全 文 ：赖草属 11个物种的形态学特征比较研究
杨瑞武 , 周永红 , 郑有良 , 丁春邦
(四川农业大学 小麦研究所 , 四川 都江堰　611830)
摘要:比较了小麦族赖草属 11 个物种的形态特征差异。结果表明 ,赖草属植物在进化过程中适应不同的生活环境
造成了该属植物丰富的形态学特性。大赖草 、宽穗赖草 、沙生赖草和天山赖草应归于 Sect.Leymus Hochst.;羊草和
单小穗赖草属于 Sect.Anisopy rum (Griseb.)Tzvel.;赖草 、多枝赖草 、毛穗赖草 、窄颖赖草和卡瑞赖草应归于 Sect.
Aphanoneuron (Nevski)Tzvel.。通过外部形态演化 , 分析了赖草属 3 个组的系统发育水平。
关键词:赖草属;形态特征;进化
中图分类号:Q949.714.2　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2003)03-0196-05
　　赖草属 Leymus Hochst.是禾本科 Poaceae小麦
族 Triticeae的一个重要的多年生属 ,全世界约 30个
种和 19个亚种 ,从北海的沿岸地区 ,越过中亚到东
亚直至阿拉斯加和北美西部的广阔地域均有分布 ,
多数种类集中分布于中亚和北美的高山[ 1] 。我国
约有 25个种 , 4个亚种和 3个变种 ,主要分布于西
北 、华北 、东北及西南地区 。该属植物的多数物种为
草原和草甸的主要组成成分 ,许多种类是优良的牧
草 ,具有较高的饲用价值。由于赖草属植物常生长
在盐碱地和干旱半干旱的山坡 、地埂 ,对寒冷 、干旱 、
盐碱土等不良环境具有高度的适应性 ,有的还具有
抗病虫 、穗大 、粒多等优良特性[ 2] 。因此 ,作为牧草
和麦类作物育种的重要基因资源 ,赖草属植物的研
究具有重要意义 。
本文旨在为赖草属植物的系统分类以及利用该
属植物进行麦类作物和牧草育种积累资料。
1　材料与方法
1.1　供试材料
用于形态学比较的赖草属 11个物种的标本共
106份 ,每个种 3 ～ 19 份不等。观测的标本主要来
源于四川农业大学小麦研究所植物标 本室
(SAUTI)和中国科学院西北高原生物研究所植物
标本室(HNWP)。将每个物种的标本份数 、产地 、采
集人 、采集号等列于表 1。
1.2　研究方法
考察各供试标本的以下性状:株高 、顶节长 、叶
长 、叶宽 、旗叶长 、旗叶宽 、穗长 、穗宽 、每穗轴节小穗
数 、每穗小穗数 、穗轴节间长 、小穗长 、小穗宽 、每小
穗小花数 、颖(包括第一颖和第二颖)长 、颖脉数 、颖
形状 、颖毛 、外稃长 、外稃毛 、内稃长 、内稃先端形状
等 。计算各个物种的性状平均值和标准误 ,比较物
种间的形态特征差异。
2　结果与分析
本文所比较的 11个赖草属物种的 23个形态特
征列于表 2。11个赖草属物种之间在所考察的形态
特征上存在不同程度的差异 。
2.1　株高和顶节长比较
赖草属植物具有明显的株高差异。11 个物种
中 ,沙生赖草 L .arenarius 和大赖草 L .racemosus
比较高大 ,其株高都在 1 m 以上;而单小穗赖草 L .
aemulans相对矮小 ,其株高不足 50 cm;其余 8个物
种的平均株高在 60 ～ 90 cm 之间。在同种不同标本
之间也存在明显的株高差异 ,差异最大的是羊草 L .
chinensis ,采自甘肃的羊草高可达 135 cm;而采自新
疆的羊草还不到 40 cm 高 。可见 ,赖草属植物在进
化过程中适应不同的生活环境造成了该属植物丰富
的株高多样性。
11个物种的平均顶节长多在 30 ～ 60 cm 之间 ,
沙生赖草的顶节长在 70 cm 以上 ,而单小穗赖草的
平均顶节长不足 25 cm 。一般地 ,植株高大的物种
具有较长的顶节长 ,但宽穗赖草 L .ovatus 和赖草
L .secal inus具有相对较长的顶节长 ,采自四川若尔
盖的赖草 ,其顶节长与株高相差不到 10 cm 。
2.2　叶片比较
11个赖草属物种的叶片长度和宽度都具有明
显的差异 。植株高大的物种具有宽大的叶片 ,除沙
第 21 卷　第 3 期
2003 年 9 月 　　　　　　　　 　
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Ag ricultural University
　　　　　　　　 　Vol.21 No.3
Sep.2003
收稿日期:2002-12-19
基金项目:四川省教育厅项目;四川省科技厅科研项目。
DOI :10.16036/j.issn.1000-2650.2003.03.003
表 1　供试标本名录
种名(变种名) 产　地 采集号 采集人 标本份数
L.aemulans(Nevski)T zve l. 新疆赛里木湖 　— 杨俊良等 2
新　疆 　— 杨俊良等 5
L.angustus(Trin.)Pilg. 新疆阿勒泰 860265 杨俊良等 3
新疆哈巴河 890916 杨俊良等 2
新疆哈密 870544 陆峻山君　 3
新疆哈密 901079 杨俊良等 4
青海香日德 333 — 2
L.arenarius(L.)Hochst. Denma rk 870001 杨俊良等 3
L.chinensis(Trin.)T zvel. 黑龙江 83014 杨俊良等 2
内蒙古 84087 杨俊良等 3
四　川 900980 杨俊良等 5
甘　肃 901064 杨俊良等 4
新疆乌鲁木齐 　— 颜　济　 5
L.karelinii(T urcz.)Tzvel. 新　疆 860334 杨俊良等 4
L.multicaulis(Kar.&Kir.)Tzvel. 新疆哈巴河 860283 杨俊良等 4
新疆阿勒泰 890807 杨俊良等 2
新疆阿勒泰 890798 杨俊良等 3
L.ovat us(T rin.)Tzvel. 新疆哈密 870546 陆峻山君　 3
新疆伊吾 870578 陆峻山君　 4
L.paboanus(Claus)Pilg. 新疆伊吾 870571 陆峻山君　 3
新疆额尔齐斯 820550 崔乃然　 2
新疆吉木乃 890923 杨俊良等 3
新疆布尔津 860309 杨俊良等 2
新疆吉木乃 890938 杨俊良等 4
L.racemosus(Lam.)Tzvel. 新疆布尔津 860278 杨俊良等 3
L.secali nus(Georgi)Tzvel. 甘肃夏河 901005 杨俊良等 2
宁夏贺兰山 84043 杨俊良等 2
四川若尔盖 860101 杨俊良等 5
青海乌兰 860063 杨俊良等 4
新疆哈密 870545 陆峻山君　 3
L.tianshanicus(Drob.)Tzvel. 新疆阿勒泰 890794 杨俊良等 4
新疆伊吾 870584 陆峻山君　 3
青　海 9202009 杨俊良等 1
新疆哈密 860413 杨俊良等 2
生赖草和大赖草外 ,其余物种的叶片平均长介于
13.25 ～ 22.00 cm 之间 , 叶片平均宽介于 2.38 ～
6.43 mm 之间 ,植株矮小的单小穗赖草具有细长的
叶片。毛穗赖草 L .paboanus 具有较长的旗叶;大
赖草和沙生赖草的旗叶较宽;单小穗赖草和多枝赖
草的旗叶相对短而窄 。
2.3　穗部特征比较
由表 2可见 ,11个赖草属物种的穗部形态特征
差异较大。从整个穗形来看 ,植株高大的沙生赖草
和大赖草具有粗大的穗状花序;宽穗赖草的花序也
相对较宽;单小穗赖草和多枝赖草 L .multicaulis
具有细小的穗状花序 。穗长和穗宽的种间变化幅度
都较大 , 11个物种的平均穗长变幅为 7.00 ～ 28.67
cm ,平均穗宽变幅为 4.58 ～ 25.00 mm ,而穗长和穗宽
在同种不同来源的标本之间的变化幅度不大 ,表明赖
草属物种的穗长和穗宽在种内具有相对的稳定性。
赖草属植物的小穗常以 1 ～ 6枚簇生于穗轴的
每节 ,不同物种的每穗轴节上的小穗数具有较大的
差异。本文分析的 11 个物种的每穗轴节上平均小
穗数为 1.00 ～ 4.43之间。大赖草的每穗轴节上具
3 ～ 6枚小穗;宽穗赖草每穗轴节上常着生 4 枚小
穗;天山赖草 L .tianshanicus 的小穗通常 3枚着生
于穗轴每节;赖草 、多枝赖草和毛穗赖草的小穗通常
2 ～ 3枚着生于穗轴每节;窄颖赖草 L .angustus 、沙
生赖草 、羊草和卡瑞赖草 L .karelinii 多以 2枚小穗
着生于穗轴各节;单小穗赖草每穗轴节上仅具 1枚
小穗 。因每穗轴节上小穗数的差异 ,大赖草的每穗
小穗数最多 ,每穗小穗数的平均值高达 182.33;而
单小穗赖草的每穗小穗数最少。沙生赖草的穗轴节
间较长 ,表明其小穗着生比较稀疏 ,其余 10个物种
的穗轴节间长差异不大 ,其平均值介于 5.40 ～ 7.60
mm 之间。
因卡瑞赖草标本的小花全部脱落 ,无法考察其
小穗的有关特征 ,其余 10 个物种的小穗长介于
9.33 ～ 28.33mm 之间 ,小穗宽介于 2.25 ～ 8.83mm
之间。除卡瑞赖草外的 10种赖草属植物的每小穗
小花数平均为 3.50 ～ 7.00。
本文分析的 11个物种中 ,大赖草 、宽穗赖草 、沙
生赖草 、毛穗赖草和天山赖草的颖等长 ,其余 6个物
种的颖不等长 ,其中 ,多枝赖草 、羊草和卡瑞赖草的
第一颖稍长于第二颖 ,而赖草 、窄颖赖草和单小穗赖
草的第一颖稍短 。赖草属植物的颖有披针形 、线状
披针形和锥刺形 3种形状 ,锥刺形的颖常具 1脉 ,但
羊草具有不显著 3 脉 ,披针形的颖通常具有 3 脉。
除大赖草 、卡瑞赖草和单小穗赖草的颖不具毛之外 ,
其余 8个物种的颖不同程度被毛 。
除卡瑞赖草外的 10种赖草属植物的内外稃也
存在差异 。赖草的内外稃等长 ,其余 9 种均是外稃
长于内稃 。多枝赖草 、羊草和单小穗赖草的外稃光
滑无毛 ,其余 7种的外稃多少有毛。10种赖草属植
物的内稃先端有尖头 、2裂和撕裂等形状 。
3　讨　论
3.1　赖草属物种的形态学差异及其进化关系
本文比较分析了小麦族赖草属 11个物种的形
态学特征 ,结果表明 ,赖草属植物在进化过程中适应
不同的生活环境造成了该属植物丰富的形态学多样
性 。物种之间在株高和叶片 ,尤其是穗部形态方面
197第 3 期　　　　　　　　　　　　杨瑞武(等):赖草属 11 个物种的形态学特征比较研究　　　　　　　　　　　　
198　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷
具有明显的形态特征差异 ,从这些形态特征的差异
可以推测赖草属物种的进化关系。
赖草属的穗状花序是由圆锥花序直接进化而来
的[ 3 ,4] ,在其长期的进化过程中 ,通过初级分枝的短
缩 ,先期出现的穗状花序其穗轴节上着生的是数目
不定的混合并生小穗;后来随着花序的进一步收缩 、
侧枝的进一步简化 ,才逐渐形成穗轴节上数目稳定
的单生小穗[ 5] 。如是这样 ,则花序粗大 、每个穗轴
节上着生 3 ～ 6枚小穗的大赖草应是最原始的种类;
每穗轴节上常着生 4枚小穗的宽穗赖草和每穗轴节
着生 3枚小穗的天山赖草也较为原始;每穗轴节着
生 2 ～ 3枚或 2枚小穗的赖草 、多枝赖草 、毛穗赖草 、
窄颖赖草 、沙生赖草 、羊草和卡瑞赖草较为进化;而
每穗轴节上仅具 1枚小穗的单小穗赖草应是最进化
的种类。
Tzvelev 根据颖形状 、颖脉数 、每穗轴节小穗数 、
叶片特征 、生活习性等特征将赖草属划分为 Sect.
Leymus Hochst.、Sect.Anisopyrum (Griseb.)Tzv-
el.、Sect.Aphanoneuron (Nevski)Tzvel.和 Sect.
Malacurus (Nevski)Tzvel.4 个组[ 6] 。Barkworth
和Atkins将北美的赖草属植物划分为 Sect.Leymus
和Sect.Anisopyrum .两个组[ 7] 。依照 Tzvelev 的赖
草属系统 ,大赖草 、宽穗赖草 、沙生赖草和天山赖草
应归于 Sect.Leymus;羊草和单小穗赖草属于 Sect.
Anisopyrum ;其余 5 种归于 Sect.Aphanoneuron 。
从形态学资料分析 , Sect.Leymus 是赖草属中较原
始的组;Sect.Anisopyrum 是该属中较为进化的组;
而Sect.Aphanoneuron 居于上述两组之间 。这一结
果与智力等的观点[ 8]是一致的。
3.2　赖草属形态特征的分类价值
形态学分类是最古老 、最经典的分类方法 ,早期
的小麦族系统学研究多是以植物的外部形态性状为
依据 ,其中主要是穗部形态 。但小麦族植物形态分
化多样 ,属间 、种间性状交叉 ,亲缘关系错综复杂 ,界
限不清 ,不同研究方法的学者在小麦族属的概念和
本族植物的系统演化问题上存在较大的分歧 。
蔡联炳对禾本科植物生殖器官的主要宏观性状
的分类价值进行了评述 ,总结了它们在应用中各自
适宜的等级范围 。认为花序的类型 、小穗的着生 、小
花和果实的形状等性状的价值较高 ,通常适合于族
及以上类群的划分;花序的形状 、小穗的排列 、果实
的类型等性状的价值偏低 ,通常适合于属 、种级类群
的区分;而花序的长短与粗细 、小穗轴 、内稃等性状
的价值较低 ,通常适合于种级或种级之下类群的区
分[ 9] 。本文分析比较了小麦族赖草属 11 个物种的
23个形态特征 ,所考察的 23个形态特征 ,尤其是 17
个生殖器官的形态特征 ,在 11个种间都表现出一定
的差异 ,表明这些形态特征具有共属分种的意义 ,可
以作为赖草属植物区分不同物种的依据。从 11个
物种的 23个形态特征比较来看 ,赖草属的外部形态
特征变异范围较大 ,有些形态性状分化多样 ,在种间
出现交叉 ,在运用这些形态特征进行属内类群划分
和系统演化分析时应谨慎。
以比较形态学为基础的系统分类 ,对赖草属乃
至小麦族的分类和系统演化曾经起着十分重要的作
用 。但植物的演化本身是极其复杂的 ,在长期演化
及生境变化过程中 ,由于不同的选择压力形成不同
选择压力下的基因库 ,这不仅使物种的演化式样存
在巨大的差别 ,而且使种内不同居群在形态上也存
在着不同的变异 。因此 ,单纯以形态比较往往很难
完全反映植物的真实亲缘关系 ,应综合考虑形态学 、
细胞学 、生物化学以及分子生物学等研究方法得出
的结果 。
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199第 3 期　　　　　　　　　　　　杨瑞武(等):赖草属 11 个物种的形态学特征比较研究　　　　　　　　　　　　
Comparative Study on Morphological Characters
among 11 Species in Leymus Hochst
Y ANG Rui-wu , ZHOU Yong-hong , ZHENG Y ou-l iang , DING Chun-bang
(T riticeae Research Institute, Sichuan Agricultural University , Dujiangyan 611830 , Sichuan , China)
Abstract:11 species of Leymus Hochst.were used to compare their differences in morphological characters.
The results are as follow s:because of evolution and environmental variation , there exists distinct morphological
v ariation in Leymus.L .racemosus , L .ovatus , L .arenarius and L .tianshanicus belong to Sect.Leymus
Hochst., while L .chinensis and L .aemulans are included in Sect.Anisopyrum (Griseb.)Tzvel., and L .se-
calinus , L .multicaulis , L .paboanus , L .angustus and L .karelini i are categorized in Sect.Aphanoneuron
(Nevski)Tzvel..Morphological evidences indicate that the Sect.Leymus is a relat ively primitive section ,
whereas the Sect.Anisopyrum is an advanced section , and the Sect.Aphanoneuron is betw een them.
Key words:Leymus;morphological character;evolution
(本文审稿张新全)
(上接第 192页)
Study on Yield Potential and Its Components
of the “Coordination-type” Wheat New Cultivars
TAN F ei-quan , ZHANG Huai-qiong , R EN Zheng-long
(State Key Laboratory o f P lant Genetics and Breeding , Sichuan Agricultural University , Yaan 625014 , Sichuan , China)
Abstract:The Coordination-type new cultivars , which are developed in the paper , are different f rom other old
cultivars.These cultivars possess a tight plant type with more spike numbers per unit area , but similar kernel
w eight per spike is compared to those local cultivars.As this study show s , the yield potential of the Coordina-
tion-type new cultivars is higher than the control cultivars Chuan-mai 28 , and the yield components of the Coor-
dinat ion-type produce a large change.The spike number per unit area of the Coordination-type new cultiv ars was
higher than control cultivars.This study demonstrates that ef fective ear number results from high tiller appear-
ance rate and higher tiller survival rate , which induces a significant ly higher biological yield.It was obvious that
more ear number w as the main factor in increasing the yield po tential of Coordination-type cultivars , which was
different f rom all else w heat cultivars in Sichuan Basin.
Key words:“Coo rdinat ion-ty pe” ;wheat;yield;y ield components
200　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷