全 文 ：四川 大学学报 (自然科学版 )
J on u r al o fS ie h un a Un i ve r sit yN at u r alS e ie n e e E dit in oV o l
。
25 N o
.
2 8 8 9 1
吊钟花属 En k i ant h u s花粉形态
及 其 演 化 关 系 的 研 究
程 子白 赖小荣
摘 要
木文借助光学显微镜和扫描电子显微镜 , 对杜鸿花科绞本亚科吊钟花属 的
花粉进行了研究 。 依据花粉形态和外壁枚舒类型及荫发孔数目特征 , 渝 扯了孩
属划分为伞形花序粗 、 总状花序粗 、 、单花粗是合适的 。 同时认为 , 依据胶饰 的
进化情况和萌发孔数 目 , 孩属以单花为原始 , 业向总状花序、 伞形 花序演化 。
关键词 : 吊钟花属 、 , 了任粉形态 , 演化 .
引 言
吊钟花属 E n k i a n t h u s 植物隶属于杜鹃花科 E r i e a e e a e 绞木亚科 A n d r o m e d r c i d e a e ,
许多种类系美丽的观赏植物 , 在广州的花市上享有盛誉 .
该属植物现已知者有 1 5种 , 均产亚洲东部 . 我国产 1 1种 , 其中四川产 8 种 . 该属植
物的主要特征是 : 子房上位 , 花冠钟状 , 多俯垂 , 花序总状 、 伞形状 , 也有单花者 . 葫
果室背开裂 。 对该属植物的研究 , 早在十九世纪 中叶 . 我国植物学家方文培教授 , 曾于
1 9 3 5年整理了该属植物的国产种类 ; 1 9 8 2年 昆明植物研 究所徐廷志对该属植物属以下等
级作了研究 ; 1 9 8 5年 , 四川大学生物系方明渊对该属植物发 表 一 新 种 毛 脉 吊 钟 花
E kn ia n ht u
s ih .ilt en vr us aF gn
.
f
. 至此 , 该属植物在外部 形 态 、 分类 、 地理分布等方
面的研究 , 已积累了较多的资料 . 徐廷志在 1 9 8 2年 , 根据该属植物的花序及果梗是否直
立等情况 , 将本属植物划分为伞形花序组 、 总状花序组和单花组 , 并提出三个组之间的
演化趋势是 : 伞形花序组一总状花序组一单花组 . 在此 , 徐认为单花组是进一步退化的
结果 . 笔者认为徐廷志把 吊钟花属分成以上三个组是合适的 . 但至今却无人从抱粉学角
度 , 对吊钟花属植物的系统发育及其种间的演化关系进行过研究 , 故笔者试图从抱粉学
角度对该属植物的花粉形态和属下等级 (组 ) 的划分及其演化关系进行初步探讨 .
材 料 和 方 法
如前所述 , 该属国产种类 目前有 1 1种 , 木实验作了 8种植物的花粉观察 。 除单花吊
钟花 E n k i a n t h u S p a u c i f l o r u s W i l s . 由广西植物研究所李光照提供干 花 外 , 其余 7 种
花粉均采 自四川大学生物系植物标本馆所藏之腊叶标本 。 属 以下等级按三个组划分 , 每
个组分别取 1 一 4 种植物的花粉进行 实验 砚察 , 每一种花粉观察20 粒并进行侧试 . 实验
本文于 198 6年9月 24 日收到
22 2 四 川 大 学 学 报 18 8 9年
采用 G· 额尔特 曼醋酸醉处理法处理 .材料在 oly m p s u高倍光学显微镜和扫描电镜下观
察并摄影 。 现将观察结果报告如下 :
单花组 (仅 1种 ) 单花 吊钟花 En k ia n t h us p a u c i f l o r us W i ls .花粉单粒 , 近球 形 ,
大小为 ( 2 1 · 3一 ? 3 · 8 ) 2 2 · 弓又 2 1 . 9 ( 2 1 · 3一 2 2 . 界0 )拼; 赤道面观略椭圆形 , 极面观 圆 三 角
形 , 孔沟数 3 , 沟长 , 达两 极 , 中间宽 , 两端窄尖 , 内孔横长 ; 外壁内层略厚于外层 .
外壁具颗粒状纹饰 (图版 1 :1 一 6) 。
总状花序组 该组观察了以下三种植物的花粉 :
( 1 ) 灯笼花 E n k i a n t h u s e h i n e n s i s F r a n e h 。 花粉单粒 , 近长球形 , 大小为 ( 2 6一 2 3 )
2 9 x 2 4 ( 2 1一 2 6 )内 赤道面 观椭圆形 , 极面观圆三角形 ; 孔沟数 3 , 沟长达两 极 , 中 间
宽 , 两端尖 , 内孔横长 ; 外壁两层等厚 , 外壁具细条纹状纹饰 (图版 1 :7 一 1 0) 。
( 2 ) 毛叶吊钟花 E n k i a n t h u s d e f l e x u s S e h n e i d e r 花粉单粒 , 近长 球 形 , 大 小 为
( 2 7一 3 3 ) 3 0 x 2 6 ( 2 3一 2 9 )拼, 赤道面 观椭圆形 , 极面观为圆三角形多 孔沟 数 3 , 沟 长 ,
达两极 , 中间宽 , 两端窄尖内孔横长 ; 外壁两层 , 略等厚 , 外壁具不明显颗粒 状 纹 饰
(图版 2 : 1注一 14) 。
( 3 ) E n k i a n t h u s e a m p a n u l a t u s ( M i g
.
) N i
e h o l s 花粉单 粒 , 近 长 球 形 , 大 小 为
( 3 1一 3 6 ) 3 4 丫 2 5 ( 2 2一 3 0环; 赤道面观椭圆形 , 极面观圆三角形 ; 孔沟数 3 , 沟长 , 达两
极 , 中间宽 , 两端窄尖内孔横长 ; 外壁两层 , 略等厚 , 外壁纹饰颗粒 状 (图 版 2 : 1 5一
1 9 )
。
以上三种花粉均为 3孔沟类型 , 稳定而一致 , 外壁颗粒状纹饰与单花组一样 。 细条
纹状纹饰与下一组 , 伞形花序组花粉类似 。
伞形花序组 该组观察了以下 4 种花粉 :
( 1 ) 毛脉 吊钟花 E n k i a n t h u s h i r t i n e r v u s F a n g . f . 花粉单粒 , 近长球形 , 大小为
(3 0一 3 3 ) 3 2 x 2 5 ( 2 2一 28 )脚 赤道面 观椭圆形 , i极面观为圆三角形 , 圆四边形 、 圆五 边
形 ; 孔沟数 3 一 5 , 沟长达两极 , 中间宽 , 两端窄尖 , 内孔横长 , 外壁两层略等厚 , 具
粗条纹状纹饰 (图版 3 : 20 一 2 5) .
( 2 ) 吊钟花 E n k i a n t h u s q u i n q u e f l o r u s L o u r 花粉单粒 , 近球形 , 大小为 ( 3 5一 4 0 )
3 8 x 3弓( 3 2一 4 0) 内 赤道面观略椭圆形 , 极面观圆四边形或圆五边形 ; 孔 沟 数 4 一 5 ,
沟长 , 达两极 , 中间宽 , 两端窄尖 , 内孔横长 ; 外壁两层 , 略等厚 , 具细条纹 状 纹 饰
(图版 4 : 2 6一 3 1 ) .
( 3 ) 齿缘 吊钟花 E n k i a n t h u s s e r r u l a t u s s e h n e id e r 花粉单粒 , 近 球 形 , 大 小 为
(2 4一 31 ) 28 x 2 6 ( 2 1一 30 )内 赤道面 观略椭圆形 , 极面观圆三角 形 、 圆四边形 、 圆五边
形 , 孔沟数 3 一 5 , 沟长 , 达两极 , 中间宽 , 两端窄尖内孔横长 , 外壁两层等厚 , 具细
条纹状纹饰 (图版 5 :3 2一 3 6) 。
( 4 ) 晚花吊钟花 E n k i a n t h u s s e r o t i n u s C h u n e t F a n g 花粉单粒 , 近球 形 , 大 小
为 ( 27 一 3 5 ) 3 1 火 2 9 ( 2 5一 3 3 )拌 ; 赤道面观略椭圆形 , 极面观圆三角形 , 圆四边形 , 孔 沟
数 3 一 4 , 沟长 , 达两极 , 中间宽 , 两端窄尖内孔横长 ; 外壁两层 , 略等厚 , 具细条纹
状纹饰 (图版 5 : 3 7一 4 1 ) 。
以上四个种的花粉 , 孔沟数 3 一 5 , 而以 3数为基数向 4 一 5 数发展 . 外壁纹饰均
第 2 期 吊钟花属 E ,、 ik a nt h us 花粉形态及其演化关 系的研完 2 2 3
为条纹状 。
花粉粒在大小形状差别不大的情况下 , 其孔沟数及其形态以及外壁纹饰的形态特征 ,
对研究它们彼此 间的亲缘和演化关系 , 有着重要意义 . 因此 , 现根据吊钟花属划分的三
个组 , 8 个实验种的花汾孔沟数和外壁竺饰情 况列戈比较如下 :
吊 钟 花 属 各 组 花 粉 孔 沟 、 叙 饰 比 较
花 粗
外壁胶筋
总状花序粗 伞形花 序粗
孑L沟数 孔沟数 外壁枚筋 孔沟数 外壁牧筋
单花吊钟花
E n k i a n t h u s
P a u e i f l o vr s
W i l s
。
3 颗粒状
灯都花
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。
毛叶吊钟花
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3 袖条杖状
颗粒状
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毛脉吊钟花
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吊钟花
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齿椽吊钟花
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s e r u l a t u s
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晚花吊钟花
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C h u n e t F a n g
3 颗粒状
3一 5 粗条枚状
4一 5 韧条胶状
3一 S 捆条叙状
3一 4 捆条叔状
结 果 与 讨 论
根据观察 , 以上三组 8 种花扮的形态特征 , 有很多共同之处 , 如花粉单粒 , 近球形
或近长球形 ; 萌发孔属孔沟型 , 沟长 , 达两极 , 中间宽 , 两端窄尖 , 内孔横长 , 外壁两
四 川 大 学 学 牙又2 2 4 198 8 年
层 , 等厚或略等厚 . 所有这些共同特征 , 反映了本属植物确系一自然分类群 .
本属花粉 , 若根据其孔沟数 目演变的趋势和外壁纹饰的差别 , 可以分为两个组 , 即
孔沟 3 数及外壁纹饰以颗粒状为主者为一个组 , 包括单花组和总状花序组 , 孔 沟 数 以
4 一 5 为主 , 外 壁纹饰均为条纹状者为另一组 , 如伞形花序组 . 若根据其外部花序演变
情 况如前述 , 分三个组也是合适的 . 这三个组的花粉 , 孔沟玫 3 是该属的基数 , 而 3 数
属原始型 , 夕于 3 数属进化型 。 另从外壁纹饰演变的情况看 , 光滑和颗粒状纹饰属原始
型 , ,条状纹饰属进化型 . 再从外部形态演化原则来看 , 单花 (一般情况下如此 ) 为原始
型 , 形成花序为进化型 . 所以 , 单花组不管从外部形态演化原则和花粉形态演化原则来
分析 , 均应属原始型 . 总状花序组的花粉 , 孔沟数虽都是 3 , 但从外壁纹饰情况来看 ,
除绝大多数为颗粒状纹饰外 , 也出现了条状纹饰 , 这就是一个进化的趋势 , 因此 , 它比
单花组稍进化 . 而伞形花序组孔沟数绝大多数为 4 一 5 , 且纹饰均为条纹状纹饰 , 因此 ,
不管从花序的情况和花粉形态的情况来看 , 都属进化型 . 所 以笔者不同意这种观点 , 即
单花组是由花序型退化而简化成单花的进化类型 。 这种观点实属一种推测 , 没有任何根
据 , 而抱粉学的观点却证明了单花组的原始性 . 所以笔者认为 , 该属属下等级 (组 ) 之
间的演化关系应是 : 单花组一总状花序组一伞形花序组 。
时李光照先生 的大力协 助 , 深表感谢 。
参 考 文 献
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S T U O IE S O N T H E P O L L E N M O R P H O L O G Y A N D E V O L U T ! O N
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K e y w o r d s : E n k i a n t hu
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第 2 期 吊钟花属 En k i an th u s花粉形态及其演化关 系的研究 2 2 5
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1一 6 。 E n k i a n t h u s P a u e i f l o r u s W i l s 。 ( 1一 2 。
道面观三孔沟 ; 5 . 汉 2 10 , 扫描电筑 ; .6
X 16 00
,极面观 , 示三孔沟 ; 3一 4 . x 160 0 , 赤
x 60 00
, 扫描电镜 ) 。
7一 z o . E“ k i a n t h u s e h i n e n s i s F r a n e h 。 ( 7 ` K 1 2 00 , 赤道面观 , 三孔沟 ; 8 . K 12 00 , 极 面观三孔
沟 ; 9 · X z s oO , 扫描电镜 ; z o . x 6 00 o , 扫描电镜 ) 。
尸
2 2 6四 川 大 学 学 报 1 9吕 8年
遥
瀚姗娜然
蓬
鬓
簇鞍
崔梦
1 1一 14 。
1 5一 1 9。
尸
En k ia n t h us d e f le x us S ch n ed ie r( 11
. 火 1 2 0 0, 极面观 , 力飞三孔沟 ; 1 2 . 义 1 20 0 , 赤道面观
月「三孔沟 ; 1 3 . X 1 5 0 0 , 扫描电镜 ; 1奥, X 6 00 0 , 扫描电镜 ) 。
E n k i a n t h u s e a m p a n u l a t u s ( M i g
.
) N i e h o l s ( 15
. 又 12 00 , 极面观示三孔沟 ; 16 . 又 1 20 0 ,
赤道面观示三孔沟 ; 1 7 . x 1 20 0 ,赤道面观 , 示三孔沟 ; 1 8 . x 1 5 00 , 扫描电镜 ; 19 . 丫 6 00 0 ,
扫描电镜 ) 。
第 2期 吊钟花属 En k i an thu s花粉形态及其演化关 系的研 究 2 27
冲锐干
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2 0一 2 5。 En k in athu si hr tin er vu sFn ag .f 。 ( 2 0. 义 1 4 0 0,极面观 , 示四孔沟 ; 2 1 . x
示五孔沟 ; 2 . x l4 0 ,赤道面观示五孔沟 ; 23 。 x 14 0 , 极面观示 三孔沟 ;
描电镜 ; 2 5 . 火 6 00 0 , 扫描电镜 ) 。
1 4 0 0
, 极面观 ,
2 4
。
x 12 00 , 扫
娜
尸
2 2 8 四 川 大 学 学 报 1 8 8 9年
万
宙
2 6一 1 3。 En k ia n t h us q u in q e u f l o rs uL o u r( 2 6。 x14 0 0, 极面观示四孔沟 ; 27 . x 14 0 0 , 赤道面观示
四孔沟 , 28 。 x 14 0 ,极面观示五孔沟 ; 29 . x 140 0 , 赤道面观示五孔沟 ; 3 0 . x 1 50 , 扫描
电镜 ; 31 . x 60 0。 , 扫描电镜 ) 。
第 2期 吊钟花属 En k ia nt h u“ 花粉形态及其演化关 系的研究 2 2今一一一 ~一一一—一一 ~, , 巴. .户 . . . . 里巴里 , . . 里正 ,哈 . . . .自一一一一一 咭 ~ . ~ 军~ 曰
羹
32一 36 。
3 7一 4 1 。
E n k i a n t加 5 s e r r u l a t u s S e h n e i d e r (3 2 。 x 14 00 , 极面观示 三孔沟 ; 3 3 . 义 14 0 0 , 赤道面观
示三孔沟 ; 34 。 x 1 40 , 赤道面观示四孔沟 ; 35 。 x 15 0 , 扫描电镜 ; 36 。 义 6 00 , 扫描电镜 ) 。
E n k i a n t h s s e r o t i n u s C h u n e t F a n g (3 7
.
x 1 4 00
, 极面观示三孔沟 ; 3 s . X 14 00 , 极面观
示四孔沟 , 39 . 义 14 0 0 , 赤道面观示四孔沟 ; 40 . 又 150 0 , 扫描电镜 ; 4 1 . x 6 00 0 , 扫描电镜 ) .