全 文 ：学术园地　Ａｃａｄｅｍｉｃ　Ｆｉｅｌｄ
ＦＯＲＥＳＴ　ＳＣＩＥＮＣＥ　ＡＮＤ　ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ　 １５　
二
○
一
五
年
第
八
期
　
林
业
科
技
通
讯
基于ｎｒＤＮＡ　ＩＴＳ序列的枣属植物亲缘关系分析
王小国
（三门峡职业技术学院，河南　三门峡　４７２０００）
摘要：为了探讨枣属（Ｚｉｚｉｐｈｕｓ　Ｍｉｌ．）各种间的亲缘关系，以近缘属枳椇为外类群，用ＣｌｕｓｔａｌＸ２．１对枣属下３１个种和１
个外类群的ＩＴＳ区进行了序列比对，利用 ＭＥＧＡ软件中 Ｋｉｍｕｒａ双参数模型计算种间遗传距离，并运用ＰＡＵＰ和
ＭＥＧＡ等软件构建了系统发育树，结果表明：蜀枣、山枣和大果枣间、枣和酸枣间、毛脉枣、无瓣枣和褐果枣间的遗传距
离较小，枣属内平均遗传距离为０．１０７；种间核苷酸序列相似性为８３．４％，核苷酸中平均Ｇ＋Ｃ含量为６３．７％；系统发育
树显示毛果枣、小果枣、Ｚ．ｃａｌｏｐｈｙｌｌａ为１个进化枝，大果枣、山枣和蜀枣为１个进化枝，酸枣和枣为１个进化枝，毛脉
枣、无瓣枣和褐果枣为１个进化枝，Ｚ．ｐａｒｒｙｉ和Ｚ．ｃｅｌａｔａ为单独一个进化枝，ｂｏｏｔｓｔｒａｐ支持率达９９％～１００％。
关键词：枣属；ｎｒＤＮＡ；ＩＴＳ序列；系统发育树；亲缘关系
中图分类号：Ｓ６６５．１；Ｓ７１８．３　　文献标识号：Ａ　　文章编号：１６７１—４９３８（２０１５）０８—００１５—０４
ＤＯＩ：１０．１３４５６／ｊ．ｃｎｋｉ．ｌｙｋｔ．２０１５．０８．００４
枣属（Ｚｉｚｉｐｈｕｓ　Ｍｉｌ．）为鼠李科（Ｒｈａｍｎａｃｅａｅ）灌
木或乔木，具有良好地经济、生态和药用价值。枣果
可食用、药用；枣蜜质优；枣木木质坚硬，纹理细密，是
雕刻和制作家具的优良木材［１］。此外，枣的适应性
强，耐瘠薄，防风固沙，是优良的水土保持树种。据统
计，全世界枣属约有１７０种（Ｉｓｌａｍ，Ｍ．Ｂ．，２００６），其
中，枣（Ｚ．ｊｕｊｕｂａ）和滇刺枣（Ｚ．ｍａｕｒｉｔｉａｎａ）是２种
广泛栽培的经济植物，但一直以来在枣属属下分类和
系统地位问题上比较混乱。
核核糖体ＤＮＡ（Ｎｕｃｌｅａｒ　ｒｉｂｏｓｏｍｅ，ｎｒＤＮＡ）是核
基因组中编码核糖体ＲＮＡ的ＤＮＡ，高度保守的编码
区序列（１８Ｓ、５．８Ｓ、２６Ｓ）适用于高分类阶元的系统发
育研究，而内转录间隔区（Ｉｎｔｅｒｎａｌ　ｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄ　ｓｐａｃｅｒ，
ＩＴＳ）由于进化速度较快，可用于较低分类阶元的系统
发育和群体遗传学研究［２－３］。近年来，ＩＴＳ序列已在
多种植物的种间系统发育研究中得到了应用，如桃、
李、梅、杏等核果类［４］、忍冬属［５］、苹果［６］和 Ｍｉｓｃａｎｔ－
ｈｕｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ［７］等。本文根据ＮＣＢＩ网站上获取的ＩＴＳ
序列（包括部分１８Ｓ核糖体ＲＮＡ基因、ＩＴＳ１、５．８Ｓ全
序列和部分ＩＴＳ２），以近缘属枳椇（Ｈｏｖｅｎｉａ　ａｃｅｒｂａ
Ｌ．）为外类群，对枣属属下３１个种（因序列提交者不
同，部分种有重复）进行了序列比对和系统发育树构
建，以探讨枣属各种之间的亲缘关系，为枣属的分类
和系统进化研究提供参考。
１　材料和方法
１．１　ＩＴＳ序列片段的获取
从ＮＣＢＩ网站上获取截至目前为止所有枣属（３１
个种）以及枳椇的ＩＴＳ序列，分别以Ｆａｓｔａ格式保存，
并通过ＤＯＳ下Ｃｏｐｙ命令将所有文件保存在一个文
件中，ＩＴＳ序列的登录号、长度等信息见表１。
表１　枣属３１个种和外类群的ＩＴＳ序列信息
序号 种名 拉丁名 Ｇｅｎｅｂａｎｋ登录号 序列长度／ｂｐ 作者／国家
１ 毛果枣 Ｚ．ａｔｔｏｐｅｎｓｉｓ　 ＥＵ０７５０９９　 ６１１ Ｐｅｎｇ，Ｊ．／中国
２ 滇刺枣 Ｚ．ｍａｕｒｉｔｉａｎａ　 ＥＵ０７５０９８　 ６０１ Ｐｅｎｇ，Ｊ．／中国
３ 滇刺枣 Ｚ．ｍａｕｒｉｔｉａｎａ　 ＤＱ１４６５８９　 ６４２ Ｉｓｌａｍ，Ｍ．Ｂ．／美国
４ 滇刺枣 Ｚ．ｍａｕｒｉｔｉａｎａ　 ＫＣ１５５２７５　 ６４４ Ｓｉｎｇｈ，Ｓ．Ｋ．／印度
５ 皱枣 Ｚ．ｒｕｇｏｓａ　 ＥＵ０７５０９７　 ６０５ Ｐｅｎｇ，Ｊ．／中国
６ 皱枣 Ｚ．ｒｕｇｏｓａ　 ＤＱ１４６６０１　 ６９０ Ｉｓｌａｍ，Ｍ．Ｂ．／美国
７ 印度枣 Ｚ．ｉｎｃｕｒｖａ　 ＥＵ０７５０９６　 ６０３ Ｐｅｎｇ，Ｊ．／中国
８ 褐果枣 Ｚ．ｆｕｎｇｉｉ　 ＥＵ０７５０９５　 ６０４ Ｐｅｎｇ，Ｊ．／中国
９ 无瓣枣 Ｚ．ａｐｅｔａｌａ　 ＥＵ０７５０９４　 ６０２ Ｐｅｎｇ，Ｊ．／中国
作者简介：王小国（１９７７－），硕士，讲师，主要从事植物遗传育种
研究。
学术园地　ＡｃａｄｅｍｉｃＦｉｅｌｄ
１６　 ＦＯＲＥＳＴ　ＳＣＩＥＮＣＥ　ＡＮＤ　ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ
二
○
一
五
年
第
八
期
　
林
业
科
技
通
讯
序号 种名 拉丁名 Ｇｅｎｅｂａｎｋ登录号 序列长度／ｂｐ 作者／国家
１０ 毛脉枣 Ｚ．ｐｕｂｉｎｅｒｖｉｓ　 ＥＵ０７５０９３　 ６０１ Ｐｅｎｇ，Ｊ．／中国
１１ 大果枣 Ｚ．ｍａｉｒｅｉ　 ＥＵ０７５０９２　 ６０５ Ｐｅｎｇ，Ｊ．／中国
１２ 山枣 Ｚ．ｍｏｎｔａｎａ　 ＥＵ０７５０９１　 ６０４ Ｐｅｎｇ，Ｊ．／中国
１３ 蜀枣 Ｚ．ｘｉａｎｇｃｈｅｎｇｅｎｓｉｓ　 ＥＵ０７５０９０　 ６０３ Ｐｅｎｇ，Ｊ．／中国
１４ 酸枣 Ｚ．ａｃｉｄｏｊｕｊｕｂａ　 ＥＵ０７５０８９　 ６０５ Ｐｅｎｇ，Ｊ．／中国
１５ 酸枣 Ｚ．ａｃｉｄｏｊｕｊｕｂａ　 ＤＱ１４６５７２　 ６９０ Ｉｓｌａｍ，Ｍ．Ｂ．／美国
１６ 枣 Ｚ．ｊｕｊｕｂａ　 ＥＵ０７５０８８　 ６０５ Ｐｅｎｇ，Ｊ．／中国
１７ 枣 Ｚ．ｊｕｊｕｂａ　 ＤＱ１４６５７８　 ６９０ Ｉｓｌａｍ，Ｍ．Ｂ．／美国
１８ 枣 Ｚ．ｊｕｊｕｂａ　 ＦＪ５９３１８３　 ７２９ Ｄａｎｉｅｌ，Ｃ．／德国
１９ 小果枣 Ｚ．ｏｅｎｏｐｌｉａ　 ＤＱ１４６５９８　 ６９６ Ｉｓｌａｍ，Ｍ．Ｂ．／美国
２０ 枳椇 Ｈ．ａｃｅｒｂａ　 ＫＰ０９３１２７　 ７２２ Ｌｉｕ，Ｊ．／中国
２１ — Ｚ．ｓｐｉｎａ－ｃｈｒｉｓｔｉ　 ＫＦ８１５５１７　 ６５３ Ｋｈａｎ，Ｓ．／沙特阿拉伯
２２ — Ｚ．ｓｐｉｎａ－ｃｈｒｉｓｔｉ　 ＤＱ１４６６０４　 ６７０ Ｉｓｌａｍ，Ｍ．Ｂ．／美国
２３ — Ｚ．ｙｕｃａｔａｎｅｎｓｉｓ　 ＪＮ９００３０８　 ６４１ Ｉｓｌａｍ，Ｍ．Ｂ．／美国
２４ — Ｚ．ｐａｒｒｙｉ　 ＪＮ９００３０３　 ６６９ Ｉｓｌａｍ，Ｍ．Ｂ．／美国
２５ — Ｚ．ｔｈｙｒｓｉｆｌｏｒａ　 ＤＱ１４６６０６　 ６７９ Ｉｓｌａｍ，Ｍ．Ｂ．／美国
２６ — Ｚ．ｔａｙｌｏｒｉ　 ＤＱ１４６６０５　 ６７８ Ｉｓｌａｍ，Ｍ．Ｂ．／美国
２７ — Ｚ．ｍｅｘｉｃａｎａ　 ＪＮ９００３１０　 ６３８ Ｉｓｌａｍ，Ｍ．Ｂ．／美国
２８ — Ｚ．ｏｂｔｕｓｉｆｏｌｉａ　 ＤＱ１４６５９６　 ６６９ Ｉｓｌａｍ，Ｍ．Ｂ．／美国
２９ — Ｚ．ｍｕｃｒｏｎａｔａ　 ＤＱ１４６５９３　 ６８８ Ｉｓｌａｍ，Ｍ．Ｂ．／美国
３０ — Ｚ．ｍｉｓｔｏｌ　 ＤＱ１４６５９１　 ６５２ Ｉｓｌａｍ，Ｍ．Ｂ．／美国
３１ — Ｚ．ｌｏｔｕｓ　 ＤＱ１４６５８７　 ６７３ Ｉｓｌａｍ，Ｍ．Ｂ．／美国
３２ — Ｚ．ｈｏｒｓｆｉｅｌｄｉｉ　 ＤＱ１４６５８６　 ６６２ Ｉｓｌａｍ，Ｍ．Ｂ．／美国
３３ — Ｚ．ｇｕａｔｅｍａｌｅｎｓｉｓ　 ＤＱ１４６５８５　 ６７３ Ｉｓｌａｍ，Ｍ．Ｂ．／美国
３４ — Ｚ．ｇｌａｂｒａｔａ　 ＤＱ１４６５８３　 ６６９ Ｉｓｌａｍ，Ｍ．Ｂ．／美国
３５ — Ｚ．ｃｅｌａｔａ　 ＤＱ１４６５８２　 ６８３ Ｉｓｌａｍ，Ｍ．Ｂ．／美国
３６ — Ｚ．ｃａｌｏｐｈｙｌｌａ　 ＤＱ１４６５８０　 ６７９ Ｉｓｌａｍ，Ｍ．Ｂ．／美国
３７ — Ｚ．ａｍｏｌｅ　 ＤＱ１４６５７９　 ６７８ Ｉｓｌａｍ，Ｍ．Ｂ．／美国
３８ — Ｚ．ｌｌｏｙｄｉｉ　 ＪＮ９００３１３　 ６７１ Ｉｓｌａｍ，Ｍ．Ｂ．／美国
１．２　序列比对和系统发育树构建
利用Ｃｌｕｓｔａｌ２．１［８］对ＩＴＳ序列进行比对，以．ａｌｎ
格式文件保存，删除冗余序列后，ＤｎａＳＰ软件（Ｒｏｚａｓ
ｅｔ　ａｌ，１９９５）计算核苷酸多态性 Ｐｉ和单倍型多样性
Ｈｄ。ＭＥＧＡ软件（Ｔａｍｕｒａ　ｅｔ　ａｌ，２０１３）［９］Ｋｉｍｕｒａ－２－
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ　Ｍｏｄｅｌ下计算各种的种间遗传距离，采用
最大简约法（Ｍａｘｉｍｕｍ　ｐａｒｓｉｍｏｎｙ　ｍｅｔｈｏｄ，ＭＰ）构建
系统发育树，ＰＡＵＰ　ｖｅｒｓｉｏｎ４．０ｂ１０软件［１０］构建 ＭＰ
树，空位作缺失处理，采用启发式搜索，Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ检验
分支可信度，１　０００次重复，Ｔｒｅｅｖｉｅｗ软件中观察、输
出结果，Ａｄｏｂｅ　ｉｌｕｓｔｒａｔｏｒ　ＣＳ５进行图片处理。
２　结果及分析
２．１　枣属内种间遗传距离
ＤｎａＳＰ统计结果显示，共有３８条序列６３３个核
苷酸参加了比对，简约信息位点１６０个，单倍型多态
性 Ｈｄ 为０．９９０，核苷酸多样性较高，Ｐｉ 值为０．０９７。
ＭＥＧＡ软件 Ｋｉｍｕｒａ－２－Ｐａｒａｍｅｔｅｒ　Ｍｏｄｅｌ下计算出来
的种间遗传距离表明：这３１种枣的平均遗传距离为
０．１０７，蜀枣、山枣和大果枣间、枣和酸枣间、毛脉枣、
无瓣枣和褐果枣间的遗传距离较小，外类群枳椇与枣
属大部分种间的遗传距离较大，但与 Ｚ．ｃｅｌａｔａ 和
Ｚ．ｐａｒｒｙｉ间的遗传距离较小。
２．２　枣属各种构建的系统发育树
ＭＥＧＡ和ＰＡＵＰ中采用最大简约法构建的系统
发育树分别如图１和图２所示。
从 ＭＥＧＡ和ＰＡＵＰ所构建的系统发育树来看，
这２种软件构建的 ＭＰ树基本一致，２棵树ＩＴＳ序列
的拓扑结构均表明：酸枣和枣亲缘关系较近，聚为一
学术园地　Ａｃａｄｅｍｉｃ　Ｆｉｅｌｄ
ＦＯＲＥＳＴ　ＳＣＩＥＮＣＥ　ＡＮＤ　ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ　 １７　
二
○
一
五
年
第
八
期
　
林
业
科
技
通
讯
注：分支上／下数值表示自举检验支持率（％）。
图１　最大简约法构建的 ＭＰ树（ＭＥＧＡ）　　　　　图２　最大简约法构建的 ＭＰ树（ＰＡＵＰ）
类，ｂｏｏｔｓｔｒａｐ支持率为１００％；大果枣、山枣和蜀枣聚为
一类，得到９８％～９９％的靴带支持率；毛脉枣、无瓣枣
和褐果枣聚为一类，ｂｏｏｔｓｔｒａｐ支持率为９９％～１００％；
毛果枣、小果枣和Ｚ．ｃａｌｏｐｈｙｌｌａ聚为一类，表明其亲缘
关系较近；皱枣和印度枣聚为一类；滇刺枣、Ｚ．ｓｐｉｎａ－
ｃｈｒｉｓｔｉ和Ｚ．ｇｌａｂｒａｔａ聚为一类，获得９９％～１００％的置
信支 持 率；总 体 上 看，Ｚ．ｍｉｓｔｏｌ、Ｚ．ｔｈｙｒｓｉｆｌｏｒａ、
Ｚ．ｇｕａｔｅｍａｌｅｎｓｉｓ、Ｚ．ｔａｙｌｏｒｉ、Ｚ．ａｍｏｌｅ、Ｚ．ｙｕｃａｔａｎｅｎｓｉｓ、
Ｚ．ｍｅｘｉｃａｎａ、Ｚ．ｏｂｔｕｓｉｆｏｌｉａ、Ｚ．ｌｌｏｙｄｉ、Ｚ．ｐａｒｒｙｉ 和
Ｚ．ｃｅｌａｔａ１１个种聚为一大类，但Ｚ．ｐａｒｒｙｉ和Ｚ．ｃｅｌａｔａ为
单独一个进化枝。
３　讨论
３．１　大果枣和山枣的亲缘关系
ＩＴＳ序列多用于种间亲缘关系研究中［１１－１３］，本文
对枣属属下３１个种的ＩＴＳ进行了序列比对和系统发
育树的构建，结果表明大果枣、蜀枣和山枣、枣和酸
枣、毛脉枣和无瓣枣间的亲缘关系较近。大果枣在外
形上具有球形的大核果，与山枣的外形非常相似，区
别点仅在于幼枝无毛，内果皮厚。因此无论是从外观
形态，还是从遗传距离及所构建的系统发育树的进化
枝来看，都说明二者的亲缘关系比较近。
３．２　枣和酸枣的亲缘关系
在我国一直以来就有把酸枣作为砧木嫁接枣
的栽培措施［１４］，体现了我国劳动人民的智慧，也客
观上反映出二者的亲缘关系是比较近的。赵志浩
等［１５］对灰枣和酸枣叶绿体ｔｒｎＬ－ｔｒｎＦ序列的分析
结果显示，灰枣和酸枣ｔｒｎＬ－ｔｒｎＦ序列的相似性
达９４．７８％。
关于二者的系统进化关系，近几年的研究结果表
明酸枣是枣的野生种，枣是由酸枣演化而来的［１６］。李
瑞环等［１７］对我国最早的栽培枣原产地和栽培中心—
晋陕黄河峡谷一带的枣、过渡型酸枣和枣的４４份种
质进行了ＲＡＰＤ分析，以探索枣和酸枣在起源地的亲
缘关系，结果表明，酸枣经过过渡型酸枣向枣的演化
是通过多条路径完成，而并非原先所认为的一条
路径。
学术园地　ＡｃａｄｅｍｉｃＦｉｅｌｄ
１８　 ＦＯＲＥＳＴ　ＳＣＩＥＮＣＥ　ＡＮＤ　ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ
二
○
一
五
年
第
八
期
　
林
业
科
技
通
讯
３．３　枣属植物和枳椇的形态区别
枳椇，别名拐枣，枳椇属植物，和枣属同为鼠李
科，但二者之间在形态上有着明显的差异。如枣属植
物的叶片具基生三出脉，长３～７ｃｍ，宽１．５～４ｃｍ。
枳椇的叶片也具基生三出脉，但叶较大，长达８～１７
ｃｍ，宽为６～１２ｃｍ。
３．４　Ｚ．ｃｅｌａｔａ的系统学地位
Ｚ．ｃｅｌａｔａ为弗罗里达生长的一种濒危灌木［１８］，
由于繁育系统中的不亲和性而导致其遗传多样性很
低［１９］，Ｉｓｌａｍ［２０］通过核核糖体ｎｒＤＮＡ的ＩＴＳ和２６Ｓ
ｒＤＮＡ 以及叶绿体 ｔｒｎＬ－ｔｒｎＦ 片段的分析，认为
Ｚ．ｃｅｌａｔａ在系统分类学中的地位更接近于Ｒｈａｍｎｅａｅ，
而不是Ｐａｌｉｕｒｅａｅ。本文的结果也表明，Ｚ．ｃｅｌａｔａ为单
独一个进化枝。当然，要确定其系统地位，除了利用
分子标记来探讨之外，还应结合形态学（包括形态解
剖［２１］）、孢粉学、化石和染色体等证据和方法进行综合
验证。
参考文献：
［１］　曲泽洲，王永蕙 ．中国果树志·枣卷［Ｍ］．北京：中国林
业出版社，１９９３．
［２］　Ｂ．Ｇ．Ｂａｌｄｗｉｎ．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｕｔｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒｎａｌ　ｔｒａｎ－
ｓｃｒｉｂｅｄ　ｓｐａｃｅｒｓ　ｏｆ　ｎｕｃｌｅａｒ　ｒｉｂｏｓｏｍａｌ　ＤＮＡ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ：Ａｎ
ｅｘａｍｐｌｅ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ
ａｎｄ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９２（１）：３－１６．
［３］　冯之端，冯旻编译 ．植物系统学进展［Ｍ］．北京：科学出
版社，１９９８．
［４］　王化坤，陶建敏，渠慎春，等 ．核果类果树ＩＴＳ序列分子
进化及系统发育关系研究［Ｊ］．园艺学报，２０１０（３）：
３６３－３７４．
［５］　朱　颖，董玉芝，昝少平，等 ．基于ＩＴＳ序列探讨忍冬属
的系统发育关系［Ｊ］．西北植物学报，２０１０，３０（２）：
２５０－２５４．
［６］　赵　佩，杨美玲，龙　鸿，等 ．基于ＩＴＳ序列的新疆野苹
果系统发育分析［Ｊ］．生物学杂志，２０１３，３０（５）：１９－２２．
［７］　ＨＩＲＯＳＨＩ　ＨＡＹＡＫＡＷＡ，ＭＡＩＫＯ　ＡＫＡＳＡＫＡ，ＹＯ－
ＳＨＩＫＯ　ＳＨＩＭＯＮＯ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ
ｎｕｃｌｅａｒ　ｒｉｂｏｓｏｍａｌ　ＤＮＡ　ｉｎｔｅｒｎａｌ　ｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄ　ｓｐａｃｅｒ　ｒｅｇｉｏｎ
ｏｆ　ｎａｔｉｖｅ　Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ（Ｐｏａｃｅａｅ）ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ
Ｊａｐａｎ［Ｊ］．Ｗｅｅｄ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０１４（１４）：
２５１－２６１．
［８］　Ｌａｒｋｉｎ　ＭＡ，Ｂｌａｃｋｓｈｉｅｌｄｓ　Ｇ，Ｂｒｏｗｎ　ＮＰ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｌｕｓｔａｌ　Ｗ
ａｎｄ　Ｃｌｕｓｔａｌ　Ｘ　ｖｅｒｓｉｏｎ　２．０［Ｊ］．Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ，２００７（２３）：
２９４７－２９４８．
［９］　Ｔａｍｕｒａ　Ｋ．，Ｓｔｅｃｈｅｒ　Ｇ．，Ｐｅｔｅｒｓｏｎ　Ｄ．，ｅｔ　ａｌ．ＭＥＧＡ６：
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｖｅｒｓｉｏｎ　６．０
［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０１３ （３０）：
２７２５－２７２９．
［１０］　Ｓｉｎａｕｅｒ　Ａｓｓｏｃｉａｔｅｓ　Ｉｎｃ．Ｓｗｏｆｆｏｒｄ　Ｄ．ＰＡＵＰ　４．０：ｐｈｙｌｏ－
ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｕｓｉｎｇ　ｐａｒｓｉｍｏｎｙ．Ｓｍｉｔｈｓｏｎｉａｎ　Ｉｎｓｔｉｔｕ－
ｔｉｏｎ［Ｚ］．Ｓｕｎｄｅｒｌａｎｄ，ＭＡ，１９９８．
［１１］　李家敏，姜　琼，汪剑鸣 ．广东紫珠核糖体ＤＮＡ　ＩＴＳ序
列分子鉴定［Ｊ］．湖北农业科学，２０１４（１０）：２４３５－２４３９．
［１２］　张安世，张为民，刘永英 ．基于ＩＴＳ２序列的１２种苔藓
植物亲缘关系分析［Ｊ］．湖北农业科学，２０１２（１３）：
２８６４－２８６６．
［１３］　向极钎，李锡香，王　萌，等 ．不同产区碎米荠ｎｒＤＮＡ
ＩＴＳ序列分析及亲缘关系鉴定［Ｊ］．湖北农业科学，２０１４
（１９）：４７３７－４７４０．
［１４］　傅永壮 ．酸枣为砧木“一步法”营造冬枣丰产林技术措
施［Ｊ］．现代园艺，２０１３（１３）：１２８．
［１５］　赵志浩，王　杰，李振山，等 ．灰枣和酸枣叶绿体ｔｒｎＬ－
ｔｒｎＦ 基 因 序 列 分 析 ［Ｊ］．河 南 科 学，２０１３（１１）：
１８８３－１８８６．
［１６］　白瑞霞．ＡＦＬＰ技术在枣种质资源鉴别和分类研究中的
应用［Ｄ］．河北农业大学，２００５．
［１７］　李瑞环，李新岗，黄　建，等 ．枣和酸枣亲缘关系的
ＲＡＰＤ分析［Ｊ］．果树学报，２０１２（３）：３６６－３７３．
［１８］　Ｋ．Ｒ．ＤＥＬＡＮＥＹ，Ｒ．Ｐ．ＷＵＮＤＥＲＬＩＮ，Ｂ．Ｆ．ＨＡＮ－
ＳＥＮ．ＲＥＤＩＳＣＯＶＥＲＹ　ＯＦ　ＺＩＺＩＰＨＵＳ　ＣＥＬＡＴＡ（ＲＨ－
ＡＭＮＡＣＥＡＥ）［Ｊ］．Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ｔｏ　Ｂｏｔａｎｙ，１９８９，１３
（３）：３２５－３３０．
［１９］　Ｍ．Ｊ．Ｗ．Ｇｏｄｔ，Ｔ．Ｒａｃｅ，Ｊ．Ｌ．Ｈａｍｒｉｃｋ．Ａ　Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｚｉｚｉｐｈｕｓ　ｃｅｌａｔａ，ａｎ　Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ
Ｆｌｏｒｉｄａ　Ｓｈｒｕｂ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｅｒｅｄｉｔｙ，１９９７，８８（６）：
５３１－５３３．
［２０］　Ｉｓｌａｍ，Ｍ．Ｂ．，Ｓｉｍｍｏｎｓ，Ｍ．Ｐ．Ａ　ｔｈｏｒｎｙ　ｄｉｌｅｍｍａ：ｔｅｓｔｉｎｇ
ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ　ｉｎｔｒａｇｅｎｅｒｉｃ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ　ｗｉｔｈｉｎ　Ｚｉｚｉｐｈｕｓ
（Ｒｈａｍｎａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｂｏｔａｎｙ，２００６，３１（４），
８２６－８４２．
［２１］　姚立新，薛　瑾，李颖岳，等 ．北京地区棚栽台湾青枣叶
片性状对比研究［Ｊ］．吉林农业科学，２００９（５）：５０－５４．★