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班克木属15个种和种源苗期生长特征的研究



全 文 :班克木属(Banksia L.f.)是山龙眼科(Proteaceae)
中的一个大属, 包含 80余种[1]。 该属多为乔木、 灌
木, 是澳大利亚自然植被中的重要组成部分 [2-3],
在西澳的西南部尤为常见 [4]。 除此之外, 南非、 美
洲墨西哥以南、 热带非洲、 马达加斯加、 印度、 东
南亚和南亚、 马来群岛和新西兰等地均有班克木的
引种记录。 班克木叶形清秀, 树形秀美, 姿态扶
疏, 尤其是其色彩丰富的大花序, 观赏价值极高,
是良好的庭院观赏树种, 亦可作为绿篱及小型行道
树, 是绝大部分温暖地区的优良园林植物 [2]。 本属
植物多数可作为木本切花, 与其他鲜切花相比具有
花色艳丽、 花形独特、 瓶插花期较长等优点 [5], 开
发该属木本鲜切花可丰富我国花卉市场的品种多样
性, 增强我国花卉产品出口创汇能力。
国外对班克木的研究较早, 主要集中于生理、
生长和育苗等方面, 研究重点为成熟林分中班克木
的生长状况和根系特性、 土壤和水分对其生长的影
响、 天然班克木林结构和自然演替过程 [6]等方面。
班克木属切花在国外已形成稳定的规模化生产 [7],
但在国内专门从事班克木属木本切花生产的企业极
热带作物学报 2014, 35(4): 644-648
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2013-12-18 修回日期 2014-02-03
基金项目 国家948引进项目——班克木属高效防护与鲜切花树种及培育技术引进(No. 2011-4-40)。
作者简介 杜鹏珍(1989年—), 女, 硕士研究生; 研究方向: 园林植物与观赏园艺。 *通讯作者(Corresponder auther), 廖绍波(LIAO Shaobo),
E-mail: lshaobo@126.com。
班克木属 15个种和种源苗期生长特征的研究
杜鹏珍, 廖绍波 *, 孙 冰, 陈 勇, 张 静
中国林业科学研究院热带林业研究所, 广东广州 510520
摘 要 对 4 个种 15 个种源班克木幼苗的苗高和地径生长、 叶根形态及其生物量进行比较分析, 探讨这些指标
与种实性状、 原产地环境因子的相关性。 结果表明: 不同种班克木间幼苗生长存在显著差异, 而种源间差异较
小。 香花班克木的地径、 根冠比、 叶面积、 根表面积、 根体积均最大, 高径比最小; 强力班克木苗高和根长最
大。 班克木生长指标与种实性状和环境因子的相关分析表明, 地径、 地下部分干重、 根冠比、 叶面积和根体积
与所有种实形态指标呈极显著或显著正相关; 纬度与苗高极显著负相关, 说明自高纬度向低纬度, 苗高呈递增
趋势; 经度与苗高、 地径呈极显著和显著正相关, 说明自西向东, 苗高和地径均呈递增趋势。 年降雨量与地径、
地下部分干重和根冠比呈显著正相关。
关键词 班克木属; 种源; 苗期生长; 生物量
中图分类号 S722.33 文献标识码 A
Seedling Growth Characteristics Within and
Among Species of Banksia
DU Pengzhen, LIAO Shaobo*, SUN Bing, CHEN Yong, ZHANG Jing
Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou, Guangdong 510520, China
Abstract The height and ground diameter growth, shoot and root morphology, and biomass of seedlings were
investigated for 4 species and their 15 provenances of Banksia L.f. introduced from Australia, and correlations
were discussed between these traits and seed characteristics and environmental factors of the provenances. Results
showed that there were highly significant differences of seedling growth among species, while few differences
existed among provenances for each Banksia species. Among all four species, the ground diameter, root-shoot
ratio, leaf area and root volume of Banksia aemula were the highest, and its height -diameter ratio was the
lowest, while the height and root length of Banksia robur were the highest. The correlation analysis showed that
ground diameter, root dry weight, root shoot ratio, leaf area, root volume were positively significantly correlated
with all seed traits, and seedling height was in negatively significant correlation with latitude, seedling height,
ground diameter in positively significant correlation with longitude. It indicated that seedling height became higher
as provenances varied from high latitude to low latitude, and seedling height and ground diameter got larger as
from west to east. Positive correlations were seen between annual rain precipitation of the provenance and ground
diameter, root dry weight and root shoot ratio.
Key words Banksia L.f.; Provenance; Seedling growth; Biomass
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.04.006
第 4 期 杜鹏珍等: 班克木属15个种和种源苗期生长特征的研究
少, 大部分尚处于引进试验阶段。 国内对班克木的
研究多集中在组培体系的建立等方面 [7], 近年则加
强了班克木的引种驯化研究, 但有关遗传变异的系统
研究甚少。 苗期生长变异研究是了解树种地理或生
态变异规律的基本途径, 也是发掘优良遗传资源的
基本方法, 有助于了解不同种及种源在某一地区的适
应能力[8]。 目前, 国内许多学者对喜树(Camptotheca
acuminata)[9], 厚朴(Magnolia officinalis)[10], 福建柏
(Fokienia hodginsii) [11]等树种苗期生长及生物量变
异进行了研究。 因此, 本研究旨在揭示其幼苗生长
变异规律, 筛选适合南亚热带地区发展的班克木种
或种源, 为进一步开展班克木基因资源的收集、 保
存和育种策略的制定提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
从澳大利亚 CSIRO(澳大利亚联邦科学与工业
研究组织)的种子中心引进班克木属 4个种 15个种
源, 其中, 香花班克木(Banksia aemula R.Br.)和
狭叶班克木(Banksia spinulosa R.Br.)各 4 个种源,
长圆叶班克木(Banksia oblongifolia Cav.)2个种源,
强力班克木(Banksia robur Cav.)5 个种源。 苗期试
验于中国林业科学研究院热带林业研究所简易温室
内(22°30′N, 114°02′E)进行。 2012年 10月 15日播
种于育苗盆中, 采用完全随机区组试验设计, 每个
班克木种或种源随机取 300 粒种子, 3 次重复, 每
次重复 100 粒。 基质为经高温灭菌消毒的砂土。 幼
苗出现第一对真叶时进行移植, 基质为经高压灭菌
的混合基质(珍珠岩、 蛭石、 河沙、 树皮的比例为
1 ∶ 1 ∶ 1 ∶ 1, v/v), 栽植于 15 mm×10 mm 的育苗袋
中。 试验采用完全随机区组设计, 4个重复, 每小区
30株。
1.2 研究方法
自移植后第九个月取样, 每小区随机抽取 10
株, 用钢尺和游标卡尺分别测其苗高和地径; 随机
抽取 4株测定其叶根形态和生物量。 用去离子水将
苗木冲洗干净, 于根茎处将其分为地上和地下两部
分。 采用 Yamin-1241 叶面积仪扫描每株所有叶
片, 计算出叶面积、 叶长和叶宽。 在专用扫描仪上
扫描根系, 用 WinRHIZO 软件处理图像, 计算出
根表面积、 根体积、 根直径和根长。 之后将所有样
品放入干燥箱内 105 ℃杀青 20 min, 再 75 ℃烘干
至恒重, 用万分之一天平分别称量其干重。
1.3 数据处理
运用 SPSS15.0 软件进行方差分析、 相关分析
和 Duncan多重比较。
2 结果与分析
2.1 幼苗地径、 苗高生长差异
班克木不同种及种源幼苗地径、 苗高生长差异
见表 1。 由表 1 可以看出, 班克木种间幼苗高、 地
径和高径比均差异显著(p<0.05)。 苗高以强力班克
木为最大, 显著高于香花班克木和长圆叶班克木,
而与狭叶班克木差异不显著; 香花班克木地径最
大, 高径比最小, 与其他 3个种均差异显著, 且分
别是狭叶班克木的约 3倍和 41.72%。
种源间比较, 长圆叶班克木、 狭叶班克木和强
力班克木种源间的所有指标均差异不显著, 仅香花
班克木各种源间苗高、 地径和高径比差异显著。 香
花班克木 38504 苗高最大, 38162 苗高最小, 均与
其他 2 个种源差异显著; 37858 和 38504 的地径最
大, 与 38162 差异显著; 38504 和 38505 的高径比
最大, 与 37858 和 38162差异显著。
2.2 幼苗生物量差异
班克木不同种及种源幼苗生物量差异见表 2。
由表 2可以看出, 班克木种间幼苗地下部分干重和
根冠比差异显著(p<0.05)。 香花班克木的地下部分
干重和根冠比最大, 其次是强力班克木, 两者均与
长圆叶班克木和狭叶班克木差异显著。 所有种间地
上部分干重和总干重均无显著差异。
种源间比较, 香花班克木、 长圆叶班克木和强
力班克木生物量均差异不显著, 仅狭叶班克木各种
源间地上部分干重和总干重差异显著。 狭叶班克木
中, 38503 和 38502 间的地上部分干重和总干重无
显著差异, 均显著高于 37067 和 36593, 最大。
2.3 幼苗叶、 根形态差异分析
班克木不同种及种源幼苗叶、 根形态特征见表
3。 由表 3 可以看出, 班克木属种间叶、 根形态特
征差异显著(p<0.05)。 香花班克木叶面积最大, 显
著高于其他 3个种, 而长圆叶班克木和狭叶班克木
之间差异不显著。 狭叶班克木叶长宽比最大, 显著
高于香花班克木和长圆叶班克木, 而与强力班克木
差异不显著。 强力班克木总根长最大, 显著高于长
圆叶班克木和狭叶班克木, 而与香花班克木差异不
显著。 香花班克木和强力班克木的根表面积和根体
积最大, 显著高于长圆叶班克木和狭叶班克木。
种源间比较, 香花班克木所有指标均差异不显
著; 长圆叶班克木 2个种源仅总根长和根表面积差
异显著 ; 狭叶班克木 38502 的总根长显著高于
37067 和 36593, 而其余指标差异不显著; 强力班
克木种源 38163的叶面积、 总根长和根表面积均最
大, 均显著高于 35224 和 38164, 且叶面积约为其
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第 35 卷热 带 作 物 学 报
表1 班克木不同种及种源幼苗地径、 苗高生长差异
Table 1 Differences of seedling ground diameter and height within and among species of Banksia
种名 种源号 苗高/cm 地径/mm 高径比
香花班克木
37858 20.48(0.62)b 4.76(0.12)a 4.38(0.14)b
38162 17.82(0.65)c 4.09(0.12)b 4.39(0.14)b
38504 24.13(1.00)a 4.68(0.12)a 5.22(0.23)a
38505 21.57(0.81)b 4.40(0.15)ab 4.97(0.21)a
长圆叶班克木
38524 13.85(1.35)a 1.40(0.49)a 11.68(1.03)a
38198 12.10(1.02)a 1.77(0.56)a 6.84(1.12)a
狭叶班克木
37067 22.51(1.85)a 2.32(0.11)a 9.81(0.72)a
36593 24.92(1.17)a 2.15(0.09)a 11.69(0.44)a
38503 24.70(1.04)a 2.24(0.07)a 11.32(0.59)a
38502 22.14(1.36)a 2.07(0.14)a 11.54(1.09)a
强力班克木
35224 28.00(1.61)a 3.23(0.14)a 8.75(0.45)a
38163 29.34(2.01)a 3.25(0.14)a 9.02(0.53)a
38164 28.09(1.76)a 3.24(0.15)a 8.69(0.44)a
38199 25.66(1.84)a 3.12(0.15)a 8.15(0.43)a
38177 28.21(1.59)a 3.17(0.09)a 8.90(0.48)a
平均值 27.89(0.78)A 3.20(0.06)B 8.72(0.21)B
平均值 20.77(0.42)B 4.51(0.07)A 4.66(0.09)C
平均值 13.27(0.97)C 1.52(0.31)D 10.06(3.32)AB
平均值 23.83(0.66)AB 2.2(0.05)C 11.17(0.34)A
说明: 表中字母为Duncan多重比较结果, 小写字母表示种内差异, 大写字母表示种间差异, 种内及种间含不同字母表示差异显著,
否则表示差异不显著(p<0.05); 括号中数值表示标准误(下同)。
Note: Letters in the table are the results of Duncan multiple comparisons. Significant differences among species are denoted by different capital
letters (p<0.05), significant differences within species are denoted by different normal letters. Standard errors are denoted by data in the brackets. The
same as below.
表2 班克木不同种及种源幼苗生物量差异
Table 2 Differences of seedling biomass within and among species of Banksia
种名 种源号 地下部分干重/g 地上部分干重/g 总干重/g 根冠比
香花班克木
37858 2.20(0.44)a 6.15(0.52)a 8.35(0.85)a 0.35(0.06)a
38162 2.21(0.37)a 5.31(0.44)a 7.52(0.34)a 0.44(0.09)a
38504 2.14(0.55)a 5.58(0.92)a 7.72(1.27)a 0.39(0.11)a
38505 2.43(0.15)a 7.13(0.73)a 9.56(0.74)a 0.35(0.05)a
长圆叶班克木
38524 0.59(0.06)a 6.29(1.36)a 6.88(1.41)a 0.10(0.01)a
38198 0.62(0.12)a 5.55(0.95)a 6.16(0.98)a 0.12(0.03)a
狭叶班克木
37067 0.71(0.07)a 4.93(1.02)b 5.65(1.06)b 0.17(0.04)a
36593 0.52(0.08)a 3.67(0.52)b 4.19(0.51)b 0.15(0.03)a
38503 0.73(0.12)a 8.40(1.1)a 9.13(1.22)a 0.09(0.01)a
38502 0.78(0.22)a 7.96(0.5)a 8.73(0.58)a 0.10(0.03)a
强力班克木
35224 1.43(0.06)a 7.73(1.37)a 9.16(1.33)a 0.20(0.03)a
38163 1.95(0.4)a 5.61(0.24)a 7.56(0.6)a 0.34(0.06)a
38164 1.32(0.21)a 6.05(0.11)a 7.37(0.14)a 0.22(0.04)a
38199 1.37(0.2)a 5.03(0.27)a 6.40(0.22)a 0.28(0.05)a
38177 1.58(0.2)a 6.44(2.27)a 8.02(2.42)a 0.31(0.06)a
平均值 1.53(0.11)B 6.09(0.51) A 7.62(0.54) A 0.27(0.02) B
平均值 2.24(0.18)A 6.04(0.35)A 8.29(0.44)A 0.38(0.04)A
平均值 0.60(0.06) C 5.97(0.82) A 6.57(0.85)A 0.11(0.01)C
平均值 0.69(0.07) C 6.41(0.65) A 7.11(0.68) A 0.12(0.02) C
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第 4 期 杜鹏珍等: 班克木属15个种和种源苗期生长特征的研究
表4 班克木幼苗生长与种实性状、 环境因子的相关性
Table 4 Correlations among seedling growth、 seed morphology and environmental factors of Banksia
种子长 种子宽 种子厚 种子千粒重 纬度 经度 年降雨量
苗高 0.423 -0.190 -0.180 -0.130 -0.751** 0.673** 0.314
地径 0.786** 0.874** 0.879** 0.897** -0.463 0.545* 0.593*
地下部分干重 0.779** 0.858** 0.850** 0.857** -0.375 0.443 0.566*
地上部分干重 0.041 -0.043 -0.060 -0.017 -0.084 -0.024 -0.187
总干重 0.400 0.365 0.347 0.387 -0.250 0.188 0.104
根冠比 0.731** 0.816** 0.821** 0.796** -0.353 0.470 0.636*
叶面积 0.672** 0.797** 0.782** 0.797** -0.305 0.249 0.353
叶长宽比 -0.341 -0.409 -0.403 -0.371 -0.201 0.331 0.005
总根长 0.595* 0.200 0.201 0.233 -0.301 0.188 0.220
根表面积 0.786** 0.482 0.495 0.496 -0.390 0.306 0.394
根体积 0.705** 0.646** 0.664** 0.617* -0.338 0.355 0.499
说明: *表示达到显著水平(p<0.05); * * 表示达到极显著水平(p<0.01)。
Note: *Correlation is significant at the 0.05 level; ** Correlation is significant at the 0.01 level.
表3 班克木不同种及种源幼苗叶、 根形态特征
Table 3 Seedling shoot and root morphology characteristics within and among species of Banksia
种名 种源号 叶面积/(cm2/株) 叶长宽比 总根长/(cm/株) 根表面积/(cm2/株) 根体积/(cm3/株)
香花班克木
37858 127.95(19.89)a 2.78(0.14)a 848.84(215.08)a 129.16(33.15)a 1.60(0.46)a
38162 111.54(17.07)a 2.53(0.06)a 442.33(127.72)a 117.42(29.55)a 2.56(0.61)a
38504 96.63(19.53)a 2.63(0.09)a 671.61(143.98)a 125.41(36.07)a 1.91(0.71)a
38505 137.91(6.42)a 2.63(0.15)a 701.47(235.65)a 107.91(33.79)a 1.34(0.40)a
长圆叶班克木
38524 21.38(0.33)a 2.75(0.50)a 229.45(11.29)a 36.92(3.12)a 0.48(0.07)a
38198 58.08(7.33)a 2.15(0.26)a 494.25(82.9)b 54.36(11.71)b 0.48(0.13)a
狭叶班克木
37067 23.60(4.55)a 3.31(0.53)a 246.24(11.60)b 43.68(2.84)a 0.63(0.08)a
36593 27.54(2.30)a 2.81(0.45)a 198.91(33.70)b 37.08(6.55)a 0.55(0.10)a
38503 37.87(5.48)a 3.12(0.31)a 360.72(86.15)ab 41.77(9.06)a 0.39(0.08)a
38502 36.47(7.74)a 4.11(0.50)a 397.98(82.40)a 42.36(9.07)a 0.36(0.08)a
强力班克木
35224 54.57(5.56)b 3.06(0.36)a 404.88(86.660)b 68.71(12.80)b 0.93(0.16)b
38163 129.39(25.84)a 3.05(0.41)a 1 652.74(276.25)a 187.74(35.41)a 1.70(0.36)ab
38164 43.83(5.40)b 3.32(0.55)a 410.96(78.26)b 70.01(15.35)b 0.95(0.24)b
38199 61.05(4.22)b 2.99(0.22)a 1 069.42(324.09)ab 130.52(40.10)ab 1.27(0.40)ab
38177 77.95(8.04)b 2.21(0.26)a 742.79(214.49)b 153.40(42.71)ab 2.53(0.68)a
平均值 74.35(8.94)B 2.92(0.18)AB 879.91(143.18)A 124.88(17.16)A 1.51(0.22)A
平均值 118.51(8.49)A 2.64(0.06)B 666.06(91.4)AB 119.97(15.01)A 1.85(0.28)A
平均值 37.11(7.95)C 2.50(0.31)B 342.94(62.29)B 44.39(5.90)B 0.48(0.06)B
平均值 31.63(3.02)C 3.37(0.24)A 307.77(36.08)B 41.5(3.39)B 0.48(0.05)B
他种源的 2~3 倍。 38177 的根体积最大, 且显著高
于 35224和 38164。
2.4 幼苗生长与种实性状、 环境因子的相关性
班克木幼苗生长与种实性状、 环境因子的相关
分析结果表明(表 4), 地径、 地下部分干重、 根冠
比、 叶面积和根体积均与种子长、 种子宽、 种子厚
和种子千粒重极显著或显著正相关, 总根长、 根表
面积与种子长显著或极显著正相关, 说明种子大小
与重量显著影响班克木幼苗的地径和叶、 根生长。
苗高与种源地纬度呈极显著负相关, 说明自高纬度
向低纬度, 苗高呈现递增趋势; 苗高和地径与种源
地经度呈极显著或显著正相关, 说明自西向东, 苗
高和地径均呈递增趋势。 年降雨量与地径、 地下部
分干重和根冠比均显著正相关。
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第 35 卷热 带 作 物 学 报
3 讨论与结论
班克木属苗期生长和生物量的变异研究表明,
其种间幼苗生长、 生物量及叶、 根形态存在显著差
异, 而种源间差异较小, 其生长性状较稳定, 选择
潜力较小。 因此在引种时应首先注重树种。 香花班
克木的所有叶形态指标均最高, 而强力班克木苗高
最大, 且这 2个种的地径、 地下干重、 根冠比和所
有根的形态指标均显著高于其他 2个种, 说明其根
系发达, 地下部分吸收量大 [12], 且在抗病、 抗风、
耐高温等方面更有优势。 试验中观察到长圆叶班克
木和狭叶班克木部分幼苗的茎部机械组织不发达,
易倒伏, 根冠比小, 可能是不适应广州的高温天气
有关, 具体原因还有待进一步研究。
班克木幼苗生长显著受到种实性状及种源地的
地理、 环境因子的影响。 其中, 地径与种子长和种
子千粒重极显著正相关, 与 Abraham Loha 等 [13]对
Cordia africana Lam.的研究结果相一致, 根冠比与
种子千粒重极显著正相关, 与 Lloret L 等 [14]对 11
种地中海植物种苗的研究结果相一致, 该结论说明
种子千粒重越大, 幼苗的地径和根冠比则越大。 苗
高受经度和纬度的双重因子影响, 这与王葆芳等 [15]
对梭梭(Haloxylon ammodendron)的研究结果相一致,
说明位于澳大利亚东北部种源的苗高高于分布于西
南部的种源, 可能班克木的生长受气候和土壤条件
的影响较显著。 地径与经度和年降雨量显著正相
关, 与郑健等 [16]对花楸(Sorbus pohuashanensis)的
研究结果相一致。
澳大利亚是我国外引树种的主要来源地之一,
从热量条件、 降水类型以及冬季寒潮等角度看, 澳
大利亚树种可引种到我国的亚热带中、 南部 [17-18]。
班克木属植物的生态习性和自然分布与山龙眼科银
桦属(Grevillea spp.)[19]有相似之处, 其喜光, 喜温
暖、 湿润气候, 较耐旱, 喜疏松、 排水良好的微酸
性沙壤土, 而我国类似的立地条件很多。 在本研究
中 4 个班克木种亦可适当往北引种, 尤其是将不适
应南亚热带气候的狭叶班克木和长圆叶班克木引种
至四川、 湖南、 浙江南部等省(区), 从而扩大其栽
培试验范围, 应用前景将更为广阔。
致 谢 澳 大 利 亚 CSIRO 生 态 系 统 科 学 Tom
Jovanovic 为本研究提供班克木种源地的地理位置及气候数
据, 在此深表谢意。
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责任编辑: 叶庆亮
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