全 文 ：草莓属及其近缘属植物的花粉形态电镜观察
韩柏明，赵密珍*，王 静，于红梅
（江苏省农业科学院园艺所，南京 210014）
摘 要：应用扫描电镜对包括9个种以及1份自然五倍体材料，共计19份草莓属种质和1份近缘属蛇莓植物的
花粉形态进行观察分析。结果表明，草莓和蛇莓花粉均为长球形，具有3条萌发沟，沿极轴方向等间距分布，几乎
延伸至两极。花粉大小和外壁纹饰有差异，蛇莓花粉粒大于草莓属植物；草莓属植物及蛇莓属植物花粉外壁纹饰
均为近似平行于极轴的条纹，但蛇莓花粉外壁纹饰较为零乱。在草莓属不同材料之间，二倍体的森林草莓、东北
草莓、蝦夷草莓、绿色草莓和四倍体的东方草莓和伞房草莓的花粉粒较小，外壁纹饰较浅，而八倍体的弗州草
莓、智利草莓和栽培种凤梨草莓的花粉粒相对较大，外壁纹饰较深。自然五倍体材料的花粉形态与八倍体草莓相
似。对一些典型的花粉形态性状进行聚类分析，在种的水平上聚类结果与传统分类有一定相似性，但对于栽培品
种，聚类结果与品种的系谱不相关，表明花粉形态学可能不适用于草莓品种亲缘关系的分析。
关键词：草莓；花粉；扫描电镜；聚类分析
中图分类号：S668.9 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2013）10-0104-07
韩柏明,赵密珍,王静,等.草莓属及其近缘属植物的花粉形态电镜观察[J].东北农业大学学报, 2013, 44(10): 104-110.
Han Baiming, Zhao Mizhen, Wang Jing, et al. SEM observation on the pollen morphology of the genus Fragaria and its relat-
ed genus Duchesnea[J]. Journal of Northeast Agricultural University, 2013, 44(10): 104-110. (in Chinese with English abstract)
SEM observation on the pollen morphology of the genus Fragaria and
its related genus Duchesnea/HAN Baiming, ZHAO Mizhen, WANG Jing, YU Hongmei
(Institute of Horticulture, Jiangsu Academy of Agricultural Science, Nanjing 210014, China)
Abstract: Pollen morphology of nine species and one natural pentaploid accession total up to 19
accessions of Fragaria and one accession of Duchesnea were examined under scanning microscope.
The results showed that the pollen of all the materials was prolate, and the pollen was tri-colporates,
which annularly distributed in equal space, and extended nearly to two poles. There were difference on
pollen sizes and sculptural features among different accessions. The pollen size of Duchesnea was
bigger than Fragaria. The pollen sculptural of all the materials was stripes which were nearly parallel to
the polar axis. The stripes of Duchesnea ware messy compared to Fragaria. Pollen sizes and sculptural
features existed difference among different Fragaria accessions. The pollen sizes were smaller and the
stripes were shallower on the diploid species F. vesca, F. mandschurica, F. yezoensis, F. viridis and the
tetraploid species F. orientalis, F. corymbosa than those of the octoploid species F. chiloensis, F.
virginiana and F. xananassa. The pollen morphology of the natural pentaploid accession was similar to
that of the octoploid species. The cluster analysis was conducted on some typical pollen morphology
收稿日期：2012-08-27
基金项目：江苏省农业科学院博士后基金资助项目（6511006）；农业部保种专项（NB2012-2130135-7）
作者简介：韩柏明（1978-），男，助理研究员，博士，研究方向为草莓遗传资源研究。E-mail: baiming-han@163. com
*通讯作者：赵密珍，研究员，研究方向为草莓育种和栽培。E-mail: zhaomz@jaas. ac. cn
Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第44卷第10期 44(10): 104~110
2013年10月 Oct. 2013
网络出版时间 2013-10-23 15:10:51 [URL] http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20131023.1510.010.html
草莓属蔷薇科草本植物。全世界草莓属
（Fragaria）约 20个种，由一系列二倍体、四倍体、
六倍体和八倍体种构成，其中仅一个种作为栽培
种即八倍体的凤梨草莓（F. xananassa），起源于美
洲种弗州草莓（F. virginiana）和智利草莓（F. chilo-
ensis）的自然杂交，草莓属植物在其演化过程中经
历一系列的多倍化和自然杂交过程[1]。
花粉是植物携带遗传信息的雄性生殖细胞，
花粉形态相对于植物的其他形态学标记受环境条
件的影响很小，花粉形态在进化上属较为保守的
性状，花粉大小和表面形态特征常常被用来作为
植物分类、鉴定、系统演化和亲缘关系的参考依
据[2]。通过对花粉形态的观察，可直接比较花粉形
态的差异来探讨植物种间分类、系统演化和栽培
品种的鉴定 [3- 5]，也可对花粉形态进行数量化处
理，通过对花粉形态的聚类分析来判断不同种、
栽培品种之间的亲缘关系 [6-9]。关于草莓属植物花
粉形态学已有报道，Mass较早对草莓属植物的花
粉形态进行观察[10]。葛会波发现草莓属植物的花粉
大小与倍性有关[1]。时翠平根据草莓属四个二倍体
种的花粉形态特征推测其亲缘演化关系[11]。张运涛
观察四个草莓栽培品种花粉形态[12]。本研究应用扫
描电镜对草莓属及其近缘属植物进行花粉形态观
察，分析草莓属植物及其近缘属植物花粉形态差
异，并根据花粉形态特征进行聚类分析，从花粉
形态数量化分类方面探讨草莓属及其近缘属植
物的亲缘关系，为草莓种质资源的分类和利用提
供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料来自江苏省农业科学院园艺所国家
果树种质草莓资源圃，包括草莓属（Fragaria）野
生种、栽培品种和自然五倍体材料以及 1份蛇莓
属材料蛇莓（Duchesnea indica）共 20份试验材料（见
表1）。
1.2 方法
2011年 3~4月，从饱满尚未开放的花蕾取花
药，置于硫酸纸上自然阴干后去除花药壁，将草莓
花粉包装好放入干燥皿中保存备用。扫描电镜观察
在南京农业大学生命科学院实验中心电镜室进行。
将干燥花粉分别均匀散布到粘有双面胶带的样品台
上，用日立 E1010离子溅射仪中镀膜后，在日立
S-3000扫面电镜下观察并拍照。测量极轴长、赤
轴长、条脊宽、条脊距、萌发沟长，每种花粉测量
20粒，取平均值。
应用 DPSv7.05专业版统计软件，根据极轴
长、赤轴长、条脊宽、条脊距、萌发沟长和条脊沟
深浅等特征，对供试材料进行聚类分析。
characters, and the result of the cluster analysis was similar to that of traditional classification on the
level of species grade. As to the strawberry cultivars, there was not interrelationship between the result
of the cluster analysis and the pedigrees of strawberry cultivars. It was likely that the pollen
morphology could not be used to analysis the genetic relationships of strawberry cultivars.
Key words: strawberry; pollen; scanning microscope; cluster analysis
表1 试验材料
Table 1 Strawberry samples used in the experiment
编号Code
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
材料名称Name
德国3号
日本3号
东北0501
付巨
吉15
WDLL-002
黑7
德国0402
智利1号
蛇莓
抚松
中国四季
大连四季
春星
春香
明宝
弗吉尼亚
全明星
达赛莱克
艾拉维拉
种名Species
绿色草莓
蝦夷草莓
东北草莓
森林草莓
伞房草莓
东方草莓
自然五倍体
弗州草莓
智利草莓
蛇莓
凤梨草莓
凤梨草莓
凤梨草莓
凤梨草莓
凤梨草莓
凤梨草莓
凤梨草莓
凤梨草莓
凤梨草莓
凤梨草莓
来源Sources
德国
日本
中国
中国
中国
中国
中国
德国
智利
中国
中国
中国
中国
中国
日本
日本
西班牙
美国
法国
荷兰
倍体Ploid
2x
2x
2x
2x
4x
4x
5x
8x
8x
6x
8x
8x
8x
8x
8x
8x
8x
8x
8x
8x
韩柏明等：草莓属及其近缘属植物的花粉形态电镜观察第10期 · 105 ·
2.3 花粉的表面纹饰
草莓属植物花粉表面纹饰均由条纹组成，条纹
走向大致与极轴平行。条纹长短不一，不同种和品
种之间在条纹宽和条纹距上存在一定的差别。其中
二倍体草莓绿色草莓（见图版Ⅰ-1）、蝦夷草莓（见图
版Ⅰ-2）、东北草莓（见图版Ⅰ-3）、森林草莓（见图
版Ⅰ-4）以及四倍体草莓种伞房草莓（见图版Ⅰ-5）
和东方草莓（见图版Ⅰ-6）等低倍性草莓条纹不明
显，表现为条纹宽度较小，条脊沟较浅；八倍体草
莓弗州草莓（见图版Ⅰ-8）、智利草莓（见图版Ⅰ-9）
和凤梨草莓（见图版Ⅱ-11~20）条纹明显，表现为条
纹较宽，条脊沟较深。而自然五倍体草莓介于两者
之间（见图版Ⅰ-7）。另外，绿色草莓条纹之间有不
规则孔穴（见图版Ⅰ-1b），伞房草莓条纹上有小的
突起（见图版Ⅰ-5b），蝦夷草莓表面纹饰平行度较
好（见图版Ⅰ-2b）。
在八倍体草莓中，智利草莓条纹最宽，条纹较
短（见图版Ⅰ-9），而弗州草莓最窄，条纹较长（见
图版Ⅰ-8），而栽培种凤梨草莓介于两者之间（见图
版Ⅱ-11~20）。相对于草莓属植物来说，蛇莓花粉
表面纹饰更加零乱，条纹间距宽窄不一（见图版Ⅰ-
10）。
2 结果与分析
2.1 花粉的形态和大小
由表 2可知，草莓属植物的花粉均呈长球形
（P/E值为1.92~2.26），不同类别花粉粒大小存在差
别，极轴长在 26.22~34.49 μm之间，赤道轴长在
12.21~16.72 μm之间。草莓近缘属植物蛇莓的花粉
粒形态与草莓属类似，但花粉粒大于草莓属花粉
粒（极轴长 41.92 μm，赤道轴长 20.89 μm）。包括
栽培种凤梨草莓、弗州草莓和智利草莓等八倍体
草莓的花粉粒大于草莓属二倍体和四倍体种的花
粉粒，而草莓自然五倍体材料的花粉大小与八倍
体草莓相近。
2.2 花粉的萌发器官
草莓属植物具有 3条萌发沟（见图版Ⅰ-1~9；
Ⅱ-1~10），从花粉赤道面可观察到 1~2条萌发沟，
极面可观察到 3条萌发沟，3条萌发沟沿着极轴方
向以等间距分布，萌发沟几乎延伸至两极。草莓
花粉属Erdtman NPC系统中的N3P4C5类型。蛇莓
属花粉萌发孔形态与草莓属类似（见图版Ⅰ-10）。
表2 供试花粉的形态特征
Table 2 Morphological characters of pollens tested
编号Code
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
种或品种名Species orcultivar name
绿色草莓
蝦夷草莓
东北草莓
森林草莓
伞房草莓
东方草莓
自然五倍体
弗州草莓
智利草莓
蛇莓
抚松
中国四季
大连四季
春星
春香
明宝
弗吉尼亚
全明星
达赛莱克
艾拉维拉
极轴P（μm）Polar axis
27.42（25.56~28.25）
27.19（26.70~29.69）
26.20（24.80~28.02）
26.85（25.66~28.31）
28.78（26.85~29.45）
26.28（25.68~27.02）
32.90（31.30~34.78）
33.90（32.31~35.51）
33.66（31.93~35.19）
41.92（36.01~45.87）
31.68（30.64~33.30）
33.27（31.61~34.89）
32.36（29.86~34.27）
32.86（31.30~34.48）
32.51（29.89~35.05）
31.99（29.70~33.90）
33.28（30.53~35.13）
32.87（31.15~35.43）
34.49（31.38~36.64）
33.59（31.32~37.87）
赤道轴E（μm）Equatorial axis
12.21（11.38~13.06）
13.71（12.89~14.13）
12.2（11.45~13.51）
12.85（11.46~14.17）
13.14（12.13~14.36）
12.38（11.29~13.66）
15.10（13.42~16.57）
15.79（14.88~17.17）
15.93（14.93~17.36）
20.89（18.31~23.71）
15.50（14.09~17.82）
16.72（14.81~18.24）
15.70（14.24~16.68）
15.45（14.14~16.54）
15.89（14.98~16.54）
16.14（15.04~17.23）
16.37（14.56~17.37）
16.01（15.13~17.35）
16.37（14.85~17.64）
17.11（15.68~19.05）
P/E
2.26
1.92
2.08
2.10
2.20
2.13
2.20
2.15
2.12
2.03
2.04
2.00
2.06
2.13
2.05
1.99
2.04
2.07
2.11
1.97
萌发沟长（μm）Aperturelength
24.44
24.99
23.41
23.76
27.91
22.69
28.99
31.95
29.67
32.66
27.69
29.42
28.88
28.65
28.34
26.84
29.71
28.34
31.40
29.66
条脊距（μm）Ridgedistance
0.66
0.73
0.57
0.86
0.68
0.80
0.76
1.19
0.97
0.69
1.01
1.14
1.00
1.29
1.14
1.05
1.06
0.93
0.95
1.13
条脊宽（μm）Ridgewidth
0.09
0.08
0.10
0.12
0.10
0.12
0.21
0.19
0.38
0.15
0.29
0.32
0.33
0.38
0.40
0.27
0.28
0.33
0.30
0.35
条脊沟深浅Depth of ridgegroove
较浅
较浅
较浅
较浅
较浅
较浅
较深
较深
较深
较深
较深
较深
较深
较深
较深
较深
较深
较深
较深
较深
东 北 农 业 大 学 学 报· 106 · 第44卷
图版 I 草莓属植物和蛇莓花粉扫描电镜观察
Plate I SEM observation on the pollen morphology of the genus Fragaria and its related genus Duchesnea
1-绿色草莓；2-瑕夷草莓；3-东北草莓；4-森林草莓；5-伞房草莓；6-东方草莓；7-自然五倍体草莓；8-弗州草莓；9-智利
草莓；10-蛇莓。图片a，×3000；图片b，×8000
1-F. viridis; 2-F. yezoensis; 3-F. mandschurica; 4-F. vesca; 5-F. corymbosa; 6-F. orientalis; 7-Natural pentaploid; 8-F. virginiana; 9-
F. chiloensis; 10-D. indica. Picture a, ×3000; Picture b, ×8000.
1a 1b 2a 2b
3a 3b 4a 4b
5a 5b 6a 6b
7a 7b 8a 8b
9a 9b 10a 10b
韩柏明等：草莓属及其近缘属植物的花粉形态电镜观察第10期 · 107 ·
图版 II 草莓属植物和蛇莓花粉扫描电镜观察
Plate II SEM observation on the pollen morphology of the genus Fragaria and its related genus Duchesnea
11-抚松；12-中国四季；13-大连四季；14-春星；15-春香；16-明宝；17-弗吉尼亚；18-全明星；19-达赛莱克；20-艾拉维
拉。图片a，×3000；图片b，×8000
11-Fusong; 12-Zhongguosiji; 13-Daliansiji; 14-Chunxing; 15-Harunoka; 16-Meiho; 17-Virginia; 18-Allstar; 19-Darselect; 20-Elvira.
Picture a, ×3000; Picture b, ×8000.
11a 11b 12a 12b
13a 13b 14a 14b
15a 15b 16a 16b
17a 17b 18a 18b
19a 19b 20a 20b
东 北 农 业 大 学 学 报· 108 · 第44卷
2.4 聚类分析
对19份草莓材料和1份蛇莓材料的聚类分析结
果见图1。
在等值线8.5左右将一份蛇莓材料和19份草莓
材料分为两个组。在等值线5时，可将第Ⅰ类群分
为两个组，二倍体草莓东北草莓、森林草莓、绿
色草莓、蝦夷草莓以及四倍体草莓种东方草莓和
伞房草莓被聚为第一组；而同为八倍体的栽培种
凤梨草莓的 10个品种和野生种弗州草莓、智利草
莓以及自然五倍体材料被聚为第二组。与二倍体
和四倍体草莓相比，自然五倍体草莓的花粉形态
更接近于八倍体草莓，均表现为花粉粒较大，条
纹较宽，条纹间距较大。在第一组中，东北草莓
首先与东方草莓聚在一起，再依次与森林草莓、
绿色草莓、蝦夷草莓聚在一起，最后与伞房草莓
聚在一起。对 10个草莓栽培品种的聚类很分散，
亲缘关系很近的品种全明星和春星、明宝和春香
并未聚在一起。
图1 花粉形态聚类
Fig. 1 Dendrogram of cluster analysis of pollen morphology
遗传距离 Genetic distance
0 2.65 5.31 7.96 10.61 13.27
试
验
材
料
Mat
eria
ls
1
3
6
4
2
5
7
13
14
15
18
9
12
17
20
11
16
8
19
10
3 讨 论
花粉是植物较为保守的器官。花粉形态主要受
基因控制，受环境条件影响较小，因此在植物分类
和种质资源的亲缘关系研究中具有参考价值。草莓
属与其近缘属蛇莓的花粉形态很相似，仅在花粉大
小和表面纹饰上略有差别。通过对草莓属部分野生
种和栽培品种共 19份材料花粉形态的比较研究表
明，草莓属花粉形态为长球形，具有 3个萌发孔，
外壁纹饰为近似平行的条纹状。不同种和品种在表
面纹饰和花粉大小上有差异。葛会波研究表明，草
莓花粉大小与倍性有关[1]。在本研究中，三个八倍
体草莓种的花粉大小明显比二倍体和四倍体草莓
大，而在两个四倍体种和四个二倍体种之间花粉大
小差异不大。另外，八倍体草莓的条脊宽，条脊沟
深，而二倍体和四倍体草莓的条脊窄，条脊沟浅。
自然五倍体草莓花粉较大，条脊较宽，条脊沟较
深，在形态上接近八倍体草莓。
花粉形态的聚类结果显示东方草莓、东北草
莓、森林草莓和绿色草莓的亲缘关系很近，这与
用形态学和分子标记研究的结果相似[13-14]。同为八
倍体的弗州草莓、智利草莓及其自然杂交种凤梨
草莓被聚在一起。自然五倍体草莓与3个八倍体草
莓种聚在一起，而通过分子标记的研究表明，自
然五倍体草莓与东方草莓、东北草莓、森林草莓
具有较近的亲缘关系（数据另文发表）。通过对 10
韩柏明等：草莓属及其近缘属植物的花粉形态电镜观察第10期 · 109 ·
个草莓栽培品种花粉形态的聚类分析结果表明，品
种之间的聚类很随机，系谱关系很近的品种并未聚
在一起，如全明星和春星、明宝和春香在系谱关系
上是亲代和子代的关系，但通过花粉形态聚类不能
聚在一起，这可能是由于花粉形态性状具有复杂的
遗传特性有关，对种以下的栽培品种特别是像草莓
栽培品种来说，其起源和遗传基础均比较狭窄，花
粉形态可能不适合用以判断其亲缘关系远近。
本研究所观察的花粉种类较少，今后应进一步
采集更多种类的草莓属以及蛇莓、委陵菜等草莓近
缘属植物的花粉，对草莓属及其近源属植物的花粉
形态作系统观察，为草莓属及其近源属植物的分
类、鉴定和系统演化提供孢粉学依据。
4 结 论
草莓属与其近缘属蛇莓的花粉形态很相似。在
草莓属，花粉大小和表面纹饰和倍性有一定关系，
八倍体草莓花粉较大，表面纹饰较深，而低倍体草
莓花粉较小，表面纹饰较浅。在草莓属，花粉形态
的聚类分析适用于种之间亲缘关系分析，而对栽培
品种不适用。
[ 参 考 文 献 ]
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[ 2 ] 埃尔特曼.孢粉学手册[M].北京:科学出版社, 1978: 1-120.
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东 北 农 业 大 学 学 报· 110 · 第44卷