． 66(1． 45)ab
平均值 47． 74(2． 73)AB 25． 66(2． 59)A 1 288． 23(53． 71)A 337． 46(9． 60)B
35224 61． 11(2． 98)a 10． 04(1． 85)a 626． 19(13． 75)b 352． 75(22． 75)ab
38163 55． 56(1． 72)ab 9． 94(2． 88)a 693． 65(51． 59)b 321． 79(13． 84)bc
强力班克木 38164 53． 53(2． 32)bc 9． 41(0． 45)a 462． 17(11． 53)c 293． 91(7． 99)c
38199 47． 48(0． 91)c 12． 85(2． 87)a 864． 29(11． 90)a 371． 05(11． 42)a
38177 52． 40(0． 84)bc 10． 55(2． 26)a 485． 98(22． 25)c 307． 21(14． 42)bc
平均值 54． 02(1． 39)A 10． 56(0． 91)B 626． 46(40． 54)B 329． 34(9． 50)B
注: 表中字母为 Duncan多重比较结果，小写字母表示种内差异，大写字母表示种间差异，含不同字母表示差异显著，否则表示差异不显著
( p ＜ 0． 05) ; 括号中数值表示标准误。
引种地均进行种子繁殖试验研究，结果表明发芽率都
较高，但后期苗木保存率较低，这可能与植物的耐热性
有直接关系。据统计，广州 2013 年最高温达 36． 6 ℃，
比班克木引种种源地年均最高温高出 6． 4 ～ 11． 2 ℃，
植株在一定程度上受到高温胁迫。目前，对于植物的
耐热性研究主要集中于农作物、蔬菜、草坪草等，对林
木的耐热性研究较少，仅见于西南桦、旱柳、茶树等少
数木本植物［7 ～ 9］，尚未有班克木耐热性相关方面的研
究报道，本试验选取了班克木属 4 个种 15 个种源进行
自然高温下的耐热性研究，通过测定其细胞膜系统稳
定性、渗透调节物质含量及抗氧化系统等，试图从这些
指标中了解班克木属植物的耐热性，为进一步提高其
在引种地的适应性和保存率提供参考理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材 料
参试材料为班克木属 4 个种 15 个种源，其中，香
花班克木(Banksia aemula Ｒ． Br．)和狭叶班克木
(Banksia spinulosa Ｒ． Br．)各 4 个种源，长圆叶班克木
(Banksia oblongifolia Cav．)2 个种源，强力班克木
(Banksia robur Cav．)5 个种源。种子购自澳大利亚
CSIＲO种子中心。各种源的地理位置及环境因子见参
考文献［10］。试验于中国林业科学研究院热带林业
研究所简易温室内(22°30N，114°02E)进行。2012
年 10 月 15 日播种，基质为经高温灭菌消毒的砂土。
幼苗出现第 1 对真叶时进行移植，基质为经高压灭菌
的混合基质(珍珠岩、蛭石、河沙、树皮的比例为
1 ∶ 1 ∶ 1 ∶ 1，v /v)。试验采用完全随机区组设计，4 次
重复，每个小区 30 株。
1． 2 方 法
自移植后第 10 个月，即 8 月份(高温月份) ，每小
区随机抽选 1 株，进行各项生理生化指标的测定，取样
部位为自上而下第 3、4 片成熟叶。
1． 3 生理指标测定
采用 Zhu 等［11］方法测定叶片相对电导率;采用
Cakmak和 Marschner的方法测定 MDA含量及 SOD活
性［12］;采用高俊凤［13］方法测定可溶性蛋白含量。
1． 4 数据分析
试验数据处理和图表制作采用 Excel 2003，方差
分析和 Duncan多重比较运用 SPSS 15． 0。
2 结果与分析
2． 1 生理指标
班克木相对电导率种间差异显著(p ＜ 0． 05) ，强
力班克木最大，长圆叶班克木最小，均与香花班克木和
狭叶班克木差异不显著。种源间比较，香花班克木
·2·
第 33 卷 第 7 期 2014 年 7 月 种 子 (Seed) Vol． 33 No． 7 Jul． 2014
表 2 班克木属 4 个种 15 个种源幼苗耐热性坐标综合评定结果
种名 种源名
生理指标
E MDA Pro SOD
∑Pi2
总平均值
评价序号
37858 0． 00 0． 00 0． 41 0． 02 0． 17 3
38162 0． 20 0． 37 0． 14 0． 02 0． 19 4
香花班克木 38504 0． 03 0． 35 0． 00 0． 02 0． 13 2
38505 0． 00 0． 33 0． 10 0． 00 0． 12 1
平均值 0． 05 0． 77 0． 41 0． 00 0． 77 ③
35807 0． 00 0． 05 0． 12 0． 00 0． 02 2
长圆叶班克木 38524 0． 01 0． 00 0． 00 0． 00 0． 00 1
平均值 0． 13 0． 63 0． 51 0． 12 0． 69 ④
37067 0． 14 0． 37 0． 00 0． 18 0． 19 2
36593 0． 13 0． 52 0． 24 0． 07 0． 35 4
狭叶班克木 38503 0． 00 0． 48 0． 22 0． 00 0． 27 3
38502 0． 41 0． 00 0． 04 0． 08 0． 17 1
平均值 0． 12 0． 00 0． 00 0． 13 0． 03 ①
35224 0． 00 0． 22 0． 28 0． 05 0． 13 2
38163 0． 09 0． 23 0． 20 0． 13 0． 12 3
强力班克木 38164 0． 12 0． 27 0． 47 0． 21 0． 35 5
38199 0． 22 0． 00 0． 00 0． 00 0． 05 1
38177 0． 14 0． 18 0． 44 0． 17 0． 27 4
平均值 0． 00 0． 59 0． 51 0． 15 0． 63 ②
注: 表中数字为综合评价结果，阿拉伯数字表示种内排序，① ～④表示种间排序。
38162 种源的相对电导率最小，显著低于其他 3 个种
源;长圆叶班克木 2 个种源间差异不显著;狭叶班克木
38503 种源的相对电导率最大，38502 种源相对电导率
最小，均与其他 2 个种源差异显著;强力班克木中
35224 种源相对电导率最大，其次是 38163 种源，均与
其他 3 个种源差异显著。
班克木丙二醛含量种间差异显著，狭叶班克木最
大，且显著大于其他 3 个种，而 3 个种间差异不显著。
种源间比较，香花班克木 37858 种源的丙二醛含量最
高，与其余 3 个种源差异显著;长圆叶班克木 2 个种源
间差异不显著;狭叶班克木中 38502 种源最大，且显著
大于其他 3 个种源，而 3 个种源间差异不显著;强力班
克木中，5 个种源间差异均不显著。
班克木可溶性蛋白含量种间差异显著，狭叶班克
木最大，显著大于其他 3 个种，而 3 个种间无差异。种
源间比较，香花班克木 37858 种源最小，与其他 3 个种
源差异显著;长远叶班克木 2 个种源间差异不显著;狭
叶班克木 37067 种源和 38502 种源最大，显著大于其
他 2 个种源;强力班克木 38199 种源最大，38164 种源
和 38177 种源最小，均与其他 2 个种源差异显著。
班克木超氧化物歧化酶含量种间差异显著，香花
班克木最大，显著高于其他 3 个种，而 3 个种间差异不
显著。种源间比较，香花班克木和长圆叶班克木种源
间差异不显著;狭叶班克木 38503 种源最大，显著高于
37067 种源，但与其他 2 个种源差异不显著;强力班克
木 38199 种源最大，与 35224 种源差异不显著，但均与
38164 种源差异显著。
2． 2 幼苗耐热性等级的综合评价
不同种及种源班克木在高温胁迫下各单项生理指
标值之间存在差异。但植物的耐热性是一种综合性
状，用任何单一的指标都很难确切地评价其耐热性。
该研究结果也表明在高温胁迫条件下，不同种及种源
班克木的各项生理生化指标变化的趋势也不总是一致
的，这反映了植物对高温胁迫适应性反映途径的多样
性。现在对各单行指标作一综合的数量评价。应用多
维空间(欧几米德)En 多向量的理论综合评价数学模
型坐标综合评定方法，对不同种及种源班克木各项生
理生化指标在高温胁迫下的耐热反应作一综合评定。
最终得出种间耐热性强弱等级依次为狭叶班克木、强
力班克木、香花班克木和长圆叶班克木。
3 结论与讨论
高温胁迫引起植物体细胞的受害症状反映在多个
方面［14，15］，其中细胞膜完整性丢失是受到的主要伤害
之一。这种伤害直接导致细胞渗透增加和电解质的泄
露，表现在可直接测量的相对电导率的增加上。大量
试验表明，品种的耐热性越强，相对电导率越低［16］。
·3·
研究报告 杜鹏珍 等:班克木属幼苗对自然高温的生理反应
本试验中，长圆叶班克木和狭叶班克木的相对电导率
较低，说明其受到高温伤害最小。
丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的产物，也是细胞膜
被破坏的标志物质。在高温逆境条件下，MDA 含量增
加的报道很多［17］。本试验中的狭叶班克木叶片中丙
二醛含量最高，说明其细胞膜被破坏程度最高。
渗透调节是植物忍耐和抵御高温逆境的重要生理
机制之一，可溶性蛋白是备受关注的渗透调节物质。
大量试验表明，热胁迫下可溶性蛋白在细胞质中大量
积累［18，19］，可以降低细胞的渗透势以维持细胞的膨
压，防止细胞内大量的被动脱水［20］，狭叶班克木可溶
性蛋白含量最高，在植株遭受高温胁迫时能及时保护
班克木细胞免受高温伤害。
目前不少研究表明，当植物遭受逆境胁迫时，细胞
内产生的过剩的活性氧可导致膜脂过氧化，对植物细
胞膜系统的结构和功能有损害作用，并影响正常的蛋
白质代谢，加速叶绿素降解［21，22］。超氧化物歧化酶是
存在于植物细胞中最重要的清除活性氧的酶之一［17］。
因此，SOD活力水平的高低可以反映植物对某种逆境
抵抗能力的大小。香花班克木的 SOD含量最高，说明
其适应高温的能力较强。
海南的多次引种预实验都以失败告终，进一步证
明了班克木属植物对高温的不适应性。所以笔者建议
引种地应向北移，如湖南、湖北、安徽等地进行深入
试验。
本研究通过测定高温月份班克木属 4 个种 15 个
种源生理指标的差异情况，初步了解班克木属植物在
高温下膜系统以及渗透调节物质的变化规律，为进一
步研究自然条件下其高温驯化过程及耐高温优良种及
种源的选择提供理论参考。
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第 33 卷 第 7 期 2014 年 7 月 种 子 (Seed) Vol． 33 No． 7 Jul． 2014