全 文 ：　收稿日期:2009-05-19
作者简介:权俊萍(1973-), 女 ,副教授 , 从事野生植物种质资源及遗传育种研究;e-mail:quanjp99@163.com。
第 28卷　第 1期
2010年 2月
石河子大学学报(自然科学版)
Journal of Shihezi University(Natural Science) Vol.28　No.1Feb.2010
文章编号:1007-7383(2010)01-0018-05
百里香属植物染色体分析
权俊萍1 ,夏　冰2 ,何树兰2 ,彭　峰2 ,穆红梅2
(1 石河子大学农学院 ,石河子 832003;2 江苏省中国科学院植物研究所 ,南京 210014)
摘要:为探明我国野生百里香属植物的染色体特点 , 采用常规压片法对 4 种 2 个变种百里香属植物进行了染色体
数目及核型分析研究。6 种材料的中期染色体核型公式如下:短节百里香 , 2n=2x=24=18m+6sm;黑龙江百里
香 , 2n=2x=24=20+4sm;地椒 , 2n=2x=24=16m +8sm;地椒展毛变种 , 2n=2x=26=14m +12sm;地椒亚洲变
种 , 2n=2x=24=18m+4sm(1sat);百里香染色体为小染色体 , 染色体数为 2n=26。我国百里香属植物的染色体
基数为 12 和 13 , 其核类型为 2B。根据以上结果结合形态及地理分布区域 , 初步推测我国百里香属植物可能是属
于百里香属 Serpyllum 组 ,同时认为作为地椒展毛变种的新凯居群在我国百里香属植物中的分类地位应给予重新
确定。
关键词:百里香属;染色体数目;核型
中图分类号:Q946.88　　　　文献标识码:A　　　　
A Chromosome Analysis of Thymus Plants
QUAN Junping
1 ,XIA Bing2 ,HE Shulan2 , PENG Feng2 ,M U Hongmei2
(1 Collog e of Ag ricultur e , Shihezi University , Shihezi 832003 , China;
2 Institute of Botany , Jiang su Branch o f Chinese Academy o f Sciences , Nanjing 210014 , China)
Abstract:Chromosome numbe r and karyo typical have been studied via squash me thod in six wi ld Thymus
(including 4 spacies and 2 variety)in China.The kary otype fo rmulae are as fol low s:T.mandschuricus , 2n
=2x =24=18m+6sm ;T .amurensis , 2n=2x=24=20+4sm ;T .quinquecostatus , 2n=2x =24=16m +8sm;
T.quinquecostatus var.przewalsk ii ,2n=2x=26=14m +12sm;T .quinquecostatus Var.asiaticus 2n=2x=
24=18m+4sm(1sat).The chromosome of T .mongolicus was small and the number w as 26.The basic
chromosome number of Thymus is conf irmed to be x =12 o r 13 , and w as characterized as2Bty pe.Com-
bing the above results w ith field survey and mo rphological comparison ,we deducted preliminary that Thy-
mus f rom China may belong to sect Se rpyl lum.It suggests that the Xingkai thymus should be reconside red.
Key words:Thymus;chromosome number;karyo type
　　百里香属(Thymus)是 Linnaeus 于 1735 年命
名的属 ,后来 Briq于 1897年按照恩格勒系统将其
归入唇形科(Labiatae)、野芝麻亚科(Lamioideae)、
塔花族(Saturejeae)、百里香亚族(Thyminae)中 ,属
于唇形科中较为进化的类型[ 1] 。该属植物世界分布
有 300余种 ,多起源于地中海沿岸 ,现广泛分布于非
洲北部 、欧洲及亚洲温带较高纬度地区[ 2] 。百里香
属植物具有分布广泛 、适应性强 、种内多型性较为普
遍等特点 ,在温带干旱半干旱地区的荒漠化生境的
植物群落组成及生态演替中发挥着重要的生态功
能[ 3 , 4] ,近年来由于该属植物在食品 、医药 、化工及
绿化观赏等方面具有的较高应用及开发价值 ,日益
受到各国研究者的重视[ 5 ～ 7] 。
国外对百里香属植物的的研究较为广泛和深
入 ,并依据形态学差异及地理分布特点等将其分为
Micantes 、Mastichina、Piperella、Teucrioides 、Pseudoth-
DOI :10.13880/j.cnki.65-1174/n.2010.01.008
ymbra 、Thymus 、Hyphodromi和 Serpy llum 等 8 个
组 ,其中分布于亚洲的种多存在 Hyphodromi 和
Serpyllum 组中[ 8] 。目前国外相关文献报道中 , 野
生百里香属植物不同种间具有较为多变的染色体数
目 ,如最少为 24条 ,最多达 90条[ 8] 。
中国记载有百里香属植物 11种 2个变种[ 2] ,主
要分布于长江以北的广大干旱及半干旱山区及草
地 ,野生分布范围广泛 ,生态分布多样化 ,具有较好
的资源基础 。
当前我国对这一优良野生植物资源的植物学研
究刚刚起步 ,还未见对该属植物染色体研究的相关
报道 。目前 ,我国在百里香属植物染色体的数目 、其
染色体核型分析方面的特征 、染色体数目在种(变
种)间的差异及其在百里香属所在组等方面的基础
植物学问题仍不清楚 ,会对今后相关后续研究的系
统开展带来一定的影响。基于此 ,本文首次对广泛
收集的我国部分百里香属植物的染色体数目与形态
特征进行了研究 ,旨在积累细胞学资料 ,以期为其今
后多方面研究工作的开展提供理论。
1　材料与方法
1.1　材料
研究材料见表 1。
表 1　百里香属植物核型分析材料
Table 1 Materials of Thymus plant in karyotypical analysis
　　材料名称 　　采集地 凭证标本
地椒 Thymus quinquecostatus 安徽怀远 QUAN0709
地椒亚洲变种 T.quinquecostatus va r.asiaticus 山西左云 QUAN0702
地椒展毛变种 T.quinquecostatus va r.prz ewalsk ii 黑龙江兴凯湖 QUAN0708
百里香 T.mongolicus 陕西榆林 QUAN0609
短节百里香 T.mandschuricus 黑龙江尚志 QUAN0707
黑龙江百里香 T.amurensis 黑龙江五大连池 QUAN0706
1.2　方法
1.2.1　材料的前处理
研究材料见表 1 ,将野外采集的成熟种子播于
装有湿滤纸的培养皿中 ,于培养箱中黑暗培养 ,温度
设为 18/22℃(夜温/日温), 2 ～ 3d后 ,待种子下胚轴
长至 5 ～ 10mm 时 ,分别于上午 7:00 、9:00和 11:00
切取下胚轴放入 0.1%的秋水仙溶液中 , 4℃处理
12h ,然后转入冰醋酸:无水乙醇(体积比 1∶3)的卡
诺固定液中 4℃处理 24h ,经蒸馏水洗后放入 70%
乙醇中 ,4℃保存 。
1.2.2　染色体制片及分析
将以上处理好的根尖经蒸馏水洗后放入 1mol/
L HCl中 , 60℃恒温解离 10 ～ 15min 不等 ,改良品
红染色 15min ,醋酸分色 ,常规制片 ,选取 30个染色
体分散良好 、着丝点清晰 、可准确进行染色体计数的
细胞中期分裂相细胞 ,于 ZEISS S TEM I SVII 光学
显微镜下观察并拍照 。中期染色体采用文献[ 9] ,采
用 Karyo typing Sy stem V4.3.8软件进行染色体核
型分析和染色体配对 。染色体相对长度系数按采用
文献[ 10]中的方法 ,核型类型依据文献[ 11]中的分
类标准划分 ,核型不对称系数采用文献[ 12]中的计
算方法。
2　结果与分析
所观察百里香属植物染色体均为二倍体:2n=
2x ,染色体基数均为 12 ,除百里香种未确定外 ,其它
种及变种的核类型均为 2B ,且具有相同的染色体间
期和前期的核类型 ,没有发现非整倍体变异和多倍
现象。各材料染色体中期照片及核型分析图见图
1 、图 2;染色体相关参数和核型见表 2 、表 3。
短节百里香染色体数为 2n=24 ,核型公示为 2n
=2x=24=18m +6sm ,在其体细胞的 24 对染色体
中 ,第 1 、7 、8 对染色体为近中部着丝粒染色体
(sm),其它 9对全为中部着丝粒染色体(m),未观察
到次缢痕和随体。
黑龙江百里香的染色体数为 2n=24 ,核型公示
为 2n=2x=24=20+4sm ,24对染色体中 ,第5 、6 、8
对染色体为近中部着丝粒染色体(sm),其它 9对全
为中部着丝粒染色体(m),未观察到次缢痕和随体。
百里香染色体数为 2n=26 ,由于染色体为小染
色体 ,参照文献[ 9]中关于小染色体核型分析的提
议 ,只计算其染色体数目 ,每对染色体相对长度以及
是否具随体 ,未观察到次缢痕和随体 。
地椒染色体数为2n=24 ,核型公示为 2n=2x=
=24=16m+8sm ,24对染色体中 ,第 1 、5 、8 、9对染
色体为近中部着丝粒染色体(sm),其它 8对全为中
19　第 1 期　　　　　　　　　　　　　　权俊萍 ,等:百里香属植物染色体分析　　　　　
部着丝粒染色体(m),未观察到次缢痕和随体 。
地椒展毛变种的染色体数为 2n=26 ,核型公示
为 2n=2x=26=14m+12sm ,在 26对染色体中 ,第
3 、4 、5 、6 、9 、13 对染色体为近中部着丝粒染色体
(sm),其它 7对全为中部着丝粒染色体(m),无次缢
痕和随体。
地椒亚洲变种的染色体数为 2n=24 ,核型公示
为 2n=2x=24=18m+4sm(1sat),在 24 对染色体
中 ,第 1 、6 、12 对染色体为近中部着丝粒染色体
(sm),其它 9对全为中部着丝粒染色体(m),在第 1
号染色体观察到有 1个随体存在 。
1:地椒(怀远种群);2:地椒亚洲变种(左云种群);3:地椒展毛变种(兴凯湖种群);4:百里香(榆林种群);
5:短节百里香(尚志种群);6:黑龙江百里香(五大连池种群)
图 1　6种百里香属植物有丝分裂中期染色体
Fig.1 Mitotic metaphase chromosomes of six Thymus plants
1:地椒(怀远种群);2:地椒亚洲变种(左云种群);3:地椒展毛变种(兴凯湖种群);4:百里香(榆林种群)
5:短节百里香(尚志种群);6:黑龙江百里香(五大连池种群)
图 2　6种百里香属植物染色体核型
Fig.2 Karyograms of six Thymus plants
表 2　国产 6种百里香属植物核型参数
Tab.2 karyotypical parameters of six Thymus in China
序号 地椒
R L AR PC
地椒亚洲变种
RL AR PC
地椒展毛变种
RL AR PC
百里香
R L AR PC
短节百里香
R L AR PC
黑龙江百里香
RL AR PC
1 5.1 2.48 sm 5.6 2.23 Sm ＊ 4.9 1.60 m 4.4 - - 5.1 2.21 sm 5.2 1.33 m
2 4.5 1.44 m 5.2 1.61 m 4.4 1.31 m 4.2 - - 4.8 1.30 m 5.1 1.31 m
3 5.0 1.32 m 4.6 1.21 m 04.1 1.78 sm 4.2 - - 4.6 1.29 m 4.9 1.63 m
4 4.4 1.95 m 4.4 1.14 m 4.0 1.81 sm 4.1 - - 4.2 1.64 m 4.2 1.40 m
5 4.6 2.52 sm 4.2 1.56 m 3.9 2.12 sm 4.2 - - 4.3 1.50 m 4.7 2.11 sm
6 4.3 2.87 m 4.1 1.89 sm 3.7 2.35 sm 4.0 - - 4.3 1.14 m 4.4 1.17 m
7 3.8 1.43 m 3.9 1.17 m 3.4 1.10 m 3.6 - - 3.8 1.73 sm 4.2 1.68 m
8 3.7 2.25 sm 3.9 2.3 m 3.4 1.30 m 3.5 - - 4.5 2.1 sm 4.0 2.13 sm
9 4.0 2.73 sm 3.4 1.94 m 3.7 1.37 sm 3.5 - - 3.9 1.17 m 3.8 1.66 m
10 3.5 1.51 m 3.5 1.81 m 4.0 1.67 m 3.6 - - 3.8 1.36 m 3.7 1.35 m
11 3.4 1.66 m 3.5 1.59 m 3.5 1.63 m 3.6 - - 3.4 1.67 m 3.7 1.49 m
12 3.6 1.30 m 3.2 2.67 sm 3.7 1.15 m 3.5 - - 2.9 1.50 m 3.5 1.55 m
13 3.2 1.78 sm 3.0 - -
　　注:RL表示相对长度;AR表示臂比;PC 表示着丝点位置;＊表示随体。
20 　　　　　　　　　　　　　　石河子大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　第 28 卷　
表 3　国产 5种百里香属植物的核型比较
Tab.3 Comparion of the karyotype characters of five Thymus in China
材料名称 　　核型公式 ML/MD R i 核类型
地椒 2n=2x=24=16m+8sm 2.55 0.33 2B
地椒亚洲变种 2n=2x=24=18m+4sm(1sat) 3.01 0.25 2B
地椒展毛变种 2n=2x=26=14m+12sm 2.58 0.15 2B
短节百里香 2n=2x=24=18m+6sm 2.80 0.17 2B
黑龙江百里香 2n=2x=24=20+4sm 2.53 0.08 2B
　　注:ML/MD 表示最长染色体长度/最短染色体长度;R i 表示臂比值>2%的染色体百分比。
3　讨论
3.1　我国百里香属植物的属内归类
百里香属属于唇形科野芝麻亚族 ,该亚族随着
喜马拉雅山脉隆起 ,古地中海上升为陆地 ,在地中
海 、近东中亚以及喜马拉雅至中国日本一带迅速发
展和分化 ,其中百里香属分布于旧世界 ,以地中海为
分布中心 ,是其中较为进化的一个属[ 2] 。
国外对百里香属内各组部分种的研究结果表
明 ,M icantes组染色体为二倍体 ,染色体数目为 30;
Mastichina组的染色体为二倍体和四倍体 ,染色体
数目有 30 、58 、60 ,染色体基数多为 15 或 15 的倍
数;Pipe rella 组的染色体为二倍体 , 基数为 14;
Pseudo thymbra 组的染色体包括有二倍体和四倍
体 ,染色体数目包括 28 、30 、56 ,染色体基数为 14 、15
或相应的倍数;Thymus组的染色体比较复杂 ,染色
体数目包括有 28 、30 、54 、56 、58 ,基数多为 14 、15 、
27 、28 、29;Hyphodromi组染色体数目有 26 、28 、42 、
54 、56 、58 、60 、62 、84 、90 ,染色体基数包括 13 、14 、21
及它们的倍数等等;Serpyllum 组同 Hyphodromi组
较相似 ,染色体数目有 24 、26 、28 、30 、32 、35 、52 、56 、
58 、84 、90 , 染色体基数包括 12 、13 、14 、 21 等
等[ 13 ～ 23] ,关于我国分布野生百里香属植物的染色体
数目 、核型及其属内分组问题一直没有进行研究。
从本研究结果可以看出 ,我国百里香属植物的
染色体数目较少 ,基数为 12和 13 ,对比国外报道的
百里香属各组的染色体数目资料 ,结合地理学分布
及部分形态学指标方面的的初步比较 ,发现我国百
里香属植物的染色体数目及形态特征与本属内的
Hyphodromi和 Se rpyl lum 两个组在染色体基数及
数目方面较为相似。Bean[ 2 4] 认为 Serpy llum 组是
一个非常复杂的类群 ,可以把分布于欧洲大陆到东
亚的许多百里香属植物均看作属于这一类群 ,因此
推测我国分布的百里香属植物与 Se rpyllum 组的关
系可能更近 。
3.2　地椒展毛变种新凯百里香的属内系统
地位
在《中国植物志》[ 1] 中 ,兴凯百里香被作为地椒
展毛变种加以对待 ,而《黑龙江植物志》[ 25] 则支持兴
凯百里香作为一个独立的种 ,权俊萍等[ 26] 通过对百
里香属植物的分子系统学研究 ,支持《黑龙江植物
志》中对该类群的定位 。
本研究结果表明 ,地椒变种展毛地椒新凯百里香
与原种出现了较为明显的染色体数目变化及核型差
异 ,结合野外调查及观测可以看出 ,兴凯百里香具有
独特的生境分布 ,且在叶色 、叶形 、挥发性气味及植株
形态等方面均不仅与地椒原种有很大差异 ,而且与百
里香属内其它种间也存在较大的形态分化 ,因此 ,本
研究从细胞染色体的角度再一次认为不应将新凯百
里香看成是地椒的变种-地椒展毛变种(T.quinque-
costatus Celak.var.przewalskii (Kom.)Ronn.),而应
将其当作独立的种-兴凯百里香(T.przewalskii Na-
kai.)予以对待 ,给予重新的属内系统地位的确定 ,当
然最终的确立仍需进一步的化学 、孢粉学等方面的证
据。同时由于地椒展毛变种的其它种群资源未收集
到 ,地椒展毛变种在百里香属内的系统地位仍需广泛
的调查取样和研究 。
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