全 文 ：生物多样性 2007, 15 (6): 658–665 doi: 10.1360/biodiv.070066
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

——————————————————
收稿日期: 2007-03-07; 接受日期: 2007-06-13
基金项目: 国家自然科学基金(30770139)和国家科技部技术平台项目(1Z0005DKA21006)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: zhangchangqin@mail.kib.ac.cn
探讨种间传粉在杜鹃花属自然杂交物种
形成中的作用
张敬丽1, 2 张长芹1* 吴之坤1, 2 乔 琴1, 2
1 (中国科学院昆明植物研究所, 昆明 650204)
2 (中国科学院研究生院, 北京 100049)
摘要: 自然杂交是物种形成的一个途径, 在植物进化中起着重要的作用。自然杂交主要通过种间的基因交流, 花
粉传递则是基因交流的主要途径。马缨花(Rhododendron delavayi)、大白花杜鹃(R. decorum)、迷人杜鹃(R. agastum)
和露珠杜鹃(R. irroratum)是在云南广泛分布的杜鹃花种类, 马缨花与大白花杜鹃形态上区别明显, 而它们的可能
杂交种迷人杜鹃和露珠杜鹃在形态上基本介于二者之间。本文对这4种杜鹃花的开花物候和访花昆虫的种类进行
了观察，并进行了其繁育系统和种子萌发的实验。我们发现马缨花的花期从3月初至5月底, 迷人杜鹃与露珠杜鹃
花期基本一致, 为3月初至4月初, 二者同大白花杜鹃基本不存在花期重叠, 大白花杜鹃的花期为4月中旬至5月底。
4种杜鹃花的开花期不同年份稍有变化, 其单花开花周期都在一周以上。4种杜鹃花的传粉昆虫虽然种类和数量上
有所不同, 但都以膜翅目和双翅目昆虫为主, 中华蜜蜂(Apis cerana cerana)是其共有的传粉昆虫。繁育系统研究发
现, 除露珠杜鹃外, 其余3种自花不育, 而种间杂交不存在任何生殖障碍, 可以产生萌发率很高的种子。通过分析4
种杜鹃花开花物候重叠、共有传粉昆虫及种间杂交可育等现象, 探讨了传粉昆虫和异花授粉的机制在自然杂交物
种形成中的作用及杂交种的适应能力。
关键词: 访花昆虫, 繁育系统, 开花物候, 物种进化, Rhododendron
The potential roles of interspecific pollination in natural hybridization of
Rhododendron species in Yunnan, China
Jingli Zhang1, 2, Changqin Zhang1*, Zhikun Wu1, 2, Qin Qiao1, 2
1 Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204
2 Graduate University of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049
Abstract: Natural hybridization mediated by pollen flow has been considered as an important factor to drive
speciation in Rhododendron, one of the largest genera within alpine plants. The diversity of Rhododendron
species is centered in southwestern China, yet the potential role of interspecific pollination in natural
hybridization has not been empirically examined in this area. Here we investigated the flowering period and
floral visitors, and conducted a series of pollination experiments to examine breeding systems and hybrid
compatibility within four Rhododendron which are frequently sympatric in Yunnan Province. Rhododendron
delavayi and R. decorum are clearly distinct by their morphological traits, but the putative hybrids R. agas-
tum and R. irroratum are morphologically between the other two species. We observed that R. delavayi flow-
ered from the beginning of March to the end of May, R. agastum and R. irroratum flowered from the begin-
ning of March to the beginning of April, and after their flowering periods ended, R. decorum began to flower
until the end of May. The anthesis of single flowers of the four Rhododendron species was almost one week.
The floral visitors belong to the Hymenoptera and Diptera Orders, and Apis cerana cerana visited all of the
four Rhododendron species. We found that R. delavayi, R. agastum and R. decorum are self-incompatible, but
not R. irroratum. No breeding barrier between any of the four species was detected by artificial pollination,
第 6期 张敬丽等: 探讨种间传粉在杜鹃花属自然杂交物种形成中的作用 659
and the hybrid seeds were fertile. The hybrids between four species showed equivalent fitness to their par-
ents. We suggest that the role of potential interspecific pollination is essential to hybrid speciation and evolu-
tion of Rhododendron species.
Key words: floral visitors, breeding system, flowering time, species evolution

自然杂交可引起遗传基因重组和重建新的进
化路线, 从而被认为是物种形成的一个途径, 在植
物进化中起着重要的作用(Arnold, 1996; Rieseberg,
1997, 2001; Barton, 2001)。近年来大量的研究方法
被用于研究自然杂交, 如形态学(Albert et al., 1997;
Tsukaya, 2002; Ishida et al., 2003; Eriksen & Topel,
2006)、人工杂交(Motley & Carr, 1998)、分子生物学
(Milne et al., 1999; Milne & Abbott, 2000; Ma et al.,
2006)等手段。然而, 杂交在进化中的作用仍然不是
很清楚, 部分原因是缺乏对杂交种的形成、保持和
适应的研究(Rieseberg, 1995)。传粉是种子植物受精
的必经阶段, 花粉的运动在很大程度上限定了植物
个体间的基因流和群体的交配方式, 从而影响后代
的基因重组和遗传变异(黄双全和郭友好, 2000; 黄
双全, 2004)。因此, 植物杂交种繁育系统的稳定性
对自然杂交物种形成的过程是一个必不可少的组
成部分 (Wendt et al., 2001)。
杜鹃属(Rhododendron)是杜鹃花科中最大的属,
也是中国和喜马拉雅植物区系成分中的大属之一。
本属植物在园艺学上占有重要的位置, 自19世纪中
期, 杜鹃属植物被大量发现, 被引种栽培的杜鹃已
不下600种, 遍及世界许多国家。由于杜鹃属植物在
自然界杂交现象普遍, 栽培条件下亦易于杂交变异
(方瑞征, 1999; 张长芹, 2003)。目前, 对于杜鹃花自
然杂交物种形成的研究仅见于Milne等 (1999)、
Milne和Abbott (2000) 对杜鹃花Rhododendron pon-
ticum的研究。
常绿杜鹃亚属 (Subgenus Hymenanthes)约295
种, 分属1组24亚组, 且均为二倍体(方瑞征和闵天
禄, 1995)。本亚属叶大而常绿, 花大, 花簇多花, 形
如绣球, 色泽鲜艳多样, 是世界著名的观赏花卉(闵
天禄 , 1984; 胡琳贞和方明渊 , 1994)。马缨花
(Rhododendron delavayi)、大白花杜鹃(R. decorum)、
迷人杜鹃(R. agastum)与露珠杜鹃(R. irroratum)都属
于常绿杜鹃亚属, 其中马缨花属于树形杜鹃亚组
(Subsect. Arborea), 大白花杜鹃属于云锦杜鹃亚组
(Subsect. Fortunea), 迷人杜鹃和露珠杜鹃属于露珠
杜鹃亚组(Subsect. Irrorata) (Chamberlain, 1982; 闵
天禄, 1984; 胡琳贞和方明渊, 1994)。
英国杜鹃花专家 Cox(1994)和 Chamberlain
(2003)根据形态提出迷人杜鹃可能是马缨花和大白
花杜鹃的自然杂交种, 但并没有证实这种判断正确
与否。露珠杜鹃是露珠杜鹃亚组的模式种, 但没有
任何文献提出它是自然杂交起源的可能性。张长芹
等于20世纪80年代开始进行人工杂交种的培育研
究, 发现马缨花与大白花杜鹃能够进行杂交, 并且
它们的人工杂交种能够结出可育的种子(张长芹等，
1998)。马缨花与大白花杜鹃最明显的区别在于花色
与叶背的毛被。例如: 从花色上看, 马缨花为大红
色, 大白花杜鹃为白色至浅粉色, 迷人杜鹃明显介
于二者之间, 为水红色, 露珠杜鹃大部分为黄色,
但粉红色也较常见。 从叶背毛被的情况看, 马缨花
具有明显的棕色毛被, 露珠杜鹃与大白花杜鹃没有
任何毛被, 而迷人杜鹃具有少量丝状毛被, 介于马
缨花与大白花杜鹃之间(吴征镒, 1986; 胡琳贞和方
明渊, 1994)。通过野外观察, 马缨花、大白花杜鹃、
迷人杜鹃和露珠杜鹃在地理分布上重叠, 从而认为
露珠杜鹃可能是迷人杜鹃自然杂交物种形成过程
中的亲本之一, 也可能是马缨花与大白花杜鹃的另
一个自然杂交种。
为探讨马缨花、迷人杜鹃、露珠杜鹃和大白花
杜鹃这4种植物种间杂交的可能性, 我们进行了传
粉生物学特性的基本调查和多种形式的人工授粉
实验, 并检验了杂交后代的表现(种子萌发率), 目
的是了解以下问题：(1) 这4种杜鹃花的繁育系统是
什么？(2) 种间杂交的亲和性如何？它们是否可以
同亲本回交？(3) 与亲本相比, 杂交种的表现或者
说适合度如何？是否具有更强的适应性？
1 材料与方法
1.1 研究地点自然概况
本研究的野外观察和实验地点设在云南省师
宗县菌子山。菌子山位于云南省东部 , 位于
103°45′–103°46′14″E, 25°07′–26°06′N之间 , 海拔
660 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 15卷
2,000–4,000 m, 土壤为酸性红壤, 这4种杜鹃花分
布区域重叠, 主要与常绿栎属植物、落叶壳斗科植
物和云南松 (Pinus yunnanensis)林相伴生。2005年
和2006年3月初至5月底, 在菌子山选取杜鹃花不同
居群进行定位观察和实验。
1.2 研究方法
1.2.1 开花物候的观察
2005年和2006年3–5月, 对样地内高3 m以上的
杜鹃花的开花情况及单花开花特性进行观察、记
录。标记特定花序开花的时间, 在自然条件下连续
数天定位观察并记录花朵的开放过程, 直至花瓣脱
落(王仲礼等, 1997)。
1.2.2 传粉昆虫的观察
在不同的杜鹃花盛花期间, 每种杜鹃花分别选
取5株已开放的植株进行标记, 从早上7:00至晚上
20:00, 连续观察1周, 记录每个花序的访花昆虫种
类。观察不同天气情况下昆虫的传粉情况。采集传
粉昆虫进行种类鉴定。
1.2.3 繁育系统研究
为了检测这4种杜鹃花的繁育系统 , 我们在
研究地点于2005–2006年连续两年进行了人工授
粉实验, 设置了如下7个处理, 并统计结实率(由
于4种杜鹃花都为顶生花序 , 故以花序为单位进
行处理, 各处理为5–10个花序, 每花序有花5–20
朵): (1)自然对照, 不作任何处理, 挂牌直至果实
成熟; (2)不去雄开花前套袋, 检验是否自花授粉;
(3)开花前去雄不套袋, 判断是否存在虫媒异花授
粉, 及其对昆虫的酬物; (4)人工自花授粉后, 去
雄, 套袋, 鉴定是否自交亲和; (5)同种异株人工
授粉; (6)种间人工授粉, 包括①以马缨花为母本,
露珠杜鹃、迷人杜鹃和大白花杜鹃为父本, ②以
露珠杜鹃为母本, 马缨花和迷人杜鹃为父本, ③
以迷人杜鹃为母本 , 马缨花和露珠杜鹃为父本 ,
④以大白花杜鹃为母本, 马缨花杜鹃为父本; (7)
去雄套网 , 检测是否存在风媒传粉 (王仲礼等 ,
1997; Wendt et al., 2001)。
我们对人工授粉实验所得到的种子在人工气
候培养箱中按照同一条件(每天光照时间为12 h, 光
照强度为2,000 lx, 温度为20℃), 进行种子萌发实
验, 在播种40 d时统计其萌发率, 3次重复, 结果取3
次萌发的平均值。
2 结果
2.1 4种杜鹃花的开花物候
通过对这4种杜鹃花两年的开花物候观察, 发
现不同种在不同年份开花时间随气候也有变化。马
缨花的开花期最长, 大约从3月初至5月底。露珠杜
鹃与迷人杜鹃开花比马缨花稍晚, 大约从3月中旬
开始至4月中旬。大白花杜鹃的开花时间最晚, 从5
月初至5月底或6月初。迷人杜鹃和露珠杜鹃的花期
基本一致, 二者与大白花杜鹃的开花期没有重叠
(图1)。这4种杜鹃花的单花开花时间都在1周以上。
基本都是在花冠未展开前1–2 d柱头已具有极少量
粘液; 在开花后2–4 d, 柱头粘液最多, 花粉则成丝
状散出, 具粘性; 在开花5 d后, 柱头粘液渐少, 花
粉已基本完全散出; 开花一周左右, 柱头开始枯萎,
花冠脱落, 雄蕊也开始脱落, 已基本完成单花开花
周期。在观察中我们发现马缨花与迷人杜鹃具有在
花朵未开放前柱头先伸出花冠的现象(图2)。
2.2 传粉昆虫的观察结果
4种杜鹃花的访花昆虫都在单花开花2–4 d内较
多。访花昆虫活动高峰期, 随太阳照射的强度而改
变, 在晴朗的天气为上午8:00至中午12:30左右, 下
午13:00–15:00, 太阳光最强时访花昆虫较少, 到了
下午16:00阳光照射强度变弱, 昆虫又开始活动, 直
至晚上19:00太阳落山。阴雨天气几乎没有见到昆虫
访花。
对不同种的杜鹃花我们记录到的访花者在种
类和数量上有所不同, 但都以膜翅目和双翅目昆虫
为主, 常见的访花者为: 中华蜜蜂(Apis cerana
cerana)、分舌蜂(Colletes sp.)、高值熊蜂(Bombus



图 1 四种杜鹃花的开花期比较
Fig. 1 Flowering periods of the four Rhododendron species
studied

第 6期 张敬丽等: 探讨种间传粉在杜鹃花属自然杂交物种形成中的作用 661


图2 马缨花(A)和迷人杜鹃(B)开花前柱头形态特征(示雌蕊
先熟)
Fig. 2 Protogyny in (A) Rhododendron delavayi and (B) R. agastum.
The stigma is extruding from corolla.





图3 马缨花(A)、迷人杜鹃(B)、露珠杜鹃(C)和大白花杜鹃
(D)传粉昆虫观察
Fig. 3 Floral visitors of (A) R. delavayi, (B) R. agastum, (C)
R. irroratum and (D) R. decorum.

montivolans)、食蚜蝇(Sericomyia sp.)、黄脚虎头蜂
(Vespa velutina) 、 虻 (Psilocephala sp.) 和 蝇
(Parasarcophaga sp.)。它们访花所得的酬物都为花
蜜和花粉, 各种蜂类携带的花粉较多, 是有效的传
粉者。其中中华蜜蜂在4种杜鹃花上都比较常见(图
3), 分舌蜂是迷人杜鹃和露珠杜鹃专有的传粉昆虫;
高值熊蜂、食蚜蝇、黄脚虎头蜂、虻和蝇则为大白
花杜鹃所专有(表1)。
2.3 繁育系统与种子萌发
7个人工授粉组合的结果及所得到的种子萌发
结果如表2所示。(1)自然对照, 4种杜鹃花在自然条
件下结实率在76.4%以上。其中迷人杜鹃自然状态
下结实率高达100%, 种子萌发率也较高, 在54.0%
以上。大白花杜鹃的萌发率高达90.5%。(2)直接套
袋, 只有露珠杜鹃少量结实, 且种子具有一定的萌
发率, 其余3种都没有结实。(3)去雄不套袋, 4种杜鹃
花都能少量结实, 但结实率明显下降, 不到50.0%,
而且果实非常小, 仅露珠杜鹃的果实有少量种子
(萌发率高达82.0%), 其余3个种的杜鹃花没有种
子。(4)人工自花授粉处理只有露珠杜鹃少量结实,
其种子萌发率高达79.0%。(5)同种异株人工授粉表
明, 4种杜鹃花同种异株之间相互授粉能结实, 结实
率都在70.0%以上, 种子萌发率都高达85.0%以上。
(6)对这4种杜鹃花进行种间人工授粉能结实, 以马
缨花为母本, 以迷人杜鹃、大白花杜鹃和露珠杜鹃
为父本 , 得到的结实率分别为 76.9%, 76.6%和
84.4%, 这些杂交所得的种子也具有一定的萌发率,
分别为34.0%, 89.5%和29.7%; 以迷人杜鹃为母本,
以马缨花和露珠杜鹃为父本, 得到的结实率也较
高 , 分别为89.5%和 85.0%, 其种子萌发率高达
89.0%和95.5%; 以露珠杜鹃为母本, 马缨花和迷人
杜鹃为父本, 得到的结实率为91.3%和92.0%, 其种
子萌发率为75.5%和68.0%; 以大白花杜鹃为母本,
马缨花为父本, 得到的结实率为89.1%, 种子萌发
率为94.5%(由于迷人杜鹃和露珠杜鹃与大白花的花
期没有重叠, 对二者与大白花杜鹃的人工杂交实验
无法进行)。(7)去雄套网实验中4种杜鹃花都没有结
果实。
3 讨论
3.1 开花物候期重叠为杜鹃花自然杂交物种形成
提供了条件
对自然杂交的研究Focke做了总结并提出了理
论推测: 自然杂交最可能发生在某一亲本的数量远
小于另一亲本的居群中(Carney et al., 1994; Riese-
berg & Carney, 1998), 这可能是由于某一亲本稀有
或者不同种间开花物候(flowering phenology)的变
化。Arnold等验证了Focke的推测并提出当两个亲本
都大量存在时, 种间的花粉竞争阻止了杂种产生
(Carney et al., 1994)。我们在研究中发现, 大白花杜
鹃在野外自然环境下, 种群数量远小于马缨花; 而
且, 两个可能杂交种迷人杜鹃与露珠杜鹃与另一亲
本大白花杜鹃存在不同的开花物候。马缨花与迷人
杜鹃、露珠杜鹃、大白花杜鹃的花期都存在重叠, 迷
人杜鹃与露珠杜鹃的花期基本一致, 而二者与大白
花杜鹃不存在花期重叠。这说明在一定的条件下,
马缨花与后三者发生自然杂交是有可能的; 迷人杜
鹃和露珠杜鹃花期的一致性, 说明二者也存在相互
662 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 15卷

表1 4种杜鹃花的访花昆虫
Table 1 Floral visitors of the four Rhododendron species
被访植物
Visited plants
访花昆虫
Floral visitors
目
Order
科
Family
马缨花 R. delavayi 中华蜜蜂 Apis cerana cerana 膜翅目 Hymenoptera 蜜蜂科 Apidae
迷人杜鹃 R. agastum 分舌蜂 Colletes sp. 膜翅目 Hymenoptera 分舌蜂科 Colletidae
中华蜜蜂 Apis cerana cerana 膜翅目 Hymenoptera 蜜蜂科 Apidae
露珠杜鹃 R. irroratum 分舌蜂 Colletes sp. 膜翅目 Hymenoptera 分舌蜂科 Colletidae
中华蜜蜂 Apis cerana cerana 膜翅目 Hymenoptera 蜜蜂科 Apidae
大白花杜鹃 R. decorum 高值熊蜂 Bombus montivolans 膜翅目 Hymenoptera 蜜蜂科 Apidae
食蚜蝇 Sericomyia sp. 双翅目 Diptera 食蚜蝇科 Syrphidae
黄脚虎头蜂 Vespa velutina 膜翅目 Hymenoptera 胡蜂科 Vespidae
虻 Psilocephala sp. 双翅目 Diptera 剑虻科 Therevidae
蝇 Parasarcophaga sp. 双翅目 Diptera 麻蝇科 Sarcophagidae
中华蜜蜂 Apis cerana cerana 膜翅目 Hymenoptera 蜜蜂科 Apidae


杂交的可能性; 而迷人杜鹃和露珠杜鹃与大白花杜
鹃的花期没有重叠, 表明它们不可能与大白花杜鹃
发生自然杂交; 从花期上看, 大白花杜鹃只有与马
缨花发生自然杂交的可能性。
3.2 共有传粉昆虫和人工杂交种的可育性
通过对传粉昆虫的观察, 这4种杜鹃花除了各
自专有的传粉昆虫之外, 还共有传粉昆虫中华蜜
蜂, 说明它们之间存在发生自然杂交的可能性; 同
时, 两个可能杂交种迷人杜鹃与露珠杜鹃专有的分
舌蜂却并没有在亲本马缨花与大白花杜鹃上发现,
这不仅为杂交种与亲本的隔离创造了条件, 而且表
明在杂交物种形成之后, 两个杂交种之间存在花粉
传递。
我们的观察和人工授粉组合的实验结果表明,
同种异株和不同种杜鹃花之间可以相互授粉成功,
并且得到可育的种子, 但不同的组合种子萌发率有
差异(表2)。除了以马缨花为母本以迷人杜鹃和露珠
杜鹃为父本进行杂交 , 种子萌发率仅为34.0%和
29.7%外, 其余杂交组合的种子萌发率都在68.0%以
上, 最高者达到94.5%, 说明它们之间存在自然杂
交形成物种的可能性, 但马缨花在与可能杂交种进
行人工授粉时可能发生了部分不育现象, 这种现象
有待于进一步的研究。4种杜鹃花都不是风媒传粉,
除露珠杜鹃部分自交能育外都是依赖虫媒传粉, 花
冠颜色、花粉和花蜜是吸引昆虫传粉的重要条件。
这4种杜鹃花的繁育系统特征, 包括共有传粉
昆虫、异种间容易杂交, 都为杜鹃花自然杂交物种
形成提供了繁育系统上的可能性。可能杂交种可与
亲本回交并产生可以萌发的种子也为杂交物种形
成提供了延续的保障。露珠杜鹃的自花能育, 则表
明露珠杜鹃可能是后来的或近期的自花授粉的后
代(Stebbins, 1957; Solbrig & Rollins, 1977; Jarne &
Charlesworth, 1993)。
3.3 传粉生物学研究与杜鹃花自然杂交物种形成
及适应性的探讨
自然杂交主要通过种间的基因交流, 花粉传递
则是基因交流的主要途径。传粉系统是理解自然选
择和进化之间相互作用的一个模型(Real, 1983), 植
物的传粉系统和繁育系统及其对基因流的限制, 直
接影响到居群内个体变异的发生以及居群间隔离
与分化程度及多样性的保留 (陈家宽和杨继 ,
1994)。前人对迷人杜鹃可能是马缨花与大白花杜鹃
自然杂交种的可能性推测是建立在形态学的基础
之上 (Cox, 1994; Chamberlain, 2003)。张长芹等
(1998)根据多年人工杂交繁育杜鹃花的经验与野外
观察相结合, 发现马缨花与大白花杜鹃很容易人工
杂交; 露珠杜鹃在形态上更接近于迷人杜鹃, 而且
在分类学上, 二者还属同一个亚组, 从而认为二者
存在更近的亲缘关系; 露珠杜鹃可能是迷人杜鹃的
一个亲本, 也可能和迷人杜鹃一样, 是马缨花与大
白花杜鹃的自然杂交种。我们也对这4种杜鹃花的
形态进行了部分统计, 如前所述, 迷人杜鹃与露珠
杜鹃在形态上介于马缨花与大白花杜鹃之间, 二者
形态相近, 但不属于同一个种(胡琳贞和方明渊,
1994; Chamberlain, 2003)。从我们对这4种杜鹃花传
粉生物学和繁育系统的研究结果可以看出, 花期的
重叠、共有传粉昆虫和异种之间容易杂交, 说明它
们之间可能发生自然杂交物种形成。
植物物种的隔离机制可以归结为3个主要方面:
(1)地理隔离, (2)生态隔离, (3)生殖隔离, 生殖隔离
第 6期 张敬丽等: 探讨种间传粉在杜鹃花属自然杂交物种形成中的作用 663

又可以分为授粉前和授粉后生殖隔离两个方面
(Grant, 1981)。我们所研究的这4种杜鹃花分布区域
重叠, 生长环境主要与常绿栎属植物、落叶壳斗科
植物和云南松林相伴生, 不存在地理隔离与生态隔
离。在同域生长的植物中间, 开花期的不同和访花
昆虫的行为(授粉前生殖隔离)对于它们的物种隔离
机制起着非常重要的作用(Wendt et al., 2001)。马缨
花与大白花杜鹃的开花期重叠, 且二者共有传粉昆
虫中华蜜蜂, 起着种间杂交的作用; 相反地, 迷人
杜鹃和露珠杜鹃专有的分舌蜂则为可能杂交种与
亲本的生殖隔离提供了保障。
杂交不亲和与杂交不育(授粉后生殖隔离)的机
制能够阻止杂交发生, 但我们的研究表明不同种杜
鹃花之间, 杂交没有受到限制。同样地, 种子萌发
的结果也表明杂交与回交没有受到任何限制。尽管
我们所做的杂交组合是双向的, 但由于花期的不
同, 我们没有做迷人杜鹃和露珠杜鹃二者与大白花
杜鹃的杂交组合实验。马缨花与迷人杜鹃、露珠杜
鹃和大白花杜鹃的杂交组合实验表明, 马缨花与这
3种杜鹃花之间都不存在生殖隔离, 表明它们存在
发生自然杂交的可能性。杂交种迷人杜鹃与露珠杜
鹃的专有传粉昆虫分舌蜂在马缨花和大白花杜鹃
上没有发现, 据此可以推测, 杂交种形成以后, 如
果在某一时期缺失了与其可能亲本共有的传粉昆
虫中华蜜蜂, 可能杂交种就与其推测亲本产生了生
殖隔离, 则使杂交性状得以保存, 从而保持了种的
独立性。同时也表明, 在分布重叠区域, 可能杂交
种不但可以与其推测亲本回交, 而且它们之间还可
能存在相互杂交现象, 在杂交群中也可能存在不同
杂交水平的后代。
由于杂交种通常不适应亲本生长环境, 有人认
为自然杂交对物种进化没有任何意义(Mayr, 1963,
1992; Wagner, 1970)。然而, 近年来的研究发现, 由
于基因的重组与分化, 有些杂交种反而更能适应亲
本生长的环境(Arnold & Hodges, 1995)。可能杂交种
迷人杜鹃和露珠杜鹃与推测亲本马缨花和大白花
杜鹃一样在云南省分布比较广泛, 且二者在任何杂
交组合中结实率都高于其推测亲本马缨花和大白
花杜鹃(表2), 杂交得到的种子都具有相当高的萌发
率, 这表明可能杂交种迷人杜鹃和露珠杜鹃具有至
少和其推测亲本一样的适应能力。

664 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 15卷
本文研究的这4种杜鹃花属于同一个亚属、同
一个组和3个不同的亚组(胡琳贞和方明渊, 1994;
吴征镒, 1986)。传粉生物学的证据已表明, 常绿杜
鹃亚属3个不同亚组之间没有生殖隔离, 这不仅为
杜鹃花自然杂交物种形成提供了条件, 同时也为分
类学和系统进化提供了进一步研究的内容。我们下
一步的工作, 主要以居群为单位进行调查，从形态
学和分子生物学方面做深入的研究, 以期得到足够
的证据来证明迷人杜鹃与露珠杜鹃的自然杂交物
种形成。
致谢: 衷心感谢云南大学生命科学院王丽珍教授对
传粉昆虫进行种类鉴定。
参考文献
Albert ME, D’Antonio CM, Schierenbeck KA (1997) Hybridi-
zation and introgression in Carpobrotus spp. (Aizoaceae)
in California. I. Morphological evidence. American Jour-
nal of Botany, 84, 896–904.
Arnold ML (1996) Natural Hybridization and Introgression.
Princeton University Press, Princeton.
Arnold ML, Hodges SA (1995) Are natural hybrids fit or unfit
relative to their parents? Trends in Ecology and Evolution,
10, 67–71.
Barton NH (2001) The role of hybridization in evolution. Mo-
lecular Ecology, 10, 551–568.
Carney SE, Cruzan MB, Arnold ML (1994) Reproductive in-
teractions between hybridizing Irises: analyses of pol-
len-tube growth and fertilization success. American Jour-
nal of Botany, 81, 1169–1175.
Chamberlain DF (1982) A revision of Rhododendron. II. Sub-
genus Hyemanthes. Notes from the Royal Botanic Garden,
Edinburgh, 39, 209–486.
Chamberlain DF (2003) Rhododendrons in the wild: a taxono-
mist’s view. In: Rhododendrons in Horticulture and Sci-
ence (eds Argent G, Mcfarlane M), pp. 42–52. The Royal
Botanic Garden, Edinburgh.
Chen JK (陈家宽), Yang J (杨继) (1994) Plant Evolutionary
Biology (植物进化生物学). Wuhan University Press,
Wuhan. (in Chinese)
Cox PA (translated by Shen RX (沈仁湘)) (1994) Note of
natural hybrids and intraspecific variation of Rhododen-
dron in China. In: Scientific Investigation of the Plant on
Cangshan Mountain (苍山植物科学考察) (ed. Duan CZ
(段承忠)), pp. 132–133. Yunnan Science and Technology
Press, Kunming. (in Chinese)
Eriksen B, Topel M (2006) Molecular phylogeography and
hybridization in members of the circumpolar Potentilla
sect. Niveae (Rosaceae). American Journal of Botany, 93,
460–469.
Fang RZ (方瑞征) (1999) Ericaceae. In: Florae Reipublicae
Popularis Sinicae (中国植物志), Tomus 57 (1) (ed. De-
lectis Florae Reipublicae Popularis Sinicae Agendae
Academicae Sinicae Edita (中国科学院中国植物志编辑
委员会), pp. 13–14. Science Press, Beijing. (in Chinese)
Fang RZ (方瑞征), Min TL (闵天禄) (1995) The floristic study
on the genus Rhododendron. Acta Botanica Yunnanica (云
南植物研究), 17, 359–379. (in Chinese with English ab-
stract)
Grant V (1981) Plant Speciation, 2nd edn. Columbia Univer-
sity Press, New York.
Hu LC (胡琳贞), Fang MY (方明渊) (1994) Ericaceae. In:
Florae Reipublicae Popularis Sinicae (中国植物志), To-
mus 57 (2) (ed. Delectis Florae Reipublicae Popularis
Sinicae Agendae Academicae Sinicae Edita (中国科学院
中国植物志编辑委员会), pp. 1–6. Science Press, Beijing.
(in Chinese)
Huang SQ (黄双全) (2004) On several scientific terms in pol-
lination biology and their Chinese translation. Acta Phy-
totaxonomica Sinica (植物分类学报), 42, 284–288. (in
Chinese with English abstract)
Huang SQ (黄双全), Guo YH (郭友好) (2000) New advances
in pollination biology. Chinese Science Bulletin (科学通
报), 45, 225–237. (in Chinese)
Ishida TA, Hattori K, Sato H, Kimura MT (2003) Differentia-
tion and hybridization between Quercus crispula and Q.
dentate (Fagaceae): insights from morphological traits,
amplified fragment length polymorphism markers, and
leaf miner composition. American Journal of Botany, 90,
769–776.
Jarne P, Charlesworth D (1993) The evolution of the selfing
rate in functionally hermaphrodite plants and animals.
Annual Review of Ecology and Systematics, 24, 441–466.
Ma XF, Szmidt AE, Wang XR (2006) Genetic structure and
evolutionary history of a diploid hybrid pine Pinus den-
sata inferred from the nucleotide variation at seven gene
loci. Molecular Biology and Evolution, 23, 807–816.
Mayr E (1963) Animal Species and Evolution. Harvard Univer-
sity Press, Cambridge, MA.
Mayr E (1992) A local flora and the biological species concept.
American Journal of Botany, 79, 222–238.
Milne RI, Abbott RJ (2000) Origin and evolution of invasive
naturalized material of Rhododendron ponticum L. in the
British Isles. Molecular Ecology, 9, 541–556.
Milne RI, Abbott RJ, Wolff K, Chamberlain DF (1999) Hy-
bridization among sympatric species of Rhododendron
(Ericaceae) in Turkey: morphological and molecular evi-
dence. American Journal of Botany, 86, 1776–1785.
Min TL (闵天禄) (1984) A revision of subgenus Hymenanthes
(Rhododendron L.) in Yunnan and Xizang. Acta Botanica
Yunnanica (云南植物研究), 6, 141–171. (in Chinese with
English abstract)
Motley TJ, Carr GD (1998) Artificial hybridization in Hawai-
ian endemic genus Labordia (Logonniaceae). American
Journal of Botany, 85, 650–660.
Real L (1983) Pollination Biology. Academic Press, Florida.
第 6期 张敬丽等: 探讨种间传粉在杜鹃花属自然杂交物种形成中的作用 665
Rieseberg LH (1995) The role of hybridization in evolution:
old wine in new skins. American Journal of Botany, 82,
944–953.
Rieseberg LH (1997) Hybrid origins of plant species. Annual
Review of Ecology and Systematics, 28, 359–389.
Rieseberg LH, Carney SH (1998) Plant hybridization. New
Phytologist, 140, 599–624.
Rieseberg LH (2001) Chromosomal rearrangements and speci-
ation. Trends in Ecology and Evolution, 16, 351–358.
Solbrig OT, Rollins RC (1977) The evolution of autogamy in
species of the mustard genus Leavenworthia. Evolution,
31, 265–281.
Stebbins GL (1957) Self-fertilization and population variation
in higher plants. The American Naturalist, 861, 337–354.
Tsukaya H (2002) Leaf anatomy of a rheophyte, Dendranthema
yoshinaganthum (Asteraceae), and of hybrids between D.
yoshinaganthum and a closely related non-rheophyte, D.
indicum. Journal of Plant Research, 115, 329–333.
Wagner WH (1970) Biosystematics and evolutionary noise.
Taxon, 19, 146–151.
Wang ZL (王仲礼), Liu DL (刘德林), Tian GW (田国伟),
Shen JH (申家恒) (1997) Flowering and pollination bio-
logy of Eleutherococcus brachypus. Chinese Biodiversity
(生物多样性), 5, 251–256. (in Chinese with English ab-
stract)
Wendt T, Canela MBF, Faria APG, Rios RI (2001) Reproduc-
tive biology and natural hybridization between two en-
demic species of Pitcairnia (Bromelliceae). American
Journal of Botany, 88, 1760–1767.
Wu CY (吴征镒) (1986) Ericaceae. In: Florae Yunnanica (云
南植物志), Tomus 4 (ed. Institutum Botanicum Kunmin-
gense Academiae Sinicae Edita (中国科学院昆明植物研
究所), pp. 336–355. Science Press, Beijing. (in Chinese)
Zhang CQ (张长芹) (2003) Rhododendron (杜鹃花). China
Architecture and Building Press, Beijing. (in Chinese)
Zhang CQ (张长芹), Feng BJ (冯宝钧) , Lu YL (吕元林)
(1998) The study of hybridization of Rhododendron. Acta
Botanica Yunnanica (云南植物研究), 20, 94–96. (in Chi-
nese with English abstract)

(责任编委: 黄双全 责任编辑:周玉荣)