全 文 ：香荚兰属种质研究与利用现状①
梁淑云② 吴 刚 杨逢春 张翠玲 文慧婷
(中国热带农业科学院香料饮料研究所 海南万宁 571533)
摘 要 香荚兰属植物分布全球热带地区， 南北纬 27°以内， 全世界有近 110种。 目前在我国发现有 4种， 即台
湾香荚兰(Vanilla somai Hayata)、 深圳香荚兰(Vanilla shenzhenica Z.J.Liu & S.C.Chen)、 越南香荚兰(Vanilla
shenzhenica Gagnep)和大香荚兰(Vanilla siamensis Rolfe ex Downie)， 分布在广西、 贵州、 云南、 海南、 广东以及台
湾等地潮湿的热带山沟谷林下。 商业栽培的香荚兰主要是墨西哥香荚兰(Vanilla planifolia Ames)， 以生产芳香的
豆荚而著称。 笔者结合研究工作， 对国内外香荚兰种质资源的分类和资源分布、 细胞染色体、 遗传多样性和资
源保护利用等进行了总结和分析， 对香荚兰种质资源研究发展前景进行了探讨。
关键词 香荚兰 ； 种质资源 ； 研究进展
分类号 S573+.9
The Present Development and Utilization of Vanilla Germplasm Resources
LIANG Shuyun WU Gang YANG Fengchun ZHANG Cuiling WEN Huiting
(Spice and Beverage Research Institute, CATAS, Wanning, Hainan 571533)
Abstract Vanilla genus contains about 110 species, widely distributed throughout tropical areas around
the world, between the latitude 27° north and 27° south. There are 4 native species of vanilla in China,
namely Vanilla somai Hayata., Vanilla shenzhenica Z.J.Liu & S.C.Chen, Vanilla annamica Gagnep., and
Vanilla siamensis Rolfe ex Downie, distributed on humid tropical forests and valley in Guangxi, Guizhou,
Yunnan, Hainan, Guangdong and Taiwan. The commercial vanilla cultivar is mainly the species Vanilla
planifolia Ames known for its delicate popular flavouring pods. The authors review the national and inter-
national research progress on the taxonomy and distribution, cytology, genetic diversity, protection and uti-
lization, based on their work experiences, and discuss the prospects for research and development of vanil-
la resources in the future.
Keywords vanilla ; germplasm resources ; research progress
香荚兰(又名香草兰)， 兰科多年生热带藤本香料
作物， 原产墨西哥和中美洲热带雨林。 香荚兰鲜豆
荚含有200多种芳香成分， 经加工后主要作食品工
业的配香原料， 用于制造香水和制药， 其昂贵程度
在国际香料市场上仅次于藏红花， 有 “食品香料之
王” 的美称。 目前世界上广为栽培的香荚兰主要有
3个品种， 墨西哥香荚兰、 塔希堤香荚兰(Vanilla
tahitensis J.W.Moore)和 大 花 香 荚 兰 (V.pompona
Schiede)， 其中， 墨西哥香荚兰是主栽品种 ， 占
90%以上， 主产国有马达加斯加、 墨西哥、 印度尼
西亚、 印度、 留尼旺等。 塔希堤香荚兰主要种植在
南太平洋岛国留尼旺， 而大花香荚兰种植在西印度
群岛地区。
1960年， 福建厦门亚热带植物研究所从印度
尼西亚引种墨西哥香荚兰进行试种研究， 因不能露
地栽培， 直至 1985年在温室内栽培才获得成功。
1962年海南从斯里兰卡引种， 在海南省儋州市热
作两院植物园试种成功， 并引入粤西试验站(即现中
① 国家科技基础条件平台项目(项目编号： 2005DKA21000-5-08)。
收稿日期： 2008-9-22。 责任编辑/凌青根； 编辑部 E-mail:rdnk@chinajournal.net.cn或 rdnk@163.com。
② 梁淑云， 女， 副研究员， 主要从事香荚兰和植物种质资源的研究。 电话 0898-6255 3671。
E-mail: lsyhainan@163.com或 wugang0225@sina.com。
Vol．29, No．1
2009年1月 热 带 农 业 科 学
CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE
第29卷第1期
Jan． 2009
54- -
梁淑云 等 香荚兰属种质研究与利用现状
2 香荚兰属形态学、 细胞染色体及分子水平的研究
2. 1 形态学研究
W.L.Stern 对 14个不同种香荚兰根、 茎、 叶的
形态性状进行解剖研究， 并聚类分析， 其中3个种
由于缺乏性状数据， 并不能解决相关分类， 其余的
11个种明显聚为 3类， 其中 1类(4种)由于茎蔓缺
国热带农业科学院南亚热带作物研究所)种植。 1963～
1975年， 云南省热作所先后从粤西试验站和福建
亚热带植物研究所引种露地栽培， 1976年开花结
荚， 至20世纪 80年代末， 发展超过10hm2。 中国
热带农业科学院香料饮料研究所于 1983年开展了
对香荚兰引种试种工作， 并获得成功。 随着我国食
品加工、 旅游及香料工业的发展， 国内对天然香料
的需求呈增长趋势， 同时香荚兰具有人工合成香兰
素所不及之优点， 深受消费者欢迎， 发展前景广阔
[1,2]。
1 香荚兰属资源分类和分布
香荚兰属植物广泛分布于热带地区， 南北纬
27°以内。 该属植物常攀援， 长可达数米， 茎稍肉
质， 每节生 1枚叶和 1～2条气生根， 借助根的附
着向上生长， 叶大， 肉质具短柄， 总状花序生于叶
腋， 具数花至多花， 果实为荚果状， 肉质， 种子具
厚的外种皮， 常呈黑色， 本属一些种类被广为栽培
供香料用[3]。 对属下种的数目， 各文献报道不尽一
致， 有约70种[3]， 也有记载为107种[4]和111[5]种。
Porteres 记载为 110种， 并提供了种的地理分布情
况， 大多数的种(52个)分布在美洲， 另外亚洲东南
部和新几内亚地区发现有31个种， 非洲17个， 印
度洋地区7个太平洋地区3个[6]。 果荚含有芳香成
分的种有18～35个[4，6]， 而且这些种大都
起源于美洲大陆， 目前这些含有芳香果荚
的种类大多处于野生状况下， 还未进行选
育和人工规模化种植。
据报道目前国内发现的香荚兰属野生
种质资源有 4 种， 分布在台湾、 福建南
部、 广东、 海南、 广西、 贵州和云南， 分
别是台湾香荚兰(V.somai Hayata)、 深圳香荚
兰(V.shenzhenica Z.J.Liu & S.C.Chen)、 越南香荚
兰(V.annamica Gagnep.)和大香荚兰(V.siamensis
Rolfe ex Downie)， 由于缺乏花或花不完整， 还未能对
一些种质做出准确的判断。 Govaerts [5] 把台湾香荚
兰 V.somai Hayata 归并为 V.albida Bl.， 但中国植物
志认为本种地理分布与上述种相距甚远， 故视为独
立的种较为合理， 福建采到的标本甚似台湾香荚兰，
其地理位置较近， 有可能是同一个种[3]。
在台湾香荚兰的问题上， 本文采用中国植物志
的建议， 其学名为 V.somai Hayata。 深圳香荚兰是
2007年发表的新种， 也是首次发现于华南深圳的
兰科新种， 具有重要的研究价值[7]。
广西雅长地处黔滇桂三省交界处， 属亚热带南
缘， 热量充沛， 干湿季节明显， 其中在兰科植物保
护区的拉雅峡谷至少存在越南香荚兰的3个自然居
群， 其中1个居群占地面积几乎达到5000m2， 生
长约2000株， 其居群数量和密度均为全国首位，
世界罕见[8]。 贵州省的该属植物至 《中国植物志》
19卷出版时还未能确定其种类， 直到2000年的野
外工作中， 采到该属具花植株才被鉴定为越南香荚
兰[9， 10]。 大香荚兰主要分布在云南南部西双版纳和
河口的低山沟谷林中[11， 2]。 另有文献记载， 越南香
荚兰和大香荚兰在海南三亚地区均有分布[13～15]， 其
野生自然分布区重叠， 据笔者调查访问， 在海南保
亭和五指山部分地区也有香荚兰属植物分布， 但还
未能采到其标本。 由此可见， 为数不多的关于我国
香荚兰属资源分类、 分布的文章都是近年才见发
表， 缘由是该属植物一般分布在热带雨林、 山沟谷
林下、 人迹罕见的地方， 单花开放时间一般为 1d，
增加了野外工作和鉴定的难度， 致使该属一些种类
到现今才被发现和鉴定。 目前记录的国产野生香荚
兰种质资源名称和分布见表1。
种名 拉丁名 分布地 生境
台湾
香荚兰
V. somai
台湾台北 、 花莲 、 苗
栗、 高雄
林下或溪边林下
(花果期4～8月)
深圳
香荚兰
V.shenzhenica
广东深圳龙岗
山谷疏林中 ， 附生在石
壁 、 树干上(花期 2～3
月， 每朵花开放7～10 d)
越南
香荚兰
V. annamica
广西、 贵州(兴义、 罗
甸、 坡岗)、 海南三亚
山地石壁上、
林中(花期4～6月)
大香荚兰
(香果兰)
V. siamensis
云南景洪、 勐腊、 勐海、
河口； 海南三亚等地
低山沟谷、 密林疏林下，
附生在大树上(花期 8
月)
表 1 中国野生香荚兰种质资源
55- -
2009年1月 第29卷第1期热带农业科学
乏厚壁组织环带能明显与其它种分开， 可采用形态
解剖对香荚兰种质进行鉴定[16]。 而对来自印度自然
分布的2个野生种和墨西哥香荚兰的形态解剖也认
为， 根、 茎、 叶等性状的解剖分析能辨别不同的种
[17]。 国内也开展了这方面的工作， 对墨西哥香荚兰
和大香荚兰的茎蔓进行比对研究， 发现这2种植物
茎蔓中存在较大的解剖差异， 能为区分这2个种提
供重要的特征依据[18]。 香荚兰属植物的花和唇瓣是
分类的一个重要特征， 植株在自然状况下常不开花
或花期短， 从营养体很难鉴定， 但研究表明其根、
茎、 叶解剖存在差异， 形态解剖在香荚兰种质资源
鉴定中是一种可以寻求的方法。
我们对引种栽培在同质环境中的 10余份不同
香荚兰种质的形态学特征， 如叶形、 叶片长?叶片
宽、 叶片厚、 节间长、 蔓粗、 茎蔓月生长量等性状
进行了采集。 不同种质形态多样性明显， 其叶形有
宽披针形、 披针形、 卵形、 倒卵形等； 叶片长×叶
片宽为(14.50～22.00cm)×(4.00～8.50cm)； 叶片
厚 0.13～0.23cm； 节间长 5.50～12.00cm； 蔓粗
在0.65～2.10cm； 茎蔓月生长量30～80cm。
2. 2 细胞染色体
许多研究都表明， 墨西哥香荚兰为二倍体， 染
色体基数x＝16， 2n＝32， 但同时也存在非整倍性
变异(13～53)， 在墨西哥本土和留尼旺栽培的墨西
哥香荚兰都存在表型多样性现象， 有可能是染色体
多倍化造成这种现象[19]。 也有其它香荚兰染色体研
究的报道 ， 塔希堤香荚兰 2n＝32， 大花香荚兰
2n ＝32， V.andamanica Rolfe 2n ＝40， V.pilifera
Holtt x＝16， V.aphylla Blume 2n＝64， V.bahiana
Hoehne 2n＝32， V.palmarum Lindl 2n＝32[20，21]， 该
类群染色体为小染色体， 新近研究表明在， 这个类
群的进化中， 染色体的多倍现象可能扮演很重要的
角色[19]。 国内对这方面也有一定研究， 墨西哥香荚
兰的染色体数目为 2n＝28[22， 3]， 少数细胞的染色
体被检测出2n＝30和2n＝32， 研究者还不能很好
解释这种现象的出现[23]。 香荚兰种内和种间都存在
染色体数目的差异， 目前国产该属植物核型研究文
献还未见发表， 细胞学基础工作尚需深入开展。
2. 3 分子水平的研究
墨西哥香荚兰的原产地墨西哥， 主要有韦拉克
鲁斯州和瓦哈卡州两大种植区。 DNA水平的分析结
果显示， 两大种植区间的墨西哥香荚兰出现了高度
的分化， 韦拉克鲁斯州栽培的墨西哥香荚兰有200a
的历史， 遗传一致性较高， 而瓦哈卡是新兴的墨西
哥香荚兰种植区， 栽培历史只有20a， 当地的种植
户大量收购野生种质进行栽培驯化， 检测样品中存
在丰富的遗传变异[24]。 在留尼旺、 印度等国， 研究
者发现当地栽培的墨西哥香荚兰遗传都是高度一致
性， 遗传背景及其狭隘， 可能是起源于少数母体的
大量无性繁殖[25]。 在对不同地区和国家收集的 289
份墨西哥香荚兰种质资源的AFLP分子标记研究中，
得出检测的种质资源的遗传多样性水平较低， 表明
印度洋地区(留尼旺和马达加斯加)及其它的引种地(西
印度和法属玻利维亚)栽培的香荚兰可能起源于单一品
系的后代(墨西哥香荚兰 Mansa)， 同时发现自花授粉的
种子苗(11株)和以墨西哥香荚兰为亲本的杂种后代
(12株)的遗传多样性都比栽培种质高[26]。 遗传多样
性低和长期的割蔓无性繁殖方式有关， 选育种工作
因遗传特异资源的匮乏而受阻， 但有性生殖能提高
其遗传多样性。
香荚兰属植物单从营养体很难鉴定， 除了形态
解剖鉴定外， 也可以借助分子标记技术， 该技术一
经问世就在生物学的各个领域得到广泛的应用， 是
进行生物种类、 品种分类与鉴定的重要方法之一。
L.R.Nielsen把等位酶技术应用到野生香荚兰的种
间鉴定研究[27]， 结果表明,根据酶谱能准确区分所
检测的3种野生香荚兰， 并发现分布区重叠的2个
野生种间存在自然杂交。 RAPD和AFLP分子标记技
术也成功应用到香荚兰人工杂交种的鉴定研究[28]。
国内墨西哥香荚兰已经历了 40a的引种栽培
种植， 但是其遗传背景仍然不清楚， 野生种质的研
究更是薄弱， 采用分子标记技术研究香荚兰种质资
源遗传多样性在国内尚属空白。
3 香荚兰种质资源保护利用
近年来， 由于墨西哥香荚兰栽培品种单一， 遗
传多样性低， 使其易于受病虫害侵染。 野生种质在
育种中一般具有许多优良性状， 如耐冷、 耐旱、 抗
病虫害和有独特品质等， 是开展香荚兰目标性状育
种的重要资源。 许多科研工作者都致力于香荚兰种
56- -
梁淑云 等 香荚兰属种质研究与利用现状
质资源的收集和保护， 力图从这种作物的野生居群
或近缘野生种中发掘特殊基因， 用于种质创新和新
品种选育。 在墨西哥， 由于森林破坏、 野生种质资
源的过度采集， 导致野外居群的退化和濒危， 在对
分布有墨西哥香荚兰的热带雨林地区科考中发现其
野生种质个体已经少于 30个， 保护野生香荚兰种
质的最好办法是原位保护， 不幸的是这种办法在墨
西哥不是很有效[24]。 迁地保护在目前的状况下是很
有效的手段， 自 2003年以来， 留尼旺的科研机构
就进行了香荚兰种质资源的收集保护， 目前已保存
22个种的 250份种质[29]。 通过微繁殖技术对香荚
兰种质进行体外培养， 以试管苗形式进行种质保护
和种质交换也是一种很好的方法[30]。
在国内， 目前香荚兰种质资源的引种和评价主
要在中国热带农业科学院香料饮料研究所进行， 该
所长期以来从事香荚兰的研究工作， 在国家资源平
台项目的资助下实地考察海南三亚地区野生香荚兰
的生存状况， 引进了广西和云南的野生种质， 保存
有大花香荚兰、 墨西哥香荚兰野生种、 墨西哥香荚
兰杂交种、 越南香荚兰、 大香荚兰和一些待鉴定的
香荚兰属种质资源等 10余种， 建立田间基因库，
并对种质资源进行了初步的评价。 下一步准备在此
基础上利用现代生物技术发掘高产、 抗病的特异基因
型个体及品种， 进行杂交育种的亲本选择工作。
4 小结与讨论
香荚兰属植物广泛分布在热带地区， 目前对该
属下种的数目有争议， 在一定程度上是由于地理分
布不同和分类标准不一致造成的， 也有部分是新近
发现的种。 国内有 4～5种， 关于香荚兰资源的分
类和分布， 国外做了大量的工作， 国内也有一定的
研究基础， 但笔者认为还有许多问题尚待进一步研
究， 像越南香荚兰和大香荚兰在海南三亚地区均有
记载， 分布区重叠， 这是一个种还是两个种， 有待
于进一步的鉴定。 国内自然分布的野生近缘种其豆
荚芳香成分如何， 都有待于进一步的研究。
到目前为止， 世界种植的香荚兰90%以上都是
墨西哥香荚兰， 该种虽高产， 但抗病性弱， 抗冷性
差， 对土、 肥和小气候条件极为敏感。 分子研究表
明,由于长期的割蔓无性繁殖， 作物品种日益单一
化， 致使墨西哥香荚兰的遗传基础日趋狭窄， 并引
起广泛的关注。 有些学者试图通过杂交的方式来改
变这种状况， Minoo.D就利用墨西哥香荚兰和当地
抗病的野生种杂交， 并通过体外种子萌发的方式成
功获得杂交种[28]。 我们也对墨西哥香荚兰种子进行
了体外无菌萌发的初步研究， 其种子能萌发， 但萌
发率只有 1%左右， 虽然传统的杂交育种是一个漫
长的过程， 但前人的研究给予我们启发， 在广西雅
长发现的越南香荚兰规模大、 苗势旺、 分布在热带
北缘， 可能会存在优异基因， 是我国香荚兰种质创
新潜在的资源。
国内墨西哥香荚兰引种栽培历经 40多年， 在
栽培、 植保和加工方面做了大量的工作， 但是遗传
学的基础研究工作薄弱， 应进一步加强香荚兰种质
资源的遗传多样性研究， 以提高育种材料选择、 鉴
定的准确性， 为资源的合理利用和种质创新提供理
论依据。
参考文献
1 王庆煌， 宋应辉 ， 梁淑云 ， 等.香草兰丰产技术研究 ，
热带农业科学[J]， 1994.(2): 50～57
2 王庆煌， 朱自慧， 香草兰[M].北京:中国农业出版社,
2004
3 中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志[M].
北京:科学出版社， 1999. 1～5
4 Pridgeon AM, Cribb P.J.,Chase M.W., et al. Genera
orchidacearum: Orchidoideae[M]. Oxford Universi-
ty Press, USA, 2003
5 Govaerts R. World Checklist of Orchidaceae.
[2006]
6 Porte` es R. Le genre Vanilla et ses espe`ces[M].
In: Lechevalier P(ed) Le vanillier et la vanille
dans lemonde, Paris, 1954
7 刘仲健， 陈心启， 茹正忠.深圳香荚兰， 首次发现于华
南深圳的兰科新种[J].植物分类学报， 2007， 45(3):
301～303
8 程 瑾， 罗 敦， 黄琼雅， 等.广西雅长兰科植物保护
区考察见闻[J].中国自然, 2006(4): 24～26
9 金效华， 吉占和， 覃海宁， 等.贵州兰科植物增补[J].
植物分类学报, 2002, 40(1): 82～88
10陈谦海 ， 贵州植物志[M].贵阳:贵州科技出版社,
2004. 394～ 5
11李延辉.西双版纳高等植物名录[M].昆明:云南民族出
57- -
2009年1月 第29卷第1期热带农业科学
版社, 1996. 593
12中国科学院昆明植物研究所编.云南植物志[M].北京:
科学出版社， 2003. 14
13吴德邻， 海南及广东沿海岛屿植物名录[M].北京:科
学出版社, 1994. 276
14丁慎言， 尹俊梅.海南岛野生兰花图鉴[M].北京:中
国农业出版社， 2005. 147
15中国科学院华南植物园编.广东植物志[M].广州:广
东科技出版社， 2006. 331～ 2
16 W. L. Stern, W. S. Judd. Comparative vegetative
anatomy and systematics of Vanilla (Orchidaceae)
[J] .Botanical Journal of Linnean Society, 1999，
131: 353～382
17 Akhil Baruah, Nabin Saikia. Vegetative anatomy
of the orchid vanilla planifolia Andr[J]. Jour-
nal of Economic and Taxonomic Botany, 2002, l26
(1): 161～165
18赵国祥， 韦仲新.两种香荚兰茎的解剖学研究[J].云
南植物研究, 1999, 21(1): 65～67
19 S.Bory, M.Grisoni, Marie-France Duval, et al. Bio-
diversity and preservation of vanilla: present
stateof knowledge[J].Genetic Resources and Crop
Evolution, 2008, 55: 551～571
20 D.Minoo, Jayakumar, S.S.Veena, et al. Genetic
variations and inter relateionships in Vanilla
planifolia and few related species as expressed by
RAPD polymorphism[J]. Genetic Resources and Crop
Evolution, 2008, 55: 459～470
21 L. P. Felix, M. Guerra. Basic chromosome numbers of
terrestrial orchids[J]. Plant Systematics and Evo-
lution. 2005, 254: 131～148
22陈小兰,邓攀博,杨明挚,等.墨西哥香荚兰染色体及
其变异的研究初报[J].云南大学学报. 2004, 26(4):
360～363
23潘学峰,郑维全.香草兰染色体数目观察[J].热带农
业科技, 1992, 15(1): 5～6
24 Soto Arenas MA. Filogeografia recursos geneticos
de las vainillas de Mexico.Mar31 1999
25 Pascale Bessea, D.DaSilvaa, S.Borya, et al. RAPD
genetic diversity in cultivated.vanilla:Vanilla
planifolia, and relationships withV.ta itensis and V.
pompona[J].Plant Science, 2004, 167: 379～385
26 S.Bory, P.Lubinsky, A.M.Risterucci, et al. Pat-
terns of introduction and diversification ofVanil-
la planifolia(Orchidaceae) in Reunion island(indian O-
cean)[J].Am ric n Journal of Botany, 2008, 95(7):
805～815
27 L.R.Nielsen, H.R.Siegismund, Interspecific dif-
ferentiation and hybridization inVanilla species
(Orchidaceae)[J]. Heredity.1999 (83): 560～567
28 D.Minoo, K.Nirmal, P.N.Ravindranb, et al. Inter-
sp cific hybridization in vanilla and molecular
ch racterizatio of hybrids and selfed progenies
using RAPD and AFLP markers[J]. Scientia Horticul-
turae, 2006(108): 414～422
29 M.Grisoni, Moles M.,Besse P, et al. Towards an in-
ternatio al plant collection to maintainand char-
acterize the endangered genetic resources of
vanilla[J]. Acta Horticulturae,[ISHS], 2007, 760
30 D.Minoo, K.Nirmal Babua, K.V.Peterb. Conservation
of Vanilla species,in vitro[J]. Scientia Horticul-
tura , 2006, 110: 175～180
58- -