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虾脊兰属植物研究现状



全 文 :·专题综述· 北方园艺2012(16):190~193
第一作者简介:苏文君(1988-),女,硕士,现主要从事植物生物技
术研究工作。
责任作者:龙波(1980-),女,博士,讲师,研究方向为植物生物
技术。
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31100249);云南大学生命
科学学院植物科学研究所青年教师基金资助项目。
收稿日期:2012-05-23
虾 脊 兰 属 植 物 研 究 现 状
苏 文 君1,龙   波1,刘 飞 虎1,2
(1.云南大学 生命科学学院植物科学研究所,云南 昆明650091;2.云南大学 农学院,云南 昆明650091)
  摘 要:虾脊兰属植物,“兰中西施”,中国物种红色名录第一卷将中国虾脊兰属植物全部都
列为珍稀濒危物种。概述了近30a来国内外对虾脊兰属植物在分类学、组织培养、发育生物学、
保护生物学、药用价值等方面的研究进展,并对我国虾脊兰属植物研究及发展方向进行分析探
讨,提出了相应的建议,以期为相关研究提供参考。
关键词:虾脊兰;分类学;组织培养;研究进展
中图分类号:S 682.31 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2012)16-0190-04
  虾脊兰,又称根节兰,海老根。其属名为Calanthe,
在希腊语中意为“美丽的花”[1],其单个花朵小巧玲珑、典
雅清香,小花形态貌似小虾,整个花序叠加有序别有一
番韵味,欣赏价值很高,曾被兰花学者比拟为“兰中西
施”。
据考古发现,在河姆渡遗址博物馆陈列的刻画有盆
栽图案的陶器残片上,有1株具3片叶子的“万年青”状
植物。余宗英等[2]指出,从三叶纹植物的叶脉、叶数和
河姆渡所处的生态环境来推断,该植物不是万年青,而
正是极具观叶和观花价值的虾脊兰,可见虾脊兰独具幽
雅郁郁的特性早已被世人发现。
虾脊兰全属约150种,大部分为地生种,少数为附
生种,分布于亚洲热带和亚热带地区、新几内亚岛、澳大
利亚、热带非洲以及中美洲,只有1个种远离中心,分布
到美洲热带地区。我国有51个种其中包括21个地方特
有种,主要分布于温暖湿润和阳光充足的长江流域及其
以南各省区[3-5]。
虾脊兰植物既可观花,又可赏叶,通过杂交,可望培
育出新品系。1853年,欧洲比基商会栽培主任Dominili
将三褶虾脊兰(C.triplicate)和长距虾脊兰(C.sylvatica)
进行人工杂交,杂交后代于1856年第1次开花,这也是
兰花栽培史上人工杂交种的首例成功开花[6],此后陆续
不断有新的虾脊兰品种育成。由于虾脊兰花色形态种
类繁多,早在15世纪就在日本掀起了“赏兰”风潮[7],20
世纪50年代,日本的园艺学家们又开始尝试人工杂交
育种[8],其独特观赏价值为众多兰花学者们所追捧,纷
纷致力于虾脊兰的培植,引起了国际上的广泛关注,名
副其实地确立了其作为园艺植物的地位。
1 研究进展
1.1 分类学研究
虾脊兰属植物属于被子植物门中的单子叶多年生
草本植物。现有兰科植物5大族,包括拟兰族、杓兰族、
眉兰族、粉粒族、蜡粉族,37个亚族,137个属,近3 000
个种。虾脊兰属归属于蜡粉族中的鹤顶兰亚族:同时,
虾脊兰又分为2个亚属—虾脊兰亚属和离翅亚属,虾脊
兰亚属又可分为2个组,落包组以及虾脊兰组,离翅亚
属只有1个种即葫芦茎虾脊兰。虾脊兰因其耐高温,怕
冷,喜半阴的环境,适于在富含腐殖质而排水良好的土
壤中生长的特性归属于地生兰[9-10]。
1.2 胚胎学研究
曾碧玉等[11]对虾脊兰种子的果荚、种皮与种胚性状
作了具体的分析,在显微镜下观察拍照,发现虾脊兰种
子为白色,呈纺锤形,两端微钝,种胚不甚明显。徐刚
等[12]用测微镜测定虾脊兰属9种类型的种子,结果发
现,授粉后约1个月形成种胚,种子完熟需5个月,且胚
占种子比例很小(最高不过10.9%);另外,利用超声波
处理破坏种皮,取出种胚在显微镜下观察,发现虾脊兰
种子与无菌播种发芽困难的兰科植物(扇脉杓兰Cypri-
pedium japonicum、大花杓兰Cypripedium macranthum)
的种子一样,种胚可见胚皮。
1.3 细胞学研究
冷青云等[13]采用压片法研究了三褶虾脊兰的染色
体数目和核型,结果表明,其染色体数目2n=38,核型公
式为2n=2X=38=28m+8sm+2st,核型分类为2B型,
比较对称。虾脊兰在整个兰科植物中处于何种地位还
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需进一步考究。
1.4 发育生物学研究
長島時子[14]对虾脊兰(C.discolor)种子萌发以及种
子胚形成作了详细研究,虾脊兰的胚珠在授粉后30~31d
完成,在授粉后38~40d可观察到重复受精,受精卵在
授粉后15d起开始胚的发生,在这段期间,以单细胞母
体度过。从受精后20d起,可见到胚和胚柄的形成。在
受精后约85~90d,胚发生结束,成熟的胚囊具有5~6
个核。受精后的胚乳核不进行分裂增殖,在受精后第18
天退化;再次,虾脊兰种子从受精后30d起具有发芽能
力,胚生长旺盛的种子受精后第50天发芽率和发芽速
度最大,受精后40~70d的种子,40d左右发芽,发芽后
的生长也良好。
曾有兰花园艺学者对虾脊兰发芽困难的原因作了
详细研究,认为虾脊兰发芽困难的原因与一般兰花种子
内存有发芽抑制物质不同,这种存在于虾脊兰中的发芽
抑制物的抑制作用具有周期性[15]。另外,Arditti等[16]
认为某些兰花种类的未成熟或接近成熟的种子甚至比
成熟种子更容易萌发,而这种观点被加古舜治[17]所证
实,在对虾脊兰种子进行无菌培养的过程中,发现虾脊
兰完全成熟种子发芽速度一般需要200多d,而未成熟
的虾脊兰种子为72d,可以认为,利用未成熟种子进行
繁殖,对于虾脊兰的种子发芽是很有利的。
1.5 组织培养
与其它兰花种类相似,虾脊兰种子本身存在发芽抑
制物质、遗传因素、休眠、向胚供给水和氧气受种皮的机
械阻碍、活力的减退等,以及组织培养条件的不完备,如
杀菌剂易致死、培养基的养分和培养的温度和光照等条
件制约,致使虾脊兰种子不易萌发,即使萌发幼苗生长
也较缓慢。此外,涂美智等[18]认为种孔有利于营养物质
的进入,从而有利于种子的萌发,然而虾脊兰种子未见
其种孔以及贮藏营养物质的组织,加之其种胚不浓密、
轮廓不明显、占种子的比例甚小等[11,19],也在一定程度
上增加了其萌发的难度。
Hasegawa等[20]日本学者首次对虾脊兰(C.discolor)、
大黄花虾脊兰(C.sieboldi)进行非共生萌发研究时,建
议在收获后及时将种子接种于培养基内,干燥高温的环
境、存储时间过长等都会影响种子的萌发速率。徐刚
等[12]在介绍日本学者的虾脊兰无菌播种技术中指出,选
取人工授粉后4个月的种子(胚占种子的比列仅
10.9%),将其接种于Hyponex培养基180d后,萌发率
最高(25.8%);同时他还指出,利用超声波处理或适当降
低培养基浓度可以大幅度提高种子发芽率。多数研究
认为,促使兰科植物种子萌发不需要很高浓度的无机
盐[21-23],王蓬辉等[24]、曾宋君等[25]分别对剑叶虾脊兰
(C.davidi)、银叶虾脊兰(C.argenteostriata)的最适培养
基与快速繁殖作了相关研究,发现种子在添加有椰子汁
的1/2MS培养基上萌发情况良好,但也有部分学者认为
各种添加物对培养基pH值的影响较大,过多的复合物
会增加褐化的几率,因此有机添加物的浓度应通过预试
验确定[26]。Lee等[27]认为由于过度成熟的三褶虾脊兰
(C.tricarinata)种子内部脱落酸含量较高而抑制种胚形
成,而授粉后150d的种子其种皮较薄且处于脱水状态,
建议选择授粉后150~180d的种子进行非共生萌发研
究为最佳。
Miyoshi等[28]将种子在接种前浸泡于含有多种生
长激素(NAA、6-BA以及2-氯乙基膦酸)的混合溶液中
预处理7d,明显提高了虾脊兰(C.discolor)种子的原球茎
诱导率。Godo等[29]发现将三棱虾脊兰(C.tricarinata)种
子接种于添加有低浓度(0.2mg/L)6-BA的培养基上可
以大大提高其萌发率,在20°C暗培养条件下虾脊兰种子
萌发率较高。然而,Park等[30]则认为大黄花虾脊兰(C.
sieboldi)种子在光照与黑暗环境下萌发速率并没有太
大区别,由此推断,不同种类虾脊兰需根据其自身生理
需求设定合理的培养条件。
苏振喜等[31]将虾脊兰的种子接种到添加了马铃薯
提取液、复合维生素作为添加物的不同有机物的培养基
上,研究不同蔗糖浓度下有机添加物的效应。结果显
示,2种添加物一起加入,对种子萌发和成苗的促进效应
明显高于单独添加物的效应。生长指数高于单一添加
物的生长指数,且差异显著。
1.6 传粉生物学
生长在深山幽谷中的虾脊兰属也不例外,依靠自身
绚丽的花色、唇瓣上的假花蜜以及花距足以迷惑各种昆
虫来觅食,在用其喙取食“花蜜”的同时,身体也碰到了
虾脊兰的雄蕊,并把花粉块一同带走。这样,当这些身
带花粉块的昆虫再次进入到虾脊兰花中觅食时,花粉块
将会与柱头接触,因此完成授粉。张洪芳等[32]为了了解
兰科植物与昆虫之间的关系,选取银带虾脊兰的传粉系
统和繁殖策略进行了观察和研究,发现在开放栽培条件
下,菜粉蝶作为唯一的传粉者,虾脊兰的传粉效率较高,
是高度自交的物种,但不存在无融合生殖和自动自花授
粉的现象,且自交和异交的繁殖成功率没有明显差别。
对虾脊兰进行传粉生物学的研究,不仅为兰科植物的保
护提供了借鉴,且验证了对兰科植物进行迁地保护的可
能性。
1.7 药用价值研究
众所周知,大部分兰科植物不仅外表绚丽,而且还
颇具药用价值。在兰科植物中,药用植物主要以地生型
为主,其中有些种被我国药典所收录或为我国民间中草
药在防病治病中发挥重要作用。李丹平等[33]对鄂西土
家族常用兰科药用植物进行野外实地调查,归纳整理了
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·专题综述· 北方园艺2012(16):190~193
虾脊兰属植物的药用经验予以报道,其中,流苏虾脊兰、
钩距虾脊兰、短距虾脊兰、剑叶虾脊兰以及虾脊兰的假
茎、假鳞茎及根茎具解毒消肿、活血散结、止痛的作用,
可用于瘰疬、淋巴结核、跌打损伤、腰肋疼痛;捣烂以菜
油浸泡,取汁涂搽可治疗痔疮。Chia等[34]等用活性跟踪
技术,从同属植物台湾虾脊兰乙酸乙酯提取物中分得化
合物Calanquinone A,其对肺癌细胞A549、前列腺癌细
胞PC23及PU145、结肠癌细胞 HCT28、乳腺癌细胞
MCF7、鼻咽癌细胞KB等肿瘤细胞株均有显著的细胞毒
作用。Murakami等[35]对虾脊兰的化学成分作了分析,
发现其甲醇提取物C3H有毛发再生及促进皮肤血液循
环的作用,追踪活性部位并进一步分离纯化得到具有促
进皮肤血流的吲哚类化合物calanthoside及另外3个新
化合物glucoiondican,calaliukiuenoside,calaphenanthrenol;
另外,虾脊兰的酶水解产物为tryptanthrin,indirudin和
isatin,这些水解产物在原植物中也存在,它们均具有抗
白血病等作用。关璟等[36]在对地生型兰科药用植物化
学成分研究中归纳了虾脊兰所含的主要化学成分,并阐
述了其药理作用。从虾脊兰乙醇提取物中可提取到1
个具有抗菌活性的二氢菲;同时,从虾脊兰属植物中还
发现吲哚苷以及具有生理活性的生物碱,而这些生物碱
的存在使得虾脊兰在传统中药中有抗炎、抗菌、抗毒素
等作用。
1.8 保护生物学
生境的破坏和丧失以及人为过度采集是造成大多
数野生种兰花分布点和分布数量减少的主要原因[37],而
又由于虾脊兰本身的繁殖困难问题,以致虾脊兰属植物
的生物保护工作难上加难。中国红皮书,即中国物种红
色名录第一卷[38],将中国虾脊兰属植物全部都列为面临
濒危或已濒临灭绝危等级(9种濒危、9种极危)。
张玉武等[39]研究了贵州梵净山自然保护区兰科植
物的区系特征,发现梵净山72种兰科植物中,虾脊兰占
梵净山兰科植物总种数的30.55%,生境以海拔1 300m
以下的低山暖性针叶林和常绿阔叶林带为主。黄宝
华[40]对我国15种野生虾脊兰种质资源进行引种栽培,
并对其进行生物学特性观察、种的适应性分析,发现从
云南保山和福建龙岩收集的15种虾脊兰植物有10种可
在漳州地区生长良好,可在此地区推广栽培,这为虾脊
兰种质资源的引种适应性研究以及虾脊兰的合理开发
利用打下了良好的基础。
Kiyohisa等[41]用黄瓜花叶病毒(Cucumber mosaic
virus)感染日本虾脊兰特有濒危种伊豆虾脊兰(C.
izu-insularis),并利用一步逆转录聚合酶链式反应
RT-PCR进行病毒检测,以便为其病毒的防治及早期诊
断提供技术支持,结果发现被感染的虾脊兰在经过一段
时间培养后,CMV的浓度含量很低,几乎没有对虾脊兰
植株产生影响。并建议在栽培过程中减少对此病毒杀
虫剂的使用,这样就可进一步保持保护区传粉者的丰富
性,使虾脊兰在特定保护区内有更多的昆虫访问,保证
虾脊兰濒危物种可持续发展。
2 展望
作为一种既可观花又可观叶的兰科花卉,虾脊兰拥
有着很高的资源利用率和开发潜力,深受国内外兰花爱
好者的欢迎。它花色素净雅致、花形婀娜不妖,可发展
成盆花、庭院花卉和切花,并可进行适量出口。同时,虾
脊兰适宜在露天种植,耐荫性较强,也可作为优良的园
林地被植物。但由于其种子本身条件制约,以致虾脊兰
的相关研究工作仅停留于初期阶段,阻碍了其迈向工厂
化生产的进程。为了满足观赏花卉市场的需要,以及解
决市场需求和野生植株日益减少的困境之间的矛盾,虾
脊兰植物的繁育生物学问题迫切需要得到解决。另外,
为了进一步拓展虾脊兰的发展前景,应逐步开展对其分
子生物学、细胞生物学、基因工程的研究,这不仅可为进
一步揭示种间亲缘关系奠定理论基础,还对育种相关工
作起着关键性的指导作用。
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The Research Progress of Calanthe Plant
SU Wen-jun1,LONG Bo1,LIU Fei-hu1,2
(1.Institute of Plant Sciences Research,School of Life Sciences,Yunnan University,Kunming,Yunnan 650091;2.School of Agronormy,
Yunnan University,Kunming,Yunnan 650091)
Abstract:The Calanthe R.Br.was praised as“the Beauty of orchids”in China.Al the species of this genus were rare and
endangered as described in Volume 1of China Species Red List.The progress of studies on Calanthe in foreign and
domestic research over the last three decades,including the taxonomy,tissue culture,developmental biology,conservation,
medicinal value etc were summarized.The future direction of research was discussed and corresponding suggestions were
also raised here in order to provide reference to related studies.
Key words:Calanthe;taxonomy;tissue culture;research progress
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