全 文 ：　[收稿日期] 2006-09-19
　[第一作者简介] 杨朝东(1971-),男 ,湖北巴东县人 ,理学博士 ,讲师 ,研究方向为园林观赏植物生物技术.
李属植物垂枝的遗传和生理学研究进展
　　杨朝东 ,龚天芝　(长江大学园艺园林学院 ,湖北 荆州 434025)
　　张　霞　(华中农业大学园艺林学学院 ,湖北 武汉 430070)
[ 摘要]李属(Prunus)植物垂枝性状受单个隐性基因控制 ,柱型性状对垂枝性状具有隐性上位效应。垂枝性
状基因定位于遗传图谱第二连锁群 ,其等位基因可能位于第一连锁群;垂枝基因与白花基因位于同一连锁
群。赤霉素分布不平衡而导致垂枝樱花对重力的响应失败 ,其生物合成途径的反馈机制至少部分控制编码
赤霉素 3β-羟化酶的基因表达水平和活性赤霉素水平。垂枝樱花和垂枝桃树属于赤霉素敏感型缺陷突变 ,
垂枝梅属于赤霉素不敏感型缺陷突变。木本植物次生木质部形成与内皮层淀粉鞘细胞在地球上感应重力
密切相关 ,植物激素也有可能是类似的信号传导机制 。
[ 关键词] 垂枝性状;遗传;生理
[ 中图分类号] S662.3 [ 文献标识码] A　　[ 文章编号] 1673-1409(2007)02-S023-03
观赏木本植物在园林造景中占据重要地位 ,绿化城市 ,供游人观花 、观叶 、观果和观赏树体姿态 。在果
树遗传育种中 ,树体特征与其产量 、品质密切相关 ,因此对果树的树体特征的划分比较完善 ,如桃树的分为
紧凑型 、半矮化型 、矮化型 、柱型 、直立型 、短枝型 、垂枝型[ 1] 、弧型[ 2] ,其中一些类型也具有较好的观赏性 ,
而应用为观赏植物。观赏木本植物的枝条一般都是负地向上生长 ,这种生长的枝条在观赏园艺中称为直
枝。也有些木本植物的枝条下垂 ,这种枝条称为垂枝 ,如垂枝云杉 、龙爪槐 、垂枝榆 、垂枝桃 、垂枝桑 、垂柳 、
垂枝梅 、垂枝樱等 ,木本植物枝条自然下垂的现象较为普遍 。也有些木本植物的枝条总体趋势是负地向上
生长 ,但是自然弯曲呈龙游状态 ,称为龙游枝 ,如龙游梅 ,龙游枣等[ 3 , 4] 。也有木本植物的枝条呈“之”字状
态 ,枝梢曲折向上 ,总体趋势是负地向上生长 ,称为之枝 ,仅见于果梅品种的之枝梅[ 5] 。观赏木本植物的垂
枝 、龙游枝和之枝的树体特征在园艺上具有极其重要的观赏价值 ,梅花的树体特征是真梅系梅花品种二元
分类法的重要分类特征[ 3 , 4] 。
观赏木本植物的垂枝性状以其独特树姿 ,同时具备其它观赏性状而倍受人们的欣赏。虽然具有垂枝
性状的植物比较多 ,但对李属(Prunus)植物的研究最为深入 ,这些植物作为果树和观赏植物。该属植物
为二倍体(2n=2x=16),估计其基因组较小 ,为 250 ～ 338 cM ,每细胞 DNA含量约为 0.3 pg ,大约仅为模
式植物拟南芥基因组的 2倍[ 6 ～ 9] 。梅花已登录 10多个垂枝品种[ 10 ～ 12] ,已从形态学[ 3 , 4] 和分子生物学[ 13 , 14]
方面研究了它们之间的遗传亲缘关系。垂枝樱花对植物激素响应的生理学研究以及在微重力作用下其枝
条的形态建成颇具前瞻性[ 15 ～ 20] 。桃树作为果树遗传研究的模式植物 ,其垂枝性状的遗传规律和遗传连锁
图谱研究最具有代表性[ 2] 。另外经济植物桑的垂枝性状的遗传规律[ 21]也在此一并综述 。
1　李属植物垂枝性状的遗传规律和遗传连锁图谱
1.1　垂枝性状的遗传规律
蔷薇科植物有著名的花卉月季 、玫瑰等 ,也有许多生长在气候温暖地区的果树 ,如桃 、李 、杏等 ,它们一
些重要表型性状的基因通过比较作图和分子标记辅助选择已经在遗传连锁图谱中定位[ 22] ,其中桃树是研
究木本植物表型性状的遗传和生理的模式植物。桃树的垂枝品种与普通直立型品种杂交 ,垂枝型表现为
完全隐性性状[ 23] 。桃树的不同家系的杂交育种研究结果是垂枝性状是受单个隐性基因 p l控制[ 24] 。桃树
F2 群体中垂枝性状对直枝的表型分离比例为 1∶3 , RAPD分子标记的分离比例也是 1∶3 ,表明垂枝性状
·23·长江大学学报(自科版)农学卷　2007年 6月第 4卷 第 2期Journal of Yangtze University(Nat Sci Edit)Agri Sci V　Jun.2007 , Vol.4 No.2
受单个隐性基因控制[ 25] 。
桃树 9个家系的 F2 群体中直枝性状对垂枝性状的分离比例为 3∶1 ,符合孟德尔的单基因独立分离
规律[ 26] 。到目前为止 ,Werner 等对桃树的柱型性状和垂枝性状相互作用遗传规律的研究最为详尽 ,以柱
型品种`Pi llar (brbr)和垂枝油桃`White Glo ry (plpl)为亲本 ,构建了 F1群体 , F1与双亲回交的 BC1P1群
体 ,BC1 P2群体 ,F 2群体和 F3群体 。表型分离比例结果表明 ,柱型性状(brbr)对垂枝性状(plpl)具有隐性上
位效应[ 2] 。
梅花垂枝性状是一个由单基因控制的完全隐性质量性状 ,但不是简单的孟德尔遗传 ,可能存在修饰基
因 ,致使在杂交后代中出现垂枝类型比例很小[ 16] ,若所选母本为杏梅类将使研究梅花垂枝性状的遗传背
景变得更为复杂 。梅花垂枝品种间有较近的亲缘关系或者遗传来源[ 3 , 4 , 14] ,垂枝品种的AFLP 分子标记聚
类分析结果与采用形态特征分类结果基本一致[ 13] 。此外 ,垂枝桑的垂枝性状受隐性基因控制 ,桑枝条的
直立性受显性基因控制[ 21] 。
1.2　垂枝性状的遗传图谱
桃树 8个遗传连锁群覆盖大约 350 cM ,垂枝基因 p l位于遗传图谱第二连锁群的 P14-1150 、P14-
1550两位点与 I18-1800位点之间的 17.2 cM 区域内 ,它的隐性等位基因可能位于第一连锁群的 AA9-
1050位点与 F04-1300位点之间的 12 cM 的区域内[ 25] 。桃树 9个不同家系的 F2 群体 ,14个形态性状和
2个同工酶位点的遗传连锁关系研究表明 ,垂枝基因(We)与白花基因(W)位于同一连锁群 ,遗传距离为
33 cM 。其中`White Glory 的雄蕊不育基因(Ps2)与垂枝基因 、白花基因连锁 , P s2 与垂枝基因的遗传距
离为 15.5 cM ,与白花基因的遗传距离为 25.3 cM [ 26] 。
李属植物和桑的垂枝性状(pl或者 we)受单个隐性基因控制 ,符合孟德尔独立分离规律 。在桃树中 ,
柱型性状(brbr)对垂枝性状(plpl)具有隐性上位效应;垂枝性状隐性基因定位于遗传图谱第二连锁群 ,其
隐性等位基因可能位于第一连锁群;垂枝基因与白花基因位于同一连锁群 。垂枝梅的遗传规律可能与桃
树的有相似之处 ,但有些垂枝品种也出现直立枝条 。
2 　李属植物垂枝性状的生理及其分子生物学
2.1　垂枝性状的生理学基础
木本植物茎形成层内的次生木质部支撑其巨大躯体和延长其生命具有重要作用 ,形成层细胞的活动
和分化是在多种植物激素的共同作用下而产生次生木质部 ,其中赤霉素在调节枝条的伸长和木质部形成
及其表型扮演最为重要的角色 。倾斜生长木本植物茎枝的上侧或下侧增粗生长受到促进 , 形成一种特殊
的木材组织 , 称为应力木 ,是负重力形成的 。该组织在针叶树中称为应压木 , 它形成于倾斜茎的下侧;而
在木本双子叶植物中称为应拉木 ,它出现在倾斜茎的上侧 , 并在木纤维细胞中形成胶质层 ,具胶质层的纤
维细胞称作胶质纤维 。胶质纤维的分化和木质部的增加对负向重性都是重要的 ,赤霉素对于木质部细胞
形成可能比对胶质纤维分化的影响更大[ 27] 。
李属植物垂枝性状的生理学主要以垂枝樱花和垂枝桃树为实验材料对赤霉素的响应研究 。垂枝樱花
和垂枝桃树的垂枝习性可能是赤霉素(GA 1和 GA 3)失调引起的 ,外源生长素对阻止垂枝习性没有影响 ,生
长素有可能和赤霉素(GA S)共同作用阻止枝条下垂还要进一步研究[ 18] 。赤霉素 GA 3诱导垂枝樱花垂枝
上侧木质部应力木形成而直立生长[ 17] 。垂枝樱花[ 15] 和垂枝桃[ 17 , 18] 的垂枝性状 ,由于 GA 3介导的植物激
素调控系统GA 3的缺失突变而表现出来 ,外部施加 GA 3就能解除枝条下垂 。对垂枝梅的新生枝条 ,外部
施加 GA 3却不能解除枝条下垂[ 16] 。
2.2　垂枝性状的突变类型
赤霉素合成代谢途径较为复杂 ,其缺陷型突变有 2 种方式:敏感型突变外加 GA S 可恢复或者部分恢
复;不敏感型突变外加GA S 不能恢复 ,也有一类不敏感型变异 ,其性状极似正常植株受过量赤霉素 GA S
持续处理后的生长性状 ,表现为枝条异常细长 、可育性降低 ,但这些性状已不受外加 GA S 或 GA S 抑制剂
的影响 。这类变异株体内 GA 1含量只有对照的几十分之一 ,这类变异性状的表现可能是由于这些基因在
GA S 信号吸收和传递过程中起负调节作用[ 28] 。垂枝樱花和垂枝桃树是由于 GA 3介导的植物激素调控系
·24· 　 长江大学学报(自科版)农学卷 2007年 6 月
统GA 3的缺失突变而表现出来 ,外部施加 GA 3就能解除内部激素调控的失败而重新表现出正常的直枝性
状[ 15 , 17 , 18] ,可能属于赤霉素敏感型缺陷突变。外部施加 GA 3处理`锦红垂枝 枝条 ,结果促进枝条生长速
度和增加节间长度 ,不能改变枝条伸长方向[ 16] ,可能属于赤霉素不敏感型缺陷突变。对于不同物种的垂
枝性状可能有不同的生理生化基础和遗传机理 ,或许存在类似的生理生化基础或者遗传模式 。
2.3　垂枝性状的空间生物学
在微重力条件下 ,垂枝樱花的枝条随机生长 ,次生木质部减少 ,抑制纤维细胞的分化和发育。结果显
示木本植物次生木质部形成与内皮层淀粉鞘细胞在地球上感应重力密切相关 ,植物激素也有可能是类似
的信号传导机制[ 19] 。
2.4　垂枝性状的分子生物学
在李属植物中 ,赤霉素 3β -羟化酶是合成有生物活性赤霉素的关键酶 ,樱花赤霉素 3β -羟化酶基因
Ps3ox 已被克隆测序 ,该基因的结构特点和指导合成的酶已同其它植物的作了比较分析 ,垂枝樱花和直枝
樱花基因 Ps3ox的 cDNA 序列没有任何差异 。在樱花当年茎尖的叶芽展开期和茎尖伸长期 ,赤霉素 3β -
羟化酶基因的 mRNA 含量水平最高;垂枝樱花的 mRNA 含量比直枝樱花在这两个时期的都高。内源赤
霉素 GA 1的含量在樱花当年茎尖的芽和伸长区最高;垂枝樱花内源赤霉素 GA 1的含量比直枝樱花在这两
个区域的都高 ,然而垂枝樱花的枝条却不能支撑自身重量 ,向下伸长 。因此认为樱花的赤霉素含量和分布
在调节次生木质部的形成过程中 ,赤霉素的分布不平衡而导致垂枝樱花对重力的响应失败[ 20] 。许多植物
的赤霉素不敏感型矮生突变体具有异常高水平的生物活性赤霉素 ,认为赤霉素生物合成途径的反馈机制
至少部分控制编码赤霉素 3β-羟化酶的基因表达水平和活性赤霉素水平[ 29] 。
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·25·第 4 卷 第 2 期 杨朝东等:李属植物垂枝的遗传和生理学研究进展 　
富的秀丽景色 ,同时对建筑物的构图也可起到优化和隐蔽缺陷的作用 。在颜色素雅的墙下种竹 ,更可营造
国画般的意境[ 9] 。
3.7　专类竹园
所谓专类竹园就是以竹为主题 ,在一定地段种植不同品种和数量的竹 ,从而创造一种雅静清幽的空间
的景观处理手法 。专类竹园是供游人观赏以竹景 、竹种取胜的专类园 ,它主要是运用现代景观造景手法科
学组织观赏竹种的形式美要素 ,结合必要的人文景观 ,创造出深远的景观意境 ,全面展示竹子外在的秀美
风姿和内在的品质 ,集自然景观和人文景观于一体的造景手法。最初的专类竹园多见于大大小小的植物
园 ,其主要功能是为科研提供素材和场地 ,对景观的要求不高 。随着景观营建的发展 ,越来越多的城市和
风景名胜区开始建竹园 ,其功能也逐渐发展为集景观性 、文化性 、生态性 、科普性于一体的建设模式 ,如昆
明世博园的竹园 ,占地 2.6 hm2 ,引种竹子品种 318个 ,成为当时世界上竹子种类最为丰富 ,并以丛生竹为
特色的竹园 ,分为竹楼区 、竹简区 、竹亭区 、竹门楼区 、竹长廊区等 。
以上 7种造景方式并不一定穷尽了竹的景观设计手法 ,而且这些手法彼此又并非完全独立。在具体
景观设计过程中 ,往往需要根据设计场地的地脉 、文脉和人脉特征 ,综合运用以上手法中的两种 、三种或更
多 ,才能使竹景观与其他景观相得益彰 。
4　结束语
总之 ,以竹造景是一个既古老又年轻的课题 ,我国有着丰富的竹类资源 ,又有着深厚的竹文化底蕴 ,只
要因地制宜地加以合理运用 ,把竹文化内涵巧妙地用于现代景观中 ,就可以创造出充满诗情画意的景观空
间 ,给人以美的享受;同时也可发挥竹子美化环境的生态功能 ,丰富人们的物质文化生活 。
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